Sinh thái học nông nghiệp

Nội dung text: Sinh thái học nông nghiệp

1. Sinh thỏi học nụng nghiệp
2. Phần I Lý thuyết Ch−ơng một Khái niệm chung về sinh thái học Nội dung Các nội dung sau đây sẽ đ−ợc đề cập trong ch−ơng này: L−ợc sử môn học và khái niệm về sinh thái học Cấu trúc sinh thái học Quy luật tác động của các nhân tố sinh thái ảnh h−ởng của nhân tố vô sinh lên cơ thể sinh vật và sự thích nghi của chúng Mối quan hệ giữa môi tr−ờng và con ng−ời ý nghĩa của sinh thái học trong đời sống và sản xuất nông nghiệp Mục tiêu Sau khi học xong ch−ơng này, sinh viên cần: Nắm đ−ợc khái niệm về sinh thái học Hiểu đ−ợc vai trò của sinh thái học đối với đời sống và sản xuất nông nghiệp Phân biệt đ−ợc nhân tố sinh thái vô sinh, hữu sinh và nhân tố con ng−ời Phân tích đ−ợc cơ chế động của các nhân tố sinh thái lên đời sống sinh vật. 1. L−ợc sử môn học và Khái niệm về sinh thái học Ngay từ những thời kỳ lịch sử xa x−a, trong xã hội nguyên thủy của loài ng−ời, mỗi một cá thể cần có những hiểu biết nhất định về môi tr−ờng xung quanh; về sức mạnh của thiên nhiên, về thực vật và động vật ở quanh mình. Nền văn minh thực sự đ−ợc hình thành khi con ng−ời biết sử dụng lửa và các công cụ khác, cho phép họ làm biến đổi môi sinh. Và bây giờ, nếu loài ng−ời muốn duy trì và nâng cao trình độ nền văn minh của mình thì hơn lúc nào hết họ cần có đầy đủ những kiến thức về môi tr−ờng sinh sống của họ. 1
3. Kiến thức sinh thái học cũng giống nh− tất cả các lĩnh vực khoa học khác, đều phát triển nh−ng không đồng đều. Các công trình của Aristote, Hippocrat và các triết gia cổ Hy Lạp đều bao hàm những dẫn liệu mang tính chất sinh thái học khá rõ nét. Tuy trở thành một môn khoa học độc lập vào khoảng năm 1900, nh−ng chỉ vài chục năm trở lại đây, thuật ngữ “ sinh thái học” mới mang đầy đủ tính chất phổ cập của nó, nhất là ở các n−ớc có nền khoa học phát triển, và nó ngày càng thâm nhập sâu vào mọi lĩnh vực hoạt động của đời sống xã hội cũng nh− mọi lĩnh vực của khoa học kỹ thuật, trong đó có nông nghiệp. Những năm gần đây, sinh thái học đã trở thành khoa học toàn cầu. Rất nhiều ng−ời cho rằng con ng−ời cũng nh− các sinh vật khác không thể sống tách rời môi tr−ờng cụ thể của mình. Tuy nhiên, con ng−ời khác với các sinh vật khác là có khả năng thay đổi điều kiện môi tr−ờng cho phù hợp với mục đích riêng. Mặc dù thế, thiên tai, hạn hán, dịch bệnh, ô nhiễm môi tr−ờng luôn luôn nhắc nhở chúng ta: loài ng−ời không thể cho mình có một sức mạnh vô song mà không có sai lầm. Từ cổ x−a, thung lũng sông Tigrer phồn vinh đã biến thành hoang mạc vì bị xói mòn và hoá mặn do hệ thống t−ới tiêu bố trí không hợp lý. Nguyên nhân sụp đổ của nền văn minh Mozopotami vĩ đại cũng là một tai hoạ sinh thái. Trong những nguyên nhân làm tan vỡ nền văn minh Maia ở Trung Mĩ và sự diệt vong của triều đại Khơme trên lãnh thổ Campuchia là do khai thác quá mức rừng nhiệt đới. Rõ ràng, khủng hoảng sinh thái hiển nhiên không phải là phát kiến của thế kỷ 20, mà là bài học của quá khứ bị lãng quên. Vì vậy, nếu chúng ta muốn đấu tranh với thiên nhiên, thì chúng ta phải hiểu sâu sắc các điều kiện tồn tại và qui luật hoạt động của điều kiện tự nhiên. Những điều kiện đó phản ánh thông qua những qui luật hoạt động của tự nhiên. Những điều kiện đó phản ánh thông qua những qui luật sinh thái cơ bản mà các sinh vật phải phục tùng. Thuật ngữ “Sinh thái học” (Ecology) đ−ợc Heckel E., một nhà sinh vật học nổi tiếng ng−ời Đức, dùng lần đầu tiên vào năm 1869, nó đ−ợc hình thành từ chữ Hy Lạp: oikos - có nghĩa là “nhà ở” hoặc “nơi sinh sống”, còn logos là môn học. Oikos (nhà ở) Ecology Logos (môn học) Nh− vậy, theo định nghĩa cổ điển thì sinh thái học là khoa học nghiên cứu về “nhà ở” về “nơi sinh sống” của sinh vật hay sinh thái học là toàn bộ mối quan hệ giữa cơ thể với ngoại cảnh và các điều kiện cần thiết cho sự tồn tại của chúng (Heckel E. - 1869). Còn theo nhà sinh thái học nổi tiếng E.P. Odum thì sinh thái học là khoa học về quan hệ của sinh vật hoặc một nhóm sinh vật với môi tr−ờng xung quanh hoặc nh− là khoa học về quan hệ t−ơng hỗ giữa sinh vật với môi sinh của chúng (E.P.Odum - 1971). Ricklefs - 1976, một nhà sinh thái học ng−ời Mỹ cho rằng: sinh thái học nghiên cứu sinh vật ở các mức độ cá thể, quần thể và quần xã trong mối quan hệ t−ơng hỗ giữa chúng với môi tr−ờng sống xung quanh và với các nhân tố lý, hoá, sinh vật của nó. A.M. Grodzinxki và D.M. Grodzinxki - 1980, đã định nghĩa: sinh thái học - ngành sinh học nghiên cứu mối quan hệ t−ơng hỗ giữa cơ thể sinh vật với môi tr−ờng xung quanh 2
4. Các tác giả đã đ−a ra nhiều định nghĩa về sinh thái học, nh−ng đều thống nhất coi sinh thái học là môn khoa học về cấu trúc và chức năng của thiên nhiên mà đối t−ợng của nó là tất cả các mối quan hệ t−ơng hỗ giữa sinh vật với môi tr−ờng, hay cách khác, sinh thái học là một môn khoa học nghiên cứu và ứng dụng những qui luật hình thành và hoạt động của tất cả các hệ sinh học. Sinh thái học là một khoa học tổng hợp, những kiến thức của nó bao gồm nhiều môn khoa học khác. Sinh thái học ngày nay không chỉ có quan hệ với động vật học, thực vật học, sinh lý học, sinh hoá học, di truyền học, tiến hoá học, trồng trọt, chăn nuôi mà còn với các ngành toán học, hoá học, vật lý học, địa lý và xã hội học Nó thể hiện trong các môn khoa học mới nh− sinh thái tế bào, di truyền sinh thái, sinh thái nông nghiệp.v.v. Mối quan hệ của sinh thái học với khoa học kinh tế và pháp quyền cũng đang tăng lên mạnh mẽ. Nghiên cứu các hệ sinh thái ở cạn cũng nh− các hệ sinh thái ở n−ớc không những chỉ áp dụng các ph−ơng pháp sinh học mà còn cả các ph−ơng pháp phân tích toán học, các nguyên lý điều khiển học. Nh− vậy, có thể nói sinh thái học vừa là khoa học tự nhiên vừa là khoa học xã hội. Nó không phải khoa học tự nhiên mà loại trừ con ng−ời, hay khoa học xã hội mà tách khỏi tự nhiên. Khoa học này chỉ có thể hoàn thiện sứ mệnh của mình khi các nhà sinh thái học nhận thức đ−ợc trách nhiệm của họ trong sự tiến hoá của điều kiện xã hội. Về ph−ơng pháp nghiên cứu, sinh thái học cũng sử dụng một số ph−ơng pháp của các môn khoa học khác; đồng thời nó cũng có ph−ơng pháp nghiên cứu riêng mà phần nhiều là các ph−ơng pháp mang tính tổng hợp nh− thống kê nhiều chiều, phân tích hệ thống, mô hình hoá toán học 2. Cấu trúc sinh thái học Cấu trúc sinh thái học có thể biểu hiện theo không gian ba chiều bằng những cái bánh tròn dẹt nằm chồng lên nhau t−ơng ứng với các mức độ tổ chức sinh học khác nhau từ cá thể qua quần thể, quần xã đến hệ sinh thái. Nếu bổ dọc chồng bánh này qua trục tâm ta chia cấu trúc ra các nhóm hình thái, chức năng, phát triển, điều hoà và thích nghi. 2 3 4 1 Thích nghi Hệ sinh thái 1 5 2 Điều hoà Quần xã 3 Phát triển Quần thể 4 Chức năng Cá thể 5 Hình thái Hình 0. Cấu trúc sinh thái học Nếu ta quan sát tất cả các nhóm đó ở một mức độ, thí dụ quần xã thì ở nhóm hình thái nội dung cơ bản là số l−ợng và mật độ t−ơng đối của loài, ở nhóm chức năng đó là quan hệ t−ơng hỗ giữa các quần thể nh− thú dữ và con mồi, ở nhóm 3
5. điều hoà là sự điều chỉnh để tiến tới thế cân bằng, ở nhóm thích` nghi là quá trình có khả năng tiến hoá, khả năng chọn lọc sinh thái, chống kẻ thù. Nếu nh− chọn một chồng nhóm, ví dụ nhóm chức năng thì ở mức độ hệ sinh thái là chu trình vật chất và dòng năng l−ợng; ở mức độ quần xã là quan hệ giữa vật dữ, con mồi và cạnh tranh giữa các loài; ở quần thể là sinh sản, tử vong, di c−, nhập c−; ở mức độ cá thể là sinh lý và tập tính của cá thể. Nh− vậy, mỗi một mức độ tổ chức sinh thái có đặc điểm cấu trúc và chức năng riêng biệt của mình. Mỗi một nhóm trên một mức độ đ−ợc đặc tr−ng bởi tập hợp có tính thống nhất các hiện t−ợng đ−ợc quan sát. Tập hợp đó thể hiện bằng tính qui luật hình thành trên cơ sở của các hiện t−ợng. Những qui luật đó chính là đối t−ợng nghiên cứu của sinh thái học, nằm trong các đơn vị cụ thể của tự nhiên - hệ sinh thái (ecosystem). 3. Qui luật tác động số l−ợng của các nhân tố sinh thái 3.1. Khái niệm chung Môi tr−ờng: Theo nghĩa rộng nhất thì “môi tr−ờng” là tổng hợp các điều kiện bên ngoài có ảnh h−ởng tới một vật thể hoặc một sự kiện. Nh− vậy, bất cứ một vật thể, một sự kiện nào cũng tồn tại và diễn biến trong một môi tr−ờng cụ thể. Khái niệm chung về môi tr−ờng nh− thế đ−ợc cụ thể hóa đối với từng đối t−ợng và mục đích nghiên cứu. Đối với cơ thể sống thì “môi tr−ờng sống” là tổng hợp những điều kiện bên ngoài có ảnh ánh h−ởng tới đời sống và sự phát triển của cơ thể. sáng Đối với con ng−ời, môi tr−ờng chứa đựng nội Cộng Không dung rộng hơn. Theo định nghĩa của UNESCO đồng khí (1981) thì môi tr−ờng của con ng−ời bao gồm toàn bộ các hệ thống tự nhiên và các hệ thống do con ng−ời tạo ra, những cái hữu hình cũng Gia Nguồn nh− vô hình (tập quán, niềm tin, ), trong đó đình n−ớc con ng−ời sống và lao động, họ khai thác các tài nguyên thiên nhiên và nhân tạo nhằm thoả mãn những nhu cầu của mình. Nh− vậy, môi tr−ờng sống đối với con ng−ời không chỉ là nơi tồn tại, Động Rừng sinh tr−ởng và phát triển cho một thực thể sinh vật vật là con ng−ời mà còn là “khung cảnh của cuộc sống, của lao động và sự vui chơi giải trí Đất của con ng−ời”. Hình 1. Con ng−ời với một số yếu tố môi tr−ờng cơ bản Thành phần và tính chất của môi tr−ờng rất đa dạng và luôn luôn biến đổi. Bất kỳ một cơ thể sống nào muốn tồn tại và phát triển, đều phải th−ờng xuyên thích nghi với môi tr−ờng và điều chỉnh hành vi cho phù hợp với sự biến đổi đó. Tùy theo mục đích và nội dung nghiên cứu, khái niệm chung về “môi tr−ờng sống” còn đ−ợc phân thành “môi tr−ờng thiên nhiên”, “môi tr−ờng xã hội”, “môi 4
6. tr−ờng nhân tạo”. Trong nghiên cứu sinh học, ng−ời ta th−ờng chia ra 4 loại môi tr−ờng chính: (1) môi tr−ờng n−ớc, (2) môi tr−ờng đất, (3) môi tr−ờng không khí, và (4) môi tr−ờng sinh vật. Nhân tố sinh thái: Những yếu tố cấu thành môi tr−ờng nh− ánh sáng, nhiệt độ, thức ăn, bệnh tật v.v đ−ợc gọi là yếu tố môi tr−ờng. Nếu xét tác động của các yếu tố này lên đời sống sinh vật cụ thể thì chúng đ−ợc gọi là yếu tố sinh thái hoặc nhân tố sinh thái. Trong qúa trình sống, các sinh vật bị tác động đồng thời của rất nhiều các các nhân tố sinh thái. Tuy nhiên, để dễ nghiên cứu, ng−ời ta th−ờng chia các nhân tố sinh thái thành hai nhóm theo bản chất của chúng là (i) nhóm nhân tố sinh thái vô sinh (gồm các nhân tố khí hậu, đất, địa hình v.v.) và (ii) nhóm nhân tố sinh thái hữu sinh (gồm các cơ thể sống nh− thực vật, động vật, vi sinh vật và các mối quan hệ giữa các chúng với nhau). Nh− trên đã trình bày, môi tr−ờng bao gồm rất nhiều các yếu tố sinh thái. Mỗi nhân tố sinh thái có tác động không giống nhau đối với các loài khác nhau, hay thậm chí với các cá thể khác nhau trong cùng một loài. Ví dụ ảnh h−ởng của nhiệt độ thấp không mấy quan trọng với cây trồng có nguồn gốc ôn đới (nh− cải bắp, cà chua), nh−ng lại rất quan trọng với cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới điển hình (lúa, ngô). Một số nhân tố sinh thái có thể thay đổi theo ngày đêm hay theo mùa (nhiệt độ, l−ợng m−a); cũng có một số đặc điểm của môi tr−ờng thay đổi rất ít theo thời gian (hằng số mặt trời, lực trọng tr−ờng). Nhìn chung, các nhân tố sinh thái đều tác động lên sinh vật thông qua 4 đặc tính sau: • Bản chất của nhân tố tác động • C−ờng độ tác động (mạnh hay yếu) • Tần số tác động • Thời gian tác động Về mặt số l−ợng, ng−ời ta chia các tác động của các yếu tố sinh thái thành các bậc: • Bậc tối thiểu (minimum), là bậc nếu nhân tố sinh thái thấp hơn nữa thì có thể gây tử vong cho sinh vật. • Bậc không thuận lợi thấp (minipessimum), là bậc làm cho hoạt động của các sinh vật bị hạn chế. • Bậc tối thích (optimum), tại đây hoạt động của sinh vật đạt giá trị cực đại. • Bậc không thuận lợi cao (maxipessimum), hoạt động của sinh vật bị hạn chế. • Bậc tối cao (maximum), là bậc nếu nhân tố sinh thái cao hơn nữa thì có thể gây tử vong cho sinh vật. Tuy nhiên, ng−ời ta th−ờng sử dụng ba bậc: minimum, optimum và maximum để đánh giá ảnh h−ởng của các nhân tố sinh thái lên sự sống và hoạt động của sinh vật. Khoảng giới hạn của một nhân tố từ minimum đến maximum đ−ợc gọi là giới hạn sinh thái hay biên độ sinh thái. Khoảng giới hạn sinh thái này phụ thuộc theo các loài sinh vật khác nhau. Những loài sinh vật có biên độ sinh thái lớn là các loài phân bố rộng và ng−ợc lại. Những loài phân bố hẹp th−ờng đ−ợc chọn là các loài đặc tr−ng cho từng điều kiện môi tr−ờng cụ thể. 5
7. II III I Opt Opt Opt ởng) − Min Max Min Max Hoạt động (tăng tr Nhiệt độ Hình 2. So sánh các giới hạn chống chịu t−ơng đối của sinh vật hẹp nhiệt (I và III) và sinh vật rộng nhiệt (II) (Nguồn: Rutner 1953) ở loài hẹp nhiệt, cực tối thiểu (min) và tối cao (max) rất gần nhau, ở loài rộng nhiệt thì ng−ợc lại. Vì vậy những thay đổi không lớn của nhiệt độ tỏ ra ít ảnh h−ởng đến các loài rộng nhiệt, nh−ng đối với loài hẹp nhiệt thì th−ờng lại là nguy kịch. Chúng ta thấy rằng các sinh vật hẹp nhiệt có thể thích ứng với các nhiệt độ thấp (oligothermal I) với nhiệt cao (polythermal III) hoặc có thể có đặc tính trung gian. Để biểu thị một cách t−ơng đối mức độ chống chịu của sinh vật với các nhân tố môi tr−ờng, trong sinh thái học có hàng loạt thuật ngữ đ−ợc sử dụng với các tiếp đầu ngữ steno có nghĩa là “hẹp” và eury nghĩa là “rộng”. Ví dụ: • Stenothermal - eurythernic (nói về nhân tố sinh thái nhiệt độ); • Stenohydric - euryhydric (nói về nhân tố sinh thái n−ớc); • Stenohalin - euryhalin (nói về nhân tố sinh thái muối); • Stenophagos - euryphagos (nói về dinh d−ỡng); • Stenooikos - euryoikos (nói về việc lựa chọn nơi ở). Sự có mặt hoặc phồn thịnh của sinh vật hoặc một nhóm sinh vật tại một nơi nào đấy, th−ờng phụ thuộc vào cả tổ hợp các điều kiện. Một điều kiện bất kỳ quyết định tới sự tồn tại và phân bố của sinh vật đ−ợc gọi là điều kiện giới hạn (hay yếu tố giới hạn). Hầu hết các điều kiện vật lý của môi tr−ờng (đối với sinh vật trên cạn, yếu tố sinh thái quan trọng hàng đầu là ánh sáng, nhiệt độ và l−ợng m−a, còn đối với sinh vật d−ới n−ớc là ánh sáng, nhiệt độ và độ muối) không những chỉ là giới hạn mà còn đ−ợc xem nh− yếu tố điều khiển các hoạt động của sinh vật. Sinh vật không những thích ứng với các yếu tố vật lý của môi tr−ờng với ý nghĩa là chống chịu mà còn sử dụng tính chu kỳ tự nhiên của những thay đổi môi tr−ờng để phân phối chức năng của mình theo thời gian và “ch−ơng trình hoá” các chu trình sống, nhằm sử dụng đ−ợc các điều kiện thuận lợi nhất; tất cả các quần xã đã đ−ợc ch−ơng trình hoá để phản ứng với nhịp điệu mùa và các nhịp điệu khác. Khi nghiên cứu tác động số l−ợng của các nhân tố sinh thái lên cơ thể sinh vật, ng−ời ta đã phát hiện ra một số định luật cơ bản của sinh thái học sau đây. 3.2. Định luật l−ợng tối thiểu Mỗi sinh vật chỉ có thể sống trong những điều kiện môi tr−ờng cụ thể. Các yếu tố nh− nhiệt độ, độ ẩm, chế độ dinh d−ỡng và các điều kiện môi tr−ờng khác phải tồn tại ở một mức thích hợp thì các sinh vật mới có thể tồn tại đ−ợc. 6
8. Năm 1840 Liebig cho rằng tính chống chịu đ−ợc xem nh− là khâu yếu nhất trong dây truyền các nhu cầu sinh thái của cơ thể. Khi nghiên cứu trên các loài cây hoà thảo, ông nhận thấy rằng năng suất của hạt th−ờng bị giới hạn không phải bởi các chất dinh d−ỡng mà sinh vật ấy có nhu cầu với số l−ợng lớn, ví dụ nh− khí cacbonic và n−ớc (bởi vì các chất này th−ờng xuyên có mặt với hàm l−ợng lớn) mà lại bởi các chất có nhu cầu với hàm l−ợng nhỏ (ví dụ nh− nguyên tố Bo), nh−ng các chất này lại có rất ít ở trong đất. Liebig đã đ−a ra nguyên tắc: “chất có hàm l−ợng tối thiểu điều khiển năng suất, xác định đại l−ợng và tính ổn định của mùa màng theo thời gian”. Nguyên tắc này đã trở thành “định luật tối thiểu” của Liebig. Nhiều tác giả nh− Taylor (1934) khi mở rộng khái niệm này ngoài các chất dinh d−ỡng đã đ−a và thêm hàng loạt các yếu tố khác nh− nhiệt độ và thời gian. Những công trình to lớn của Liebig cho thấy, để ứng dụng có kết quả khái niệm này trong thực tiễn cần phải quán triệt thêm 2 nguyên tắc hỗ trợ. Nguyên tắc hạn chế: định luật của Liebig chỉ đúng khi ứng dụng trong các điều kiện của trạng thái hoàn toàn tĩnh, nghĩa là khi dòng năng l−ợng và vật chất đi vào cân bằng với dòng đi ra. Nguyên tắc bổ sung: nói về tác dụng t−ơng hỗ của các yếu tố. Bản thân cơ thể sinh vật có thể thay thế một phần các yếu tố l−ợng tối thiểu bằng các yếu tố khác có tính chất t−ơng đ−ơng. Nh− ở những nơi thiếu Ca hoặc những nơi có nhiều Stronti thì đôi khi nhuyễn thể có thể sử dụng một ít Stronti thay cho Ca trong các mảnh vỏ của chúng. Ng−ời ta cũng đã chứng minh đ−ợc rằng nhiều loài thực vật cần một l−ợng kẽm ít hơn nếu chúng mọc không phải ở chỗ có ánh sáng chói chang mà là ở nơi che bóng. Trong các điều kiện đó l−ợng kẽm có trong đất không trở thành yếu tố giới hạn. 3.3. Qui luật về giới hạn sinh thái (hay định luật về sự chống chịu) Để bổ sung cho định luật Liebig khi định luật này chỉ đề cập tới hàm l−ợng tối thiểu của các chất, Shelford (1913) cho rằng: yếu tố giới hạn không chỉ là sự thiếu thốn, mà còn là cả sự d− thừa các yếu tố. Nh− vậy, các sinh vật chỉ sống đ−ợc trong giới hạn tối thiểu sinh thái và tối đa sinh thái. Khoảng cách này chính là biên độ sinh thái. Nghĩa là tác động của các nhân tố sinh thái lên cơ thể không chỉ phụ thuộc vào tính chất của các nhân tố mà còn phụ thuộc vào cả c−ờng độ tác động của chúng. Khái niệm về ảnh h−ởng giới hạn tối đa và tối thiểu đã đ−ợc Shelford đ−a ra khi phát biểu định luật về sự chống chịu: năng suất của sinh vật không chỉ liên hệ với sức chịu đựng tối thiểu mà còn liên hệ với sức chịu đựng tối đa đối với một liều l−ợng quá mức của một nhân tố nào đó từ bên ngoài. 3.4. Sự bù của các yếu tố và kiểu hình sinh thái Các sinh vật không phải là nô lệ đối với các điều kiện vật lý của môi tr−ờng. Chúng tự thích nghi và chính chúng đã làm thay đổi điều kiện môi tr−ờng để giảm bớt ảnh h−ởng giới hạn của nhiệt độ, ánh sáng, n−ớc và các yếu tố vật lý khác. Có ng−ời gọi đây là quy luật tác động qua lại giữa sinh vật và môi tr−ờng. Sự bù nh− vậy của các yếu tố, đặc biệt hiệu quả ở mức độ quần xã và cũng có thể cả ở mức độ loài. Các loài có sự phân bố địa lý rộng hầu nh− luôn luôn tạo nên các quần thể thích nghi với các điều kiện địa ph−ơng, có tên gọi là kiểu hình sinh thái. Sinh vật khi sống ở một nơi cụ thể nào đó cần có giới hạn chống chịu phù hợp với các điều kiện của địa ph−ơng. Sự bù đối với các phần khác nhau của gradien nhiệt, ánh sáng và các yếu tố khác có thể làm xuất hiện các chủng di truyền (với sự thể hiện bằng các đặc điểm hình thái hoặc không) hoặc có thể chỉ là sự thích ứng sinh lý đơn thuần. Ngay từ năm 1956, Midlas thấy rằng các cây họ lúa thuộc một 7
9. loài đều giống nhau theo mọi đặc điểm bên ngoài. Khi gieo các mẫu lúa lấy từ các khu vực phân bố địa lý khác nhau trong cùng một phòng thí nghiệm, các giống lúa đã phản ứng với ánh sáng theo các cách rất khác nhau. Trong mỗi tr−ờng hợp chúng giữ tính chu kỳ theo mùa thích ứng với vùng khởi thuỷ (thời gian phát triển và sinh sản). Trong sinh thái học ứng dụng, ng−ời ta th−ờng hay bỏ quên khả năng củng cố tính trạng di truyền của các dòng địa ph−ơng, nên việc nhập nội động, thực vật th−ờng bị thất bại, bơỉ vì ng−ời ta đã dùng các cá thể từ những vùng xa xôi để thay thế cho những dòng đã thích ứng với điều kiện địa ph−ơng. Sự bù của các yếu tố trong gradien địa ph−ơng hoặc gradien theo mùa cũng có thể dẫn đến việc làm xuất hiện các chủng di truyền, nh−ng th−ờng đ−ợc thực hiện nhờ sự thích nghi sinh lí của các cơ quan hay của sự chuyển mối quan hệ t−ơng hỗ “men - cơ chất“ ở mức độ tế bào. ở mức độ quần xã sự bù của các yếu tố th−ờng đ−ợc thực hiện do sự thay thế các loài theo gradien của các điều kiện. 3.5. Quy luật tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái Môi tr−ờng bao gồm nhiều yếu tố sinh thái có tác động qua lại, sự biến đổi của nhân tố này có thể dẫn đến sự thay đổi về l−ợng (và đôi khi cả về chất) đối với các nhân tố khác, và sinh vật chịu ảnh h−ởng của sự biến đổi đó. Tất cả các nhân tố đều gắn bó chặt chẽ với nhau và tạo thành một tổ hợp sinh thái. Ví dụ, khi sự chiếu sáng trong rừng thay đổi thì nhiệt độ, độ ẩm không khí và đất cũng thay đổi; điều đó ảnh h−ởng đến hoạt động sống của hệ động vật không x−ơng sống và vi sinh vật đất, do đó ảnh h−ởng đến dinh d−ỡng khoáng của cây rừng. Mỗi nhân tố sinh thái chỉ có thể biểu hiện hoàn toàn tác động của nó khi các nhân tố khác đang hoạt động đầy đủ. Ví dụ, nhiệt độ quá thấp ở vùng cực không thể bù đắp bằng độ ẩm và sự chiếu sáng gần nh− suốt ngày đêm. 3.6. Quy luật tác động không đồng đều của nhân tố sinh thái lên cơ thể Các nhân tố có ảnh h−ởng khác nhau lên các chức phận của cơ thể sống, nó có thể là cực thuận với quá trình này, nh−ng lại là ít thuận lợi hay thậm chí gây nguy hiểm cho quá trình khác. Ví dụ, nhiệt độ không khí tăng cao đến 400-450C sẽ làm tăng quá trình trao đổi chất ở động vật máu lạnh, nh−ng lại kìm hãm sự di động, và làm cho con vật rơi vào tình trạng đờ đẫn vì nóng. Nhiều loài sinh vật trong các giai đoạn sinh sống khác nhau có những yêu cầu sinh thái khác nhau, nếu không thỏa mãn thì chúng sẽ chết hoặc khó có khả năng duy trì nòi giống. Trong lịch sử phát triển của sinh vật, đã xuất hiện những khả năng thích nghi mới bằng cách di chuyển nơi ở trong từng giai đoạn để hoàn thành toàn bộ chức năng sống của mình. Ví dụ, loài tôm he (Penaeus merguiensis) ở giai đoạn thành thục sinh sản chúng sống ngoài biển khơi (cách bờ 10-12km) và đẻ ở đó, nơi 0 có nồng độ NaCl cao (32-36 /00), độ pH=8. ấu trùng cũng sống ở biển, nh−ng di chuyển dần vào cửa sông; sang giai đoạn sau ấu trùng (postlarva) thì chúng sống ở 0 n−ớc lợ, nơi có độ mặn thấp (10-25 /00), trong các kênh rạch vùng rừng ngập mặn cho đến khi đạt kích th−ớc tr−ởng thành lại di chuyển ra biển. ở giai đoạn ấu trùng, tôm không sống đ−ợc trong n−ớc có nồng độ muối thấp. Nắm đ−ợc quy luật này, con ng−ời có thể có quy hoach nuôi trồng, bảo vệ và đánh bắt vào những lúc thích hợp. 3.7. Các chỉ thị sinh thái học Chúng ta thấy rằng các yếu tố chuyên hoá th−ờng quyết định những loài sinh vật nào có thể sống đ−ợc trong từng địa điểm cụ thể. Bởi vậy, chúng ta có thể dựa 8
10. theo các sinh vật để xác định kiểu môi tr−ờng vật lý, nhất là khi các yếu tố mà chúng ta quan tâm lại không thuận lợi cho việc đo đạc trực tiếp. Trên thực tế, các nhà sinh thái học trong khi nghiên cứu các hiện trạng không quen thuộc hay các vùng rộng lớn đã th−ờng xuyên sử dụng các sinh vật với t− cách là vật chỉ thị. Nhiều tác giả đã sử dụng thực vật nh− là vật chỉ thị đối với các điều kiện của đất và n−ớc (đặc biệt là ảnh h−ởng của các điều kiện đó đến các tiềm năng chăn nuôi và trồng trọt). Nhiều công trình đã sử dụng động vật có x−ơng sống và thực vật làm vật chỉ thị nhiệt độ. Tác giả đầu tiên đi theo h−ớng này là Merriam (1894). D−ới đây là một vài khái niệm quan trọng khi làm việc với vật chỉ thị sinh thái học : a) Các loài “hẹp sinh thái” th−ờng là vật chỉ thị tốt hơn so với các loài “rộng sinh thái”. Những loài nh− thế th−ờng có ít trong quần xã. b) Các loài lớn th−ờng là vật chỉ thị tốt hơn các loài nhỏ. Bởi vì, trong một dòng năng l−ợng nào đấy, sinh khối lớn hoặc sản l−ợng toàn phần đ−ợc duy trì nếu nh− sinh khối đó thuộc về các sinh vật lớn; mặt khác, tốc độ quay vòng ở các sinh vật nhỏ có thể rất cao (hôm nay thì có nh−ng sang ngày mai lại không có). Vì vậy từng loài có mặt trong thời điểm nghiên cứu có thể không phải là vật chỉ thị sinh thái học thuận lợi. Chính vì thế mà Raoson (1956) đã không tìm thấy một loài tảo nào khả dĩ là vật chỉ thị cho các kiểu hồ. c) Tr−ớc khi tách loài nọ hoặc loài kia, hoặc nhóm loài là vật chỉ thị, cần phải xem xét các dẫn liệu thực nghiệm về tính chất của từng yếu tố giới hạn. Ngoài ra còn cần phải biết khả năng chống chịu hoặc thích nghi; nếu có các kiểu hình sinh thái tồn tại thì sự có mặt của nhóm loài này hay loài khác trong các nơi ở khác nhau là điều không bắt buộc, mặc dù ở những nơi đó có các điều kiện hoàn toàn giống nhau. d) Tỷ lệ số l−ợng của các loài, các quần thể và của cả quần xã th−ờng là vật chỉ thị tốt hơn so với số l−ợng của một loài, bởi vì toàn cục bao giờ cũng tốt hơn bộ phận đối với việc phản ánh toàn bộ các điều kiện. Điều đó đặc biệt đ−ợc thấy rõ khi tìm vật chỉ thị sinh học của các kiểu ô nhiễm. Từ năm 1950, Ellenbec đã cho thấy, thành phần khu hệ của quần xã các cây cỏ dại là vật chỉ thị tốt nhất về tiềm năng sức sản xuất nông nghiệp của đất. 4. ảnh h−ởng của nhân tố vô sinh lên cơ thể sinh vật và sự thích nghi của chúng 4.1. Nhiệt độ Nhiệt độ trên trái đất phụ thuộc vào năng l−ợng mặt trời, thay đổi theo các vùng địa lý và biến động theo thời gian. Nhiệt độ ở 2 bán cực của trái đất rất thấp (th−ờng d−ới 00C), trong khi đó nhiệt độ ở vùng xích đạo th−ờng cao hơn nh−ng biên độ của sự thay đổi nhiệt ở hai cực lại rất thấp so với vùng xích đạo. Nhiệt độ còn thay đổi theo đặc điểm của từng loại môi tr−ờng khác nhau. Trong n−ớc, nhiệt độ ổn định hơn trên cạn. Trong không khí, tại tầng đối l−u (độ cao d−ới 20 km so với mặt đất) nhiệt độ giảm trung bình 0,560C khi lên cao 100m. Nhiệt độ có tác động trực tiếp và gián tiếp đến sinh tr−ởng, phát triển, phân bố các sinh vật. Khi nhiệt độ tăng hay giảm v−ợt quá một giới hạn xác định nào đó thì sinh vật bị chết. Chính vì vậy, khi có sự khác nhau về nhiệt độ trong không gian và thời gian đã dẫn tới sự phân bố của sinh vật thành những nhóm rất đặc tr−ng, thể hiện cho sự thích nghi của chúng với điều kiện cụ thể của môi tr−ờng. Có hai hình thức trao đổi nhiệt với cơ thể sống. Các sinh vật tiền nhân (vi khuẩn, tảo lam), nấm thực vật, động vật không x−ơng sống, cá, l−ỡng c−, bò sát không có khả năng 9
11. điều hòa nhiệt độ cơ thể, đ−ợc gọi là các sinh vật biến nhiệt. Các động vật có tổ chức cao hơn nh− chim, thú nhờ phát triển, hoàn chỉnh cơ chế điều hòa nhiệt với sự hình thành trung tâm điều nhiệt ở bộ não đã giúp cho chúng có khả năng duy trì nhiệt độ cực thuận th−ờng xuyên của cơ thể (ở chim 40-420C, 36,6-39,50C ở thú), không phụ thuộc vào nhiệt độ môi tr−ờng bên ngoài, gọi là động vật đẳng nhiệt (hay động vật máu nóng). Giữa hai nhóm trên có nhóm trung gian. Vào thời kỳ không thuận lợi trong năm, chúng ngủ hoặc ngừng hoạt động, nhiệt độ cơ thể hạ thấp nh−ng không bao giờ thấp d−ới 10-130C, khi trở lại trạng thái hoạt động, nhiệt độ cao của cơ thể đ−ợc duy trì mặc dù có sự thay đổi nhiệt độ của môi tr−ờng bên ngoài. Nhóm này gồm một số loài gậm nhấm nhỏ nh− sóc đất, sóc mác mốt (Marmota), nhím, chuột sóc, chim én, chim hút mật, v.v Nhiệt độ có ảnh h−ởng mạnh mẽ đến các chức năng sống của thực vật, nh− hình thái, sinh lý, sinh tr−ởng và khả năng sinh sản của sinh vật. Đối với sinh vật sống ở những nơi quá lạnh hoặc quá nóng (sa mạc) th−ờng có những cơ chế riêng để thích nghi nh−: có lông dày (cừu, bò xạ, gấu bắc cực v.v) hoặc có lớp mỡ d−ới da rất dầy (cá voi bắc cực, mỡ dày tới 2 cm). Các côn trùng sa mạc đôi khi có các khoang rỗng d−ới da chứa khí để chống lại cái nóng từ môi tr−ờng xâm nhập vào cơ thể. Đối với động vật đẳng nhiệt ở xứ lạnh th−ờng có bộ phận phụ phía ngoài cơ thể nh− tai, đuôi ít phát triển hơn hơn so với động vật sống ở xứ nóng. Hình 3. Sự thích nghi của các động vật trong điều kiện lạnh (A) Bò xạ (Ovibos moschatus) sống ở bắc Canada, có lớp lông phát triển rất dầy, có thể dài tới 1m để thích ứng với m−a lạnh và tuyết; (B) Gấu bắc cực (Thalarctos maritimus) cũng có lớp lông và mỡ d−ới da rất dày. 4.2. N−ớc N−ớc là thành phần không thể thiếu của mọi cơ thể sống, và th−ờng chiếm từ 50-98% khối l−ợng cơ thể sinh vật. N−ớc là nguyên liệu cho cây quang hợp, là ph−ơng tiện vận chuyển dinh d−ỡng trong cây, vận chuyển máu và dinh d−ỡng trong cơ thể động vật. N−ớc tham gia vào quá trình trao đổi năng l−ợng và điều hòa nhiệt độ cơ thể. N−ớc còn tham gia tích cực vào quá trình phát tán nòi giống và là nơi sinh sống của nhiều loài sinh vật. N−ớc tồn tại trong không khí d−ới nhiều dạng: hơi n−ớc, mù, s−ơng, m−a, tuyết Sự cân bằng n−ớc trong cơ thể có vai trò rất quan trọng với sinh vật trên cạn. Cân bằng n−ớc đ−ợc xác định bằng hiệu số giữa sự hút n−ớc với sự mất n−ớc. Ng−ời ta chia thực vật trên cạn thành các nhóm liên quan đến chế độ n−ớc, nh− nhóm cây ngập n−ớc định kỳ, nhóm cây −a ẩm, nhóm cây chịu hạn Động vật cũng đ−ợc chia thành ba nhóm: nhóm động vật −a ẩm (ếch nhái), nhóm động vật chịu hạn, và nhóm trung gian. 10
12. Hình 4. Thảm thực vật đặc tr−ng cho điều kiện sa mạc khô hạn Với thực vật, khi sống trong điều kiện khô hạn, chúng có các hình thức thích nghi rất đặc tr−ng nh− tích n−ớc trong củ, thân, lá hoặc chống sự thoát hơi n−ớc bề mặt bằng cách giảm kích th−ớc lá (lá kim), rụng lá vào mùa khô (rừng khộp ở Tây nguyên), hình thành lớp biểu mô sáp không thấm n−ớc v.v. Hình thức thích nghi cũng có thể thể hiện qua sự phát triển của bộ rễ. Một số nhóm cây sống ở vùng sa mạc có bộ rễ phát triển rất dài, mọc sâu hoặc trải rộng trên mặt đất để hút s−ơng, tìm tới nguồn n−ớc. Có những loài cây sa mạc với kích th−ớc thân chỉ dài chừng vài chục cm nh−ng bộ rễ dài tới 8 mét. Với động vật, biểu hiện thích nghi với điều kiện khô hạn cũng rất đa dạng, thể hiện ở cả tập tính, hình thái và sinh lý. Biểu hiện cụ thể nh− có tuyến mồ hôi rất kém phát triển hoặc có lớp vỏ có khả năng chống thoát n−ớc. Một số lạc đà còn có khả năng dự trữ n−ớc trong b−ớu d−ới dạng mỡ non. Khi thiếu n−ớc, chúng tiết ra một loại men để ô xy hoá nội bào lớp mỡ này, giải phóng ra n−ớc cung cấp cho các phản ứng sinh hoá trong cơ thể. Một số động vật hạn chế mất n−ớc bằng cách thay đổi tập tính hoạt động, chẳng hạn nh− chuyển sang hoạt động vào ban đêm để tránh điều kiện khô hạn và nóng bức của ánh mặt trời. (A) (B) (C) Hình 5. Đặc điểm thích nghi của một số loài động vật sống trong điều kiện khô hạn (A) Chuột nhảy sống ở sa mạc có tuyến mồ hôi bị tiêu giảm hoàn toàn; (B) Bò sát nhông gai với lớp da dầy, có gai thô, hứng s−ơng bằng l−ng - ở đó có các rẵnh nhỏ dẫn n−ớc xuống miệng; (C) Lạc đà với các b−ớu dự trữ mỡ trên l−ng có thể tự thiêu huỷ để tạo ra n−ớc. 4.3. ảnh h−ởng tổng hợp của nhiệt độ và độ ẩm đến sinh vật Trong tự nhiên, các yếu tố sinh thái không tác động một cách đơn lẻ mà chúng có ảnh h−ởng mang tính tổng hợp lên cùng một đối t−ợng sinh vật. Hai yếu tố nhiệt độ và độ ẩm đề cập ở trên là các yếu tố có liên quan rất chặt chẽ với nhau. Mối t−ơng tác của chúng là một ví dụ điển hình về tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái lên cùng một cơ thể sinh vật. Hiệu quả tác động tổng hợp có thể chỉ ra trong điều kiện thời tiết 11
13. vừa nóng vừa ẩm. Khi đó sức khỏe con ng−ời sẽ rất nhạy cảm nh− biểu hiện làm tăng các bệnh thấp khớp, hen mạn tính, gây bức bối và khó chịu Để tìm ra điểm cực thuận trong tổ hợp hai yếu tố, ng−ời ta áp dụng ph−ơng pháp thủy nhiệt đồ. Đồ thị ở hình 7 biểu thị ảnh h−ởng của nhiệt độ và độ ẩm lên tuổi thọ của nhộng b−ớm Carpocapsa hại táo (trục tung biểu thị nhiệt độ, trục hoành biểu thị độ ẩm hay l−ợng m−a). Mỗi đ−ờng h−ớng tâm biểu thị một tỷ lệ tử vong nhất định. Dựa trên tọa độ của các điểm trên các đ−ờng h−ớng tâm, ng−ời ta có thể tìm đ−ợc nhiệt độ và độ ẩm cực thuận cho tỷ lệ tử vong thấp nhất. Đồ thị bên cho thấy nhộng b−ớm Carpocapsa có tỷ lệ tử vong thấp nhất khi nhiệt độ 21-280C, và độ ẩm t−ơng đối HR=55-95% (vùng giữa). 0 100 80 60 40 20 ) % ( Cực thuận chết C) 0 lệ 20 Tỷ Nhiệt độ ( 40 60 Chết hoàn toàn 100% 10 15 20 25 3 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Độ ẩm Hình 6. ảnh h−ởng tổng hợp của nhiệt độ và độ ẩm đến tỷ lệ tử vong của nhộng b−ớm Carpocapsa pomonella ảnh h−ởng phối hợp của nhiệt độ và độ ẩm có vai trò quyết định đến sự phân bố của sinh vật. Có thể hai nơi nào đó có l−ợng m−a t−ơng tự nhau, nh−ng nhiệt độ khác nhau thì sự phân bố các kiểu thảm thực vật trên đó hoàn toàn khác nhau. Và ngay các cá thể trong cùng một loài nh−ng ở các vùng địa lý khác nhau cũng thích những nơi sống khác nhau. Khả năng thích nghi của các loài sống trong những điều kiện khí hậu khác nhau càng lớn thì ảnh h−ởng của khí hậu ở những nơi sống cụ thể mà chúng đã chọn lên chúng càng yếu. Khi thay đổi chỗ ở, từng loài đã chọn tổ hợp các nhân tố phù hợp nhất với sinh thái trị của nó. Bằng cách đó mới có thể khắc phục đ−ợc những giới hạn của khí hậu. 4.4. ánh sáng ánh sáng vừa là yếu tố điều chỉnh vừa là yếu tố giới hạn đối với sinh vật. Thực vật cần ánh sáng nh− động vật cần thức ăn, ánh sáng đ−ợc coi là nguồn sống của nó. Một số sinh vật dị d−ỡng (nấm, vi khuẩn) trong quá trình sống cũng sử dụng một phần năng l−ợng ánh sáng. Tùy theo c−ờng độ và thời gian chiếu sáng mà ánh sáng ảnh h−ởng nhiều hay ít đến quá trình trao đổi chất và năng l−ợng cũng nh− các quá trình sinh lý khác của cơ thể sống. Ngoài ra ánh sáng còn ảnh h−ởng đến các nhân tố sinh thái khác (nhiệt độ , độ ẩm, đất ). 12
14. ánh sáng nhận đ−ợc trên bề mặt trái đất chủ yếu là từ bức xạ mặt trời và một phần nhỏ từ mặt trăng và các tinh tú khác. Bức xạ mặt trời chiếu xuống mặt đất bị các chất trong khí quyển (ôxy, ôzôn, cácbôníc, hơi n−ớc,v.v ) hấp thụ khoảng 19%, 34% phản xạ vào khoảng không vũ trụ, còn lại khoảng 47% đến bề mặt trái đất. ánh sáng phân bố không đồng đều trên mặt đất. Càng xa xích đạo, c−ờng độ ánh sáng càng giảm dần. ánh sáng còn thay đổi theo thời gian trong năm, nhìn chung càng gần xích đạo độ dài ngày càng giảm dần. Về thành phần quang phổ, có thể chia ra ba thành phần chính theo độ dài sóng: (1) tia tử ngoại có độ dài sóng 10-380nm, phần lớn các tia sóng ngắn gây độc hại cho cơ thể sinh vật đ−ợc tầng ôzôn hấp thu ở độ cao 25-30km, chỉ có những tia có b−ớc sóng 290-380nm xuống đến mặt đất, chúng có tác dụng tiêu diệt vi khuẩn, kích thích sự hình thành vitamin D ở động vật, antôxyan ở thực vật; (2) tia nhìn thấy có độ dài sóng 380- 710nm, quang phổ của phần ánh sáng nhìn thấy gồm những tia có màu sắc khác nhau tùy theo độ dài sóng. ánh sáng nhìn thấy cung cấp năng l−ợng cho cây quang hợp (tia đỏ, tia xanh ). Các tia này có ảnh h−ởng đến sự hình thành sắc tố, hoạt động của thị giác, hệ thần kinh và sinh sản của động vật. Hình 7. Phổ điện từ trong khí quyển (theo Halverson và Smith 1979) Liên quan đến sự thích nghi của sinh vật đối với ánh sáng, ng−ời ta chia thực vật ra: cây −a bóng, trung tính và −a sáng. Từ đặc tính này hình thành lên các tầng thực vật khác nhau trong tự nhiên; ví dụ rừng cây bao gồm các cây −a sáng v−ơn lên phía trên để hứng ánh sáng, các cây −a bóng mọc ở phía d−ới. Ngoài ra, chế độ chiếu sáng còn có ảnh h−ởng rất lớn đến sự phát triển của thực vật và là cơ chế hình thành lên quang chu kỳ. Theo Trần Đức Hạnh (1997), cây trồng đ−ợc chia ra ra làm các nhóm theo mức độ thích nghi với độ dài chiếu sáng trong ngày nh− sau: Hình 8. Sự phân tầng trong rừng nhiệt đới - Nhóm cây ngày ngắn: bao gồm những cây có nguồn gốc vùng nhiệt đới hoặc xích đạo nh− lúa n−ớc, mía, đay Những cây này chỉ ra hoa kết quả trong điều kiện ngày ngắn. Ng−ời ta đã làm thí nghiệm chiếu sáng nhân tạo đối với nhóm cây ngày 13
15. ngắn, hoặc gieo trồng ở các vùng địa lý khác nhau. Kết quả cho thấy, nếu thời gian chiếu sáng mỗi ngày d−ới 12 giờ thì chúng nở hoa rất nhanh; nếu kéo dài thời gian chiếu sáng hàng ngày thì chúng chậm ra hoa hơn hoặc hoàn toàn không nở hoa. Trong thực tế sản xuất nông nghiệp ở miền Bắc Việt Nam, các giống lúa cũ dài ngày cấy trong vụ mùa nh− nếp, tám, th−ờng chỉ trỗ vào tháng IX âm lịch mà không phụ thuộc vào thời gian gieo trồng sớm hay muộn. - Nhóm cây ngày dài: chỉ ra hoa và kết quả trong điều kiện ngày dài, thời gian chiếu sáng trên 13 giờ mỗi ngày. Đó là các thực vật có nguồn gốc ở vùng ôn đới nh− khoai tây, bắp cải, lúa mỳ, Nếu trồng các cây này ở vĩ độ thấp (thời gian ngày ngắn) thì chúng th−ờng chậm hoặc không thể ra hoa kết quả. Trong nông nghiệp, các nhà khoa học lợi dụng đặc điểm quang chu kỳ của cây trồng để điều chỉnh thời vụ gieo cấy hoặc nhập nội giống từ các vùng có điều kiện chiếu sáng dài, ngắn khác nhau để phục vụ lợi ích kinh tế. Ví dụ dụ: đối với các loại rau thu hoạch thân lá (bắp cải, su hào, khoai tây ) thì nhập nội từ vùng có điều kiện chiếu sáng ngày dài về vùng nhiệt đới ngày ngắn để kéo dài thời gian sinh tr−ởng tạo ra sinh khối lớn. Ng−ợc lại, các loại cây ngũ cốc thu hoạch quả, hạt thì phải nhập nội giống từ những vùng có điều kiện chiếu sáng giống nhau mới cho năng suất hạt cao. Từ sự thích nghi của động vật với ánh sáng, ng−ời ta cũng chia ra 2 nhóm: nhóm hoạt động ban ngày và nhóm hoạt ban đêm. Nhóm hoạt động ngày th−ờng có cơ quan cảm thụ ánh sáng rất phát triển, màu sắc sặc sỡ, nhóm hoạt động đêm thì ng−ợc lại. Đối với sinh vật d−ới biển, các loài sống ở đáy sâu, trong điều kiện thiếu sáng, mắt th−ờng có khuynh h−ớng mở to và có khả năng xoay 4 h−ớng để mở rộng tầm nhìn. Một số loài có cơ quan thị giác tiêu giảm hoàn toàn nh−ờng chỗ cho cơ quan xúc giác và cơ quan phát sáng. 4.5. Không khí Không có không khí thì không có sự sống. Không khí cung cấp O2 cho các sinh vật hô hấp sản ra năng l−ợng dùng trong cơ thể. Cây xanh lấy CO2 từ không khí để tiến hành quang hợp. Dòng không khí chuyển động có ảnh h−ởng rõ rệt đến nhiệt độ, độ ẩm. Dòng không khí đối l−u thẳng đứng và gió nhẹ có vai trò quan trọng trong phát tán vi sinh vật, bào tử, phấn hoa Tuy nhiên khi thành phần không khí bị thay đổi (do ô nhiễm) hoặc gió mạnh cũng gây tổn hại cho sinh vật. Trong quá trình tiến hóa, sinh vật ở cạn hình thành muộn hơn sinh vật ở n−ớc. Môi tr−ờng không khí trên mặt đất phức tạp hơn và thay đổi nhiều hơn môi tr−ờng n−ớc, đòi hỏi các cơ thể sống có những tính chất thích nghi cao hơn và mềm dẻo hơn. Khi nghiên cứu các đặc điểm không khí có ảnh h−ởng đến đời sống sinh vật, ng−ời ta th−ờng chú ý đến các đặc tr−ng về độ đậm đặc, áp suất, và thành phần không khí. 4.6. Đất Đất là một nhân tố sinh thái đặc biệt quan trọng cho sinh vật ở cạn. Con ng−ời đ−ợc sinh ra trên mặt đất, sống và lớn lên nhờ đất, và khi chết đi lại trở về với đất. Theo Docutraiep (1879) thì Đất là một vật thể thiên nhiên cấu tạo độc lập, lâu đời do kết quả của quá trình hoạt động tổng hợp của 5 yếu tố hình thành đất gồm: đá, thực vật, động vật, khí hậu, địa hình và thời gian. Sau này ng−ời ta còn bổ xung thêm một số yếu tố khác, nhất là vai trò của con ng−ời. Chính con ng−ời đã làm thay đổi khá nhiều tính chất đất, và có khi đã tạo ra một loại đất mới ch−a hề có trong tự nhiên nh− đất lúa n−ớc. 14
16. Về vai trò của đất đối với con ng−ời, ng−ời ta th−ờng hay nói tới đất là môi tr−ờng sống của con ng−ời và sinh vật ở cạn, đất là nền móng cho toàn bộ công trình xây dựng, đất cung cấp trực tiếp hay gián tiếp cho sinh vật ở cạn các nhu cầu thiết yếu cho sự tồn tại và phát triển. Riêng đối với con ng−ời, đất còn có giá trị cao về mặt lịch sử, tâm lý và tinh thần. Khi nghiên cứu về đất trong sinh học, ng−ời ta th−ờng quan tâm tới các đặc tr−ng nh− cấu trúc, n−ớc trong đất, độ chua, tính hấp phụ, thành phần cơ giới, kết câu, độ phì nhiêu. Tuy các điều kiện sinh thái trong đất không đồng nhất, nh−ng dù sao thì đất vẫn là môi tr−ờng khá ổn định, do đó mà trong đất có một hệ sinh thái rất phong phú. Ngoài hệ rễ chằng chịt của các loài cây, trong đất còn có rất nhiều sinh vật. Trung bình trên 1m2 lớp đất mặt có hơn 100 tỷ tế bào động vật nguyên sinh, hàng triệu trùng bánh xe, hàng triệu giun tròn, nhiều ấu trùng sâu bọ, giun đất, thân mềm , và các động vật không x−ơng sống khác. Chế độ ẩm, độ thoáng khí và nhiệt độ cùng với cấu trúc lớp đất mặt đã ảnh h−ởng sâu sắc đến sự phân bố các loài thực vật và hệ rễ của chúng. Hệ rễ của các loài cây gỗ vùng băng giá th−ờng phân bố nông nh−ng rộng. Vùng sa mạc có loài cây rễ ăn lan sát mặt đất hút s−ơng đêm, nh−ng cũng có loài rễ ăn sâu tới trên 20m, lấy n−ớc ngầm trong khi bộ phận trên mặt đất giảm thiểu việc sử dụng đất tới mức tối đa nh− cỏ lạc đà (Allagi camelorum). ở vùng đầm lầy phần lớn các loài cây gỗ đều có rễ cọc chết sớm hoặc không phát triển, nh−ng hình thành nhiều rễ bên xuất phát từ gốc thân Trong phần trên chúng ta đã xem xét mối quan hệ của các loài sinh vật với ngoại cảnh, những kiến thức đó thuộc về lĩnh vực sinh thái học cá thể (autoecology). Qua sinh thái học cá thể, xác định đ−ợc yêu cầu sinh thái của từng cá thể của mỗi loài đối với từng nhân tố ngoại cảnh (nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm ), đồng thời thấy đ−ợc tác động của các nhân tố ngoại cảnh lên hình thái, sinh lý và tập tính của sinh vật. Theo đó mà giải thích sự phân bố địa lý, sự phân bố theo sinh cảnh, v.v của sinh vật. 5. Mối quan hệ giữa con ng−ời và môi tr−ờng Sự sống trên bề mặt Trái đất đ−ợc phát triển nh− một sự tổng hợp các mối quan hệ t−ơng hỗ giữa sinh vật và môi tr−ờng. Trong thời đại chúng ta, ảnh h−ởng mạnh mẽ nhất giữa sinh vật và môi tr−ờng chính là trí tuệ của xã hội loài ng−ời lên sinh quyển làm thành một hệ thống gọi là trí quyển. Xã hội loài ng−ời bao gồm nhiều dân tộc với truyền thống văn hóa, lịch sử, tín ng−ỡng, niềm tin và thể chế chính trị khác nhau, và cũng rất khác nhau về sự phát triển kinh tế, điều kiện môi tr−ờng và chất l−ợng cuộc sống. Nhận thức về ý nghĩa của sự khác biệt đó cũng không giống nhau và luôn thay đổi. Một nguyên tắc cơ bản của xã hội loài ng−ời để có đ−ợc một cuộc sống vững bền là đòi hỏi sự hợp tác và hỗ trợ lẫn nhau. Đó là nguyên tắc đạo đức, có nghĩa là sự phát triển của n−ớc này không đ−ợc làm ph−ơng hại đến quyền lợi của n−ớc khác, phải chia sẻ một cách công bằng những phúc lợi và chi phí trong việc sử dụng tài nguyên và bảo vệ môi tr−ờng giữa các cộng đồng, giữa ng−ời nghèo và ng−ời giầu, giữa thế hệ chúng ta và các thế hệ mai sau. Đó chính là lối sống đích thực mang đậm tính nhân văn. Lối sống chính là giá trị đạo đức và nghĩa vụ, nhất là nghĩa vụ quan tâm đến ng−ời khác, tôn trọng thiên nhiên mà nhiều nền văn hóa, tôn giáo trên thế giới đã nhận thức đ−ợc trong nhiều thế kỷ qua. Điều quan trọng là xây dựng đ−ợc một lối sống đảm bảo đ−ợc 15
17. sự kết hợp giữa bảo vệ và phát triển. Bảo vệ nhằm giới hạn các hoạt động của chúng ta trong khả năng của Trái đất; phát triển là nhằm tạo điều kiện cho con ng−ời dù bất kỳ ở đâu cũng có đ−ợc cuộc sống đầy đủ, lành mạnh và lâu bền cả về mặt thể chất và tinh thần. Quan hệ giữa con ng−ời và môi tr−ờng xét trên tổng thể bao gồm cả hệ thống tự nhiên và kinh tế xã hội tạo nên một hệ thống có tên gọi là hệ Sinh thái Nhân văn. Theo tiến sỹ Terry A. Rambo (T.Rambo và E.S. Percy, 1984) thì Sinh thái nhân văn là khoa học nghiên cứu về mối quan hệ t−ơng hỗ giữa con ng−ời và môi tr−ờng. Khái niệm này dựa trên nguyên tắc quan hệ có hệ thống giữa xã hội loài ng−ời (hệ thống xã hội) và môi tr−ờng thiên nhiên (hệ sinh thái). Mục đích của nghiên cứu sinh thái nhân văn là tìm hiểu và nhận biết các đặc điểm và các mối quan hệ qua lại giữa những hệ thống này và sự hình thành những hình thái đặc tr−ng trong hệ thống xã hội và hệ sinh thái. Nghiên cứu sinh thái nhân văn tập trung vào ba vấn đề sau: • Các dòng năng l−ợng, vật chất và thông tin chuyển từ hệ sinh thái đến hệ thống xã hội và ng−ợc lại là gì? • Hệ thống xã hội thích nghi và phản ứng tr−ớc những thay đổi trong hệ sinh thái nh− thế nào? • Những hoạt động của con ng−ời đã gây nên những tác động gì đối với hệ sinh thái? 6. ý nghĩa của sinh thái học trong đời sống và sản xuất nông nghiệp Sinh thái học đóng vai trò cực kỳ quan trọng trong lịch sử phát triển của xã hội loài ng−ời. Chính nhờ những hiểu biết về môi tr−ờng xung quanh mà loài ng−ời tồn tại và phát triển. Mọi hoạt động của con ng−ời đều có quan hệ đến môi tr−ờng. Khoa học môi tr−ờng và sinh thái học đóng góp cho văn minh nhân loại cả về lý luận và thực tiễn. • Giúp con ng−ời hiểu biết sâu hơn về bản chất của sự sống trong mối t−ơng tác với các yếu tố môi tr−ờng, cả hiện tại và quá khứ trong đó bao gồm cả cuộc sống và sự tiến hoá của con ng−ời. • Tạo kết quả và định h−ớng cho hoạt động của con ng−ời đối với tự nhiên để phát triển văn minh nhân loại theo đúng nghĩa hiện đại của nó: không huỷ hoại sinh giới và không phá huỷ môi tr−ờng. Trong lĩnh vực nông lâm nghiệp có hai loại nhiệm vụ đặt ra cho sinh thái học: • Đấu tranh có hiệu quả đối với các dịch bệnh và cỏ dại, đòi hỏi nghiên cứu không chỉ với các loài có hại, mà việc đề ra các nguyên lý chiến l−ợc và biện pháp phòng chống trên cơ sở sinh thái học. • Đề ra các nguyên tắc và ph−ơng pháp thành lập các sinh quần xã nông - lâm nghiệp thích hợp, cho năng suất sinh học và kinh tế cao, sử dụng hợp lý nguồn tài nguyên thiên nhiên, cũng nh− có khả năng bảo vệ và cải tạo môi tr−ờng đất, duy trì sức sản xuất lâu dài. Trong lĩnh vực bảo vệ sức khoẻ, vấn đề sinh thái trung tâm là nghiên cứu các ổ dịch tự nhiên đối với con ng−ời và gia súc; tìm ph−ơng pháp vệ sinh ổ dịch. Vấn đề sinh thái đặc biệt to lớn và quan trọng, phức tạp là đấu tranh với ô nhiễm và với sự 16
18. đầu độc môi tr−ờng bởi quá trình đô thị hoá diễn ra nhanh chóng và sản xuất nông nghiệp phát triển mạnh mẽ. Trong việc phát triển nghề cá, săn bắt đòi hỏi phải tăng c−ờng nghiên cứu các chu trình sống, tập tính di truyền, sinh sản của các loài, quan hệ dinh d−ỡng của chúng; nghiên cứu lý thuyết và ph−ơng pháp thuần d−ỡng. Trong bảo vệ đa dạng sinh học, vấn đề mũi nhọn là bảo vệ và khôi phục các loài quí hiếm. Loài ng−ời không đ−ợc để mất đi một loài sinh vật nào đã tồn tại trong thiên nhiên, vì bất kỳ một loài nào cũng đều có một giá trị khoa học và kinh tế không trong hiện tại thì cũng trong t−ơng lai. Vấn đề cấp thiết là việc thiết lập các v−ờn quốc gia, các hệ thống khu bảo vệ và đề ra các nguyên tắc bảo vệ thiên nhiên. Các khu bảo vệ không chỉ là những mẫu hình của tự nhiên mà còn là những phòng thí nghiệm sinh thái học ngoài trời. Sinh thái học là cơ sở cho công tác nghiên cứu các biện pháp ngăn ngừa ô nhiễm và đầu độc môi tr−ờng. Cần phải nghiên cứu các nguyên tắc và ph−ơng pháp sinh thái học đảm bảo thiết lập mối quan hệ giữa con ng−ời và thiên nhiên làm cho thiên nhiên ngày càng phong phú và phát triển.  17
19. Tóm tắt • Sinh thái học là môn khoa học về cấu trúc và chức năng của thiên nhiên mà đối t−ợng của nó là tất cả các mối quan hệ t−ơng hỗ giữa sinh vật với môi tr−ờng, hay nói cách khác, sinh thái học là một môn khoa học nghiên cứu và ứng dụng những qui luật hình thành và hoạt động của tất cả các hệ sinh học. • Sinh thái học là một khoa học tổng hợp, những kiến thức của nó bao gồm nhiều môn khoa học khác nh− động vật học, thực vật học, sinh lý học, sinh hoá học, di truyền học, tiến hoá học, trồng trọt, chăn nuôi, xã hội Nh− vậy, có thể nói sinh thái học vừa là khoa học tự nhiên vừa là khoa học xã hội. • Trong thiên nhiên, các sinh vật có quan hệ với nhau tạo thành hệ thống cấu trúc có thứ bậc từ thấp đến cao. Bốn mức độ tổ chức mà sinh thái học sẽ đề cập là cấp cá thể, quần thể, quần xã và hệ sinh thái. Tại mỗi mức độ tổ chức, các sinh vật có những đặc tr−ng riêng thể hiện mối quan hệ thích nghi của chúng với nhau và với môi tr−ờng sống. • Mỗi yếu tố sinh thái khi tác động lên sinh vật thì chúng chỉ thích ứng đ−ợc trong một khoảng giá trị nhất định. Ngoài khoảng đó các sinh vật sẽ bị chết. Khoảng thích ứng đó đ−ợc gọi là khoảng chống chịu hoặc biên độ sinh thái. Biên độ sinh thái của một loài sinh vật nào đó càng rộng thì loài đó càng dễ thích nghi với sự thay đổi của các điều kiện môi tr−ờng. • Nhìn chung, các nhân tố sinh thái đều tác động lên sinh vật thông qua 4 đặc tính: bản chất, c−ờng độ, tần số và thời gian tác động. Về bản chất, các yếu tố sinh thái đ−ợc chia ra làm hai nhóm: yếu tố vô sinh và yếu tố hữu sinh. Các yếu tố này tác động lên sinh vật không có tính đơn lẻ mà chúng ảnh h−ởng mang tính tổng hợp lên cùng một đối t−ợng sinh vật. Hiểu đ−ợc bản chất tác động của các yếu tố sinh thái lên sinh vật sẽ có ý nghĩa thực tiễn to lớn trong đời sống con ng−ời. 18
20. Câu hỏi ôn tập 1. Sinh thái học là gì? Vai trò của sinh thái học đối với đời sống con ng−ời và sản xuất nông nghiệp? 2. Môi tr−ờng là gì? Có bao nhiêu loại môi tr−ờng? 3. Yếu tố sinh thái là gì? Có những loại nhân tố sinh thái nào? 4. Biên độ sinh thái là gì? Sự khác biệt giữa định luật Liebig và Shelforf là gì? Định luật nào đề cập đến biên độ sinh thái? 5. Nhân tố nhiệt độ có ảnh h−ởng nh− thế nào đến đời sống sinh vật? Cho một vài ví dụ minh hoạ. 6. Giải thích tại sao trong đánh giá đất đai cho cây trồng hoặc trong dự đoán sự phát triển của sâu bệnh lại phải sử dụng số liệu của rất nhiều điều kiện tự nhiên khác nhau nh− dinh d−ỡng đất, độ ẩm, nhiệt độ, bức xạ mặt trời v.v? 7. Sinh thái nhân văn là gì? Tài liệu Đọc thêm Cao Liêm -Trần Đức Viên, 1990 Sinh thái học nông nghiệp và Bảo vệ môi tr−ờng (2 tập). Nhà xuất bản Đại học và Giáo dục chuyên nghiệp. Hà Nội. Lê Văn Khoa (chủ biên), 2001. Khoa học môi tr−ờng. Nhà xuất bản Giáo dục. Hà Nội. Trần Đức Viên, Phạm Văn Phê, 1998. Sinh thái học nông nghiệp. Nhà xuất bản Giáo dục. Hà Nội. Eugene P. Odum, 1983. Basic ecology. Saunders College Publishing House. Penelope Revelle, Charles Revelle, 1984. The Environment - Issues and choices for society. Willard Grant Press. Eldon D. Enger, Bradley F. Smith, 2000. Environmental science - A study of interrelationships. McGraw-Hill Publishing House. 19
21. Ch−ơng hai Quần thể sinh vật Nội dung Trong ch−ơng này, chúng ta nghiên cứu sinh thái học ở mức độ cao hơn cá thể, đó là mức độ quần thể. Mức độ tổ chức này có những đặc tr−ng sinh thái học không thể tìm thấy ở các cá thể đơn lẻ, chúng một mặt thể hiện mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể, mặt khác là quan hệ giữa quần thể và ngoại cảnh, và chính những mối quan hệ ấy quyết định sự biến động số l−ợng các cá thể trong quần thể. Các nội dung sau đây sẽ đ−ợc đề cập trong ch−ơng 2: Khái niệm và phân loại quần thể Mật độ quần thể Thành phần tuổi và giới tính của quần thể Sự phân bố cá thể trong quần thể Tỷ lệ sinh sản và mức tử vong Biến động số l−ợng cá thể trong quần thể Mục tiêu Sau khi học xong ch−ơng này, sinh viên cần: Nắm đ−ợc khái niệm thế nào là quần thể Mô tả đ−ợc các đặc tr−ng cơ bản của quần thể Phân biệt đ−ợc sự khác biệt cơ bản giữa tác động của nhân tố sinh thái lên quần thể và tác động của nhân tố sinh thái lên các cá thể đơn lẻ. Phân tích đ−ợc cơ chế duy trì trạng thái cân bằng của các quần thể sinh vật.
22. 1. Khái niệm và phân loại quần thể sinh vật 1.1. Khái niệm Theo E.P.Odum (1971), thì quần thể là một nhóm cá thể của một loài (hoặc các nhóm khác nhau, nh−ng có thể trao đổi về thông tin di truyền), sống trong một khoảng không gian xác định, có những đặc điểm sinh thái đặc tr−ng của cả nhóm, chứ không phải của từng cá thể riêng biệt. Các đặc tr−ng đó là: (1) mật độ, (2) tỷ lệ sinh sản, mức tử vong, (3) phân bố của các sinh vật, (4) cấu trúc tuổi và giới tính, (5) biến động số l−ợng quần thể. Quá trình hình thành quần thể là một qúa trình lịch sử, quá trình này biểu hiện mối quan hệ của nhóm cá thể đối với môi tr−ờng xung quanh. Mỗi quần thể có một tổ chức, một cấu trúc riêng. Những cấu trúc này biểu hiện các đặc tính của quần thể. 1.2. Phân loại quần thể Quần thể là hình thức tồn tại của loài trong điều kiện cụ thể của môi tr−ờng sống. Một loài có thể bao gồm rất nhiều quần thể. Hay nói khác đi, một loài bao gồm một tổ hợp phức tạp những tập hợp những sinh vật mang tính lãnh thổ và sinh thái đặc tr−ng. Tập hợp các sinh vật trong loài mang tính chất lãnh thổ khác biệt lớn đ−ợc gọi là đơn vị d−ới loài. D−ới loài chiếm một phần lãnh thổ của khu phân bố của loài mang tính chất địa lý thống nhất. D−ới loài lại chia thành các quần thể địa lý. Các quần thể địa lý khác nhau tr−ớc hết bởi các đặc tính về khí hậu và cảnh quan vùng phân bố. Quần thể địa lý lại phân thành những quần thể sinh thái. Quần thể sinh thái bao gồm một tập hợp cá thể cùng sinh sống trên một khu vực nhất định, ở đây mọi nhân tố ngoại cảnh t−ơng đối đồng nhất, gọi là sinh cảnh (biotop). Nếu sinh cảnh không thật đồng nhất mà lại chia thành nhiều khu vực nhỏ khác, thì quần thể lại chia thành những quần thể yếu tố sống trên những khu vực nhỏ có những điều kiện sinh thái khác nhau kể trên. Trong nội bộ quần thể của nhiều loài động vật còn hình thành những nhóm động vật (bày, đàn ) tạo điều kiện cho việc sử dụng nguồn sống cũng nh− các điều kiện ngoại cảnh môi tr−ờng tốt hơn, và từ đó cũng hình thành những lối sống thích hợp đặc tr−ng. Các quần thể dù phân chia ở mức nào thì chúng cũng phải mang những đặc tính chung mà quần thể có. Các nội dung d−ới đây sẽ đề cập tới các đặc tr−ng cơ bản của quần thể.
23. 2. Đặc điểm và những hoạt động cơ bản của quần thể sinh vật 2.1. Mật độ quần thể Mật độ quần thể là một đại l−ợng biểu thị số l−ợng của quần thể trong một đơn vị không gian sống. Mật độ quần thể th−ờng đ−ợc tính bằng số l−ợng cá thể hay sinh khối của quần thể trên một đơn vị diện tích hay thể tích, ví dụ: 50 cây/m2, 3 triệu vi sinh vật/cm3 đất, 300 kg cá/sào diện tích mặt n−ớc, v.v Mật độ bao gồm hai loại: mật độ thô (đ−ợc tính bằng số l−ợng hoặc sinh khối sinh vật trong tổng không gian) và mật độ riêng hay mật độ sinh thái (đ−ợc tính bằng số l−ợng hoặc sinh khối sinh vật trong diện tích hay không gian thực mà quần thể đó chiếm cứ). Hai thông số trên luôn thay đổi theo thời gian và chúng đôi khi biến động ng−ợc chiều nhau nh− ví dụ d−ới đây. Mật độ sinh thái á Mật độ c Mật độ thô ) m ( ớc − n u â s Mực n−ớc Độ X XI XII I II III IV V V I V II V III IX X Các tháng trong năm Hình 1. Sự biến động mật độ sinh thái và mật độ thô của quần thể cá ở Florida (Nguồn: After Kahl, 1964) Vào mùa đông khô hanh, mực n−ớc hạ thấp, số l−ợng cá giảm mạnh nên mật độ thô cũng giảm. Tuy nhiên xu thế cá lại sống tập trung vào các khu vực nhỏ do áp lực của điều kiện môi sinh và của chim ăn cá. Vì vậy không gian thực mà cá sinh sống bị thu hẹp dẫn đến mật độ sinh thái tăng lên. Mật độ quần thể đ−ợc coi là một trong những đặc tính cơ bản, vì nó quyết định nhiều đặc tính khác của quần thể. Nó không những biểu hiện khoảng cách không gian trung bình giữa các cá thể, khả năng cạnh tranh của các cá thể trong quần thể mà nó còn biểu thị mức độ tác động của quần thể đối với quần xã nói chung. Mỗi quần thể có một mật độ riêng, mật độ ấy phụ thuộc vào nhiều yếu tố nh− các nhân tố môi tr−ờng (nhân tố vô sinh, nhân tố hữu sinh), cấu trúc nội tại của quần thể (ví dụ, tỷ lệ con cái cao thì sinh sản tăng ); môi tr−ờng sống của mỗi quần thể có những điều kiện nhất định và luôn thay đổi nên mật độ quần thể cũng biến đổi theo, nghĩa là sự biến động số l−ợng còn biểu thị khả năng thích nghi của quần thể với những biến đổi của điều kiện sống. Sự biến động số l−ợng này ở mỗi quần thể đều có giới hạn riêng của nó. Giới hạn trên của mật độ đ−ợc xác định bởi dòng năng l−ợng trong hệ sinh thái
24. (bằng sức sản xuất), bởi bậc dinh d−ỡng của sinh vật đó cũng nh− bởi trị số và c−ờng độ trao đổi chất của cơ thể. Một trong những khó khăn lớn nhất gặp phải khi đo và biểu thị mật độ là các cá thể trong quần thể th−ờng phân bố không đồng đều trong không gian mà lại hình thành nên những đám hoặc những tập đoàn to nhỏ khác nhau. Vì vậy khi xác định mật độ cần phải chú ý đặc biệt tới kích th−ớc và số l−ợng điểm quan trắc. Đối với các tr−ờng hợp, khi cần biết xu thế biến đổi của quần thể hoặc khi không có khả năng xác định mật độ tuyệt đối thì chỉ cần xác định số l−ợng t−ơng đối. Bởi vậy, các thuật ngữ nh− “rất nhiều”, “th−ờng gặp”, “hiếm” là thích hợp nhất đối với các tr−ờng hợp có thể đo hoặc đánh giá bằng một chỉ tiêu nào đó có giá trị để so sánh. Ng−ời ta th−ờng dùng một số ph−ơng pháp sau để đánh giá mật độ: • Kiểm kê tổng số: Ph−ơng pháp này đ−ợc áp dụng đối với các sinh vật lớn, hoặc đối với các sinh vật dễ nhận biết, hoặc đối với các sinh vật sống thành tập đoàn. • Ph−ơng pháp lấy mẫu theo diện tích: Ph−ơng pháp này gồm việc thống kê và cân đong các sinh vật trong một số khu vực t−ơng ứng hoặc trong các mặt cắt có kích th−ớc thích hợp để xác định mật độ trong diện tích nghiên cứu . • Ph−ơng pháp đánh dấu và bắt lại: áp dụng đối với các động vật hiếu động hoặc côn trùng. Ng−ời ta bắt, đánh dấu và thả ra một phần nhất định của quần thể, và sau đó xác định tỷ lệ các cá thể đánh dấu bị bắt lại, trên cơ sở đó đánh giá số l−ợng của toàn bộ quần thể. 2.2. Cấu trúc tuổi và giới tính của quần thể a) Cấu trúc tuổi Cấu trúc tuổi của quần thể là một đặc tính quan trọng ảnh h−ởng đến cả khả năng sinh sản và mức tử vong của quần thể đó. Bởi vậy, t−ơng quan của các nhóm tuổi khác nhau trong quần thể quyết định khả năng sinh sản của chúng ở thời điểm hiện tại và cho thấy điều gì sẽ xảy ra đối với quần thể đó trong t−ơng lai. Th−ờng trong các quần thể phát triển nhanh thì có tỷ lệ cá thể non chiếm −u thế; trong các quần thể ổn định thì sự phân bố của các nhóm tuổi t−ơng đối đồng đều hơn và trong các quần thể có số l−ợng đang suy giảm thì gồm nhiều cá thể già hơn. Trong một quần thể có thể xảy ra sự thay đổi về cấu trúc tuổi nh−ng số l−ợng của chúng lại không biến đổi. Theo Lotka (1925), các quần thể có xu thế ổn định về tỷ lệ giữa các nhóm tuổi. Khi đã đạt đ−ợc mức ổn định này, thì sự biến động bất th−ờng của tỷ lệ sinh sản hoặc tử vong chỉ diễn ra trong một thời gian ngắn, sau đó quần thể lại tự quay về trạng thái ổn định. Trong sinh thái học, ng−ời ta th−ờng xác định cấu trúc tuổi theo ba nhóm cơ bản là (i) tr−ớc sinh sản, (ii) sinh sản và (iii) sau sinh sản. Thời gian của các nhóm tuổi so với thời gian sống có sự biến đổi rất lớn ở các loài sinh vật khác nhau. Với loài ng−ời, thời gian của ba “tuổi” này gần bằng nhau và mỗi tuổi chiếm khoảng 1/3 thời gian sống. Ng−ời cổ đại có thời gian sau sinh sản ngắn hơn nhiều. Đối với nhiều loài động vật và thực vật có thời gian tuổi tr−ớc sinh sản rất dài. ở một số loài động vật, điển hình là côn trùng, thời gian tuổi tr−ớc sinh sản rất dài, thời gian tuổi sinh
25. sản rất ngắn và không có thời gian tuổi sau sinh sản. Những ví dụ điển hình có thể lấy ở thiêu thân và châu chấu. ở thiêu thân (Ephemeridae), ấu trùng phát triển kéo dài từ một đến vài năm với 17 tuổi (16 lần lột xác ở trong n−ớc), còn dạng tr−ởng thành của chúng chỉ sống vẻn vẹn có một vài ngày. Châu chấu có chu trình phát triển rất dài, nh−ng có dạng tr−ởng thành sống trong gần một mùa. Rõ ràng là, khi phân tích những số liệu về cấu trúc tuổi cần phải tính đến thời gian của các tuổi sinh thái khác nhau. Các kiểu tháp tuổi sinh thái i A B C Độ tuổ Tỷ lệ các nhóm tuổi Quần thể chuột đồng Phát triển mạnh ổn định i 20 16 12 8 Tháng tuổ 4 2 0 20 40 60 0 5 10 15 Tỷ lệ các nhóm tuổi Hình 2. Tháp tuổi sinh thái Hình trên: Ba kiểu tháp sinh thái thể hiện sự khác biệt về tỷ lệ số cá thể non trong quần thể (A) nhiều; (B) trung bình; (C) ít. Hình d−ới: Tháp sinh thái của quần thể chuột đồng (Microtus agrestis). Phía trái là trạng thái phát triển bùng nổ số l−ợng (theo hàm số mũ); Phía phải là trạng thái quần thể có tỷ lệ sinh sản và tử vong xấp xỉ nhau. (Nguồn: Lesiie và Ranson, 1940) Thành phần tuổi cho biết xu h−ớng phát triển của quần thể ấy, vì trong những giai đoạn nhất định của quần thể thì có những nhóm tuổi chiếm −u thế. Để xác định cấu trúc tuổi của quần thể, nhất thiết phải có số liệu về sự phân bố theo tuổi thọ của cá thể và những dẫn liệu về tốc độ đặc tr−ng của sự tăng tr−ởng. Khái niệm về sự phân bố ổn định của sinh vật theo lứa tuổi là rất quan trọng. Nh− trong tr−ờng hợp mà tỷ lệ sinh đẻ tối đa là một hằng số thì tính chất của sự phân bố ổn định là cơ sở để đánh giá thực chất sự phân bố theo dõi đ−ợc. Đó còn là một hằng số giúp chúng ta phân tích đ−ợc sự biến đổi phức tạp trong tự nhiên. Lý thuyết toàn vẹn về quần thể xuất phát từ chỗ cho rằng quần thể thực sự là một đơn vị sinh học, có các hằng số sinh học xác định và có các giới hạn biến đổi xác định.
26. b) Thành phần giới tính Thành phần giới tính mang đặc tính thích ứng của quần thể đối với những điều kiện sống của môi tr−ờng và để đảm bảo khả năng cũng nh− hiệu quả sinh sản chung của cả quần thể. Trong một quần thể động vật, tỷ lệ giới tính khác nhau ở từng lứa tuổi và có ý nghĩa rất quan trọng với tập tính sinh dục của quần thể. Tập tính sinh dục phụ thuộc vào tỷ lệ giới tính của các nhóm tuổi tr−ởng thành, đảm bảo khả năng sinh sản lớn nhất. Th−ờng tỷ lệ giới tính trong tự nhiên là 1:1, tỷ lệ này thay đổi theo nhóm tuổi, điều kiện môi tr−ờng, mùa, vùng phân bố địa lý (ví dụ, tỷ lệ đực/cái của cá diếc ở hồ Tây là 37,3% trong khi ở hồ Ba Bể lại là 20% - Lê Vũ Khôi, 1980). ở nhiều loài thú nhỏ và côn trùng, tỷ lệ giới tính này còn thay đổi tuỳ thuộc vào mật độ quần thể, vào thời điểm số l−ợng cá thể trong quần thể cao thì số cá thể đực cao hơn số cá thể cái và ng−ợc lại; vào thời điểm số l−ợng cá thể trong quần thể thấp thì số cá thể cái lại nhiều hơn. Bởi vậy, nhiều nhà sinh thái học đã cho rằng, tỷ lệ giới tính là một phản ứng của quần thể với môi tr−ờng để điều chỉnh số l−ợng. 2.3. Sự phân bố cá thể trong quần thể a) Sự phân bố không gian của quần thể Các cá thể trong quần thể có thể phân bố tuân theo các hình thức sau: (1) ngẫu nhiên; (2) đồng đều; (3) thành nhóm (không có qui luật, nh−ng cũng không phải là ngẫu nhiên). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A . . . B C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hình 3. Ba kiểu phân bố cơ bản của các cá thể trong quần thể (A) Phân bố đều; (B) Phân bố ngẫu nhiên; (C) Phân bố nhóm họp. Sự phân bố đồng đều có thể gặp ở những nơi mà giữa các cá thể có sự cạnh tranh rất gay gắt, hoặc có mâu thuẫn đối kháng (một số loài côn trùng, cá dữ, cây đòi hỏi ánh sáng cao ) hoặc gặp trong các quần thể nhân tạo, ở đó mật độ và khoảng cách do con ng−ời bố trí và chủ động điều khiển. Kiểu phân bố này có −u điểm nổi bật là giúp các cá thể tận dụng đ−ợc các yêu cầu ngoại cảnh một cách thuận lợi nhất. Cây rừng khi đạt tới độ cao t−ơng đối với tán tạo thành thảm che phủ kín thì phân bố của cây gỗ là t−ơng đối đồng đều, bởi vì sự cạnh tranh ánh sáng ở các cây gỗ rất mạnh nên chúng có xu thế mọc cách đều nhau. Cánh đồng lúa, v−ờn cây ăn quả, rừng thông nhân tạo cũng là những ví dụ rất đặc tr−ng. Cây bụi ở hoang mạc th−ờng phân bố rất đồng đều giống nh− đ−ợc trồng tỉa thành hàng. Rõ ràng, ở đây nguyên nhân là sự cạnh tranh mạnh mẽ (có thể phần nào do tiết chất kháng sinh) ở trong môi tr−ờng có độ ẩm thấp. Sự phân bố theo nhóm là hình thế phân bố th−ờng gặp hơn. Nếu các cá thể trong quần thể có xu thế hình thành nhóm với kích th−ớc nhất định (ví dụ, cặp đôi ở động vật, nhóm sinh tr−ởng ở thực vật ) thì sự phân bố của các nhóm lại có xu thế phân bố đều hoặc ngẫu nhiên.
27. Sự phân bố ngẫu nhiên có thể tìm thấy trong các môi tr−ờng có tính đồng nhất cao và sinh vật không có xu thế sống tập trung. Park (1934) đã phát hiện rằng, trong môi tr−ờng thuần nhất của mình, ấu trùng mọt bột nhỏ th−ờng phân bố một cách ngẫu nhiên. Cole (1946), khi nghiên cứu rất nhiều động vật không x−ơng sống ở trong lớp thảm mục rừng chỉ tìm thấy ở nhện là có sự phân bố ngẫu nhiên. Trong công trình nghiên cứu khác, Cole cho biết rằng chỉ xác định đ−ợc 4 trong số 44 loài thực vật có phân bố ngẫu nhiên. Tất cả các loài còn lại đều phân bố nhóm họp ở mức độ khác nhau. Tính chất đặc tr−ng của sự phân bố ngẫu nhiên là ph−ơng sai (V) bằng số trung bình (m); vì vậy, khi có sự phân bố ngẫu nhiên V/m = 1; sai số tiêu chuẩn lớn hơn trị số trung bình (V/m> 1) biểu thị cho phân bố theo nhóm; khi V/m < 1 ta có phân bố đều. Ph−ơng sai càng lớn hơn số trung bình bao nhiêu thì sự tập trung của nhóm càng lớn bấy nhiêu. Khi nghiên cứu sự phân bố của các cá thể trong quần thể, Allee đã đ−a ra qui luật phân bố quần tụ (aggregation). b) Qui luật quần tụ (nguyên tắc Allee) Quan hệ giữa các cá thể trong quần thể có thể là quan hệ hỗ trợ hoặc quan hệ đấu tranh (trực tiếp hay gián tiếp). Mối quan hệ sinh thái giữa các cá thể trong quần thể bảo đảm cho quần thể tồn tại và sử dụng tối −u nguồn sống của môi tr−ờng để quần thể phát triển. Quan hệ hỗ trợ thể hiện qua hiệu quả nhóm Trong phần lớn các tr−ờng hợp, quần thể sớm hay muộn đều có hiện t−ợng quần tụ các cá thể. Những quần tụ nh− thế xuất hiện có thể do sự khác biệt cục bộ của các điều kiện môi tr−ờng, do ảnh h−ởng của những biến đổi thời tiết theo ngày đêm và theo mùa, hoặc do các qúa trình sinh sản. ở động vật bậc cao, xu h−ớng quần tụ còn do sự hấp dẫn của hợp quần (xã hội) nữa. Khi nghiên cứu sự phân bố của các cá thể trong quần thể, Allee (1949) đã đ−a ra quy luật quần tụ nh− sau : “Độ quần tụ đem lại cực thuận cho khả năng sống và sự sinh tr−ởng của quần thể, nó thay đổi tuỳ theo loài và phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh”. Nguyên tắc này đ−ợc minh hoạ bằng sơ đồ sau: (A) Chỉ số sống sót giảm dần theo kích th−ớc quần thể. Sự tăng A B tr−ởng và sống sót cao nhất ở mức mật độ thấp. (B) Khi các sinh vật có hiện t−ợng t quần tụ lại hoặc có hiệp tác đơn giản, tại một mức mật độ nhất định sẽ tỏ ra có nhiều thuận lợi nhất và có tỷ lệ sống sót đạt cực đại. (B) cho thấy sự d− thừa dân Mức sống só số cũng nh− dân số th−a thớt đều Mật độ là có hại. Hình 4. Mô phỏng nguyên lý quần tụ Allee . Quần tụ có thể làm gia tăng sự cạnh tranh giữa các cá thể vì chất dinh d−ỡng, thức ăn hay không gian sống; song, những hậu quả không thuận lợi đó lại đ−ợc điều hoà cân bằng là nhờ ở chỗ chính quần tụ đã tạo điều kiện sống sót cho cả nhóm nói chung. So với những cá thể sống đơn độc thì những cá thể sống tập hợp thành nhóm th−ờng có tỷ
28. lệ chết thấp hơn khi gặp điều kiện môi tr−ờng không thuận lợi hoặc khi bị các sinh vật khác tấn công. Bởi vì trong nhóm, bề mặt tiếp xúc của chúng với môi tr−ờng theo tỷ lệ khối thì nhỏ hơn, đồng thời nhóm còn có khả năng làm thay đổi vi khí hậu hay vi môi tr−ờng về phía có lợi cho nhóm. Mức độ quần tụ (cũng nh− mật độ tổng số) mà trong đó có sự phát triển và sống sót cực thuận của quần thể thay đổi theo loài và theo điều kiện sống, bởi vậy “dân c− th−a thớt” (hoặc không có quần tụ) cũng nh− sự “d− thừa dân số” đều có thể có ảnh h−ởng tới giới hạn chống chịu của sinh vật. Nhóm thực vật có khả năng đề kháng tốt với sự tác động của gió, hạn chế sự mất n−ớc một cách có hiệu quả hơn là từng cá thể riêng biệt. Song ở những thực vật xanh, hậu quả có hại của sự cạnh tranh ánh sáng và chất dinh d−ỡng th−ờng rất nhanh chóng và −u thế hơn sự nhóm họp. ảnh h−ởng có lợi của sự nhóm họp lên sự sống sót biểu hiện rõ rệt nhất ở động vật. Chẳng hạn nh− cá khi tụ tập thành nhóm có thể chịu đựng đ−ợc liều độc lớn hơn so với các cá thể đơn độc. Hoặc các cá thể ong ở trong tổ hoặc trong quần tụ đơn giản đã thải và duy trì nhiệt đầy đủ cho tất cả các cá thể mà nếu với nhiệt độ ấy của môi tr−ờng thì các cá thể sống đơn độc đã bị chết. Trong côn trùng, các dạng tổ chức xã hội phát triển nhất th−ờng thấy ở mối (bộ cánh đều-isoptera) cũng nh− ở kiến và ong (bộ cánh màng-Hymenoptera), ở những loài chuyên hoá cao có sự phân công lao động thành ba “đẳng cấp” rõ rệt, cá thể thực hiện chức năng sinh sản (ví dụ, ong chúa), các cá thể ong thợ (nhiệm vụ của chúng là tìm kiếm thức ăn) và các cá thể lính (làm nhiệm vụ bảo vệ đàn); mỗi một đẳng cấp đều có đặc điểm hình thái đặc tr−ng. Vấn đề hiện nay đang đ−ợc nhiều ng−ời quan tâm là xác định tối −u cho các quần thể, các hệ sinh thái (cây trồng, động vật chăn nuôi và cả cho “quần tụ thành phố” của con ng−ời nữa). Hình 5. Hiệu ứng quần tụ gặp ở đàn ong và trâu rừng (Trái) Đàn ong bám dầy đặc trên bề mặt tổ để bảo vệ nhộng trong điều kiện lạnh. (Phải) Trâu đực đứng thành vòng tròn khi có tín hiệu nguy hiểm để bảo vệ cho các con non và con cái đứng phía trong. c) Sự cách li và chiếm cứ vùng sống Song song với xu thế quần tụ của sinh vật thì hiện t−ợng các sinh vật tách ra khỏi quần thể, di c− từ nơi này sang nơi khác cũng luôn luôn xảy ra. Hiện t−ợng này diễn ra mạnh khi quần tụ đẩy quần thể đến tình trạng khủng hoảng do mật độ cao. Ngay cả ở điều kiện bình th−ờng, trong một quần thể, từng cá thể hoặc từng “gia đình” vẫn có xu thế chiếm cứ một phạm vi lãnh thổ riêng cho mình.
29. Sự cách li là hiện t−ợng có một số cá thể trong quần thể tách ra khỏi quần thể. Sự cách li này th−ờng đ−a đến sự cách li về mặt sinh thái do điều kiện sống ở những nơi mới đến khác với nơi ở cũ. Sự cách li về mặt sinh thái biểu hiện ở đặc tính sinh sản khác nhau. Ví dụ, chúng có thể khác nhau về thời gian phát triển của từng pha vào thời kỳ sinh sản; do đó các cá thể trong những vùng cách li về mặt sinh thái dần dần sẽ không thể giao hợp có hiệu quả với các cá thể trong quần thể cũ nữa. Từ đó mà hình thành nên những nòi sinh học (biotype) mới (nòi sinh học là tập hợp các nhóm cá thể trong quần thể sai khác về đặc điểm dinh d−ỡng và tính chất sinh sản). Bên cạnh sự cách li sinh thái còn có sự cách li địa lý, đó là kết quả tác động của nhân tố ngoại cảnh (khí hậu, thổ nh−ỡng ) dẫn tới sự hình thành lên những quần thể địa lý mà có thể hình thành lên các loài phụ, các loài phụ này có thể phát triển thành các loài mới. Hình 6. Sự chiếm cứ vùng sống của loài khỉ rú (Alouatta villosa) sống ở rừng Costa - Rica Ba nhóm khỉ sống trong ba khu vực đ−ợc biểu thị bằng những hình tròn đậm. Vào buổi sáng sớm, tất cả khỉ đực trong đàn cùng rú lên om sòm khoảng 1 giờ. Nhờ đó các nhóm khỉ nhận biết đ−ợc vị trí của các nhóm lân cận nên tránh đ−ợc cạnh tranh không đáng có do việc xâm nhập lãnh thổ của nhau. (Nguồn: Emmel, 1973) Sự cách li nói chung sẽ làm giảm tình trạng cạnh tranh, tạo điều kiện duy trì năng l−ợng vào những thời kỳ nguy kịch, ngăn ngừa sự d− thừa dân số và sự cạn kiệt nguồn thức ăn ở động vật và các hoạt chất sinh học, n−ớc và ánh sáng ở thực vật. Nói cách khác, tính lãnh thổ tạo điều kiện thuận lợi để điều chỉnh số l−ợng quần thể ở mức thấp hơn so với mức bão hoà. Hiệu quả của hiện t−ợng cách li vùng sống đ−ợc mô tả trong ví dụ về loài khỉ rú nh− ở Hình 6. Mối quan hệ giữa các quần thể đ−ợc thực hiện nhờ sự phát tán và di c− từ nơi này qua nơi khác của các cá thể của quần thể. Điều này có ý nghĩa sinh học rất lớn: tạo điều kiện cho giao phối xa, tránh sự giao phối đồng huyết, điều chỉnh số l−ợng quần thể, phân bố lại các cá thể của quần thể t−ơng ứng với nguồn sống, tạo điều kiện cho sự mở rộng vùng phân bố của loài. Quần tụ gia tăng sự cạnh tranh nh−ng đồng thời cũng tạo nên rất nhiều −u thế. Sự cách li (sự cách ly các cá thể trong quần thể) đã làm giảm bớt sự cạnh tranh, nh−ng chắc chắn sẽ dẫn tới làm mất tính −u thế đảm bảo cho dạng sống theo nhóm. Trong quá trình tiến hoá, cấu trúc đảm bảo cho sự −u thế lâu dài đối với đời sống của từng loài sẽ đ−ợc duy trì lâu nhất. Trong các quần thể tự nhiên, chúng ta luôn luôn bắt gặp cả hai xu thế quần tụ và cách li. Trong các quần thể của một số loài có thể thấy chúng kế tiếp nhau và nh− vậy, chúng đã tận dụng −u thế của cả hai hình thức trên. Ngoài ra, các cá thể khác nhau về tuổi và giới tính có thể có cách sống không giống nhau ngay trong cùng một mùa (ví dụ, các cá thể tr−ởng thành biểu hiện tính lãnh thổ, còn các cá thể non lại tập hợp thành nhóm).
30. 2.4. Tỷ lệ sinh đẻ và tỷ lệ sống sót a) Tỷ lệ sinh đẻ Sự tăng tr−ởng của quần thể chịu ảnh h−ởng trực tiếp của 2 quá trình: sinh sản và tử vong. Ngoài ra, nó còn phụ thuộc vào một số quá trình khác nh− sự phát tán, di c− của các cá thể trong quần thể. Tỷ lệ sinh đẻ biểu thị tần số xuất hiện các cá thể mới của bất kỳ sinh vật nào, nó không phụ thuộc vào ph−ơng thức sinh sản (không phụ thuộc vào đẻ con, nở trứng, nẩy mầm hay phân chia tế bào). Tỷ lệ sinh đẻ tối đa (tỷ lệ sinh đẻ tuyệt đối hay tỷ lệ sinh đẻ sinh lý) - là sự hình thành số l−ợng các cá thể con cháu với khả năng tối đa theo lý thuyết ở trong điều kiện lý t−ởng (khi không có các nhân tố sinh thái giới hạn và sự sinh sản chỉ bị giới hạn bởi các nhân tố sinh lý); đối với quần thể đại l−ợng này luôn ổn định. Trên thực tế tỷ lệ này rất ít gặp hoặc không tồn tại lâu, nh−ng nó vẫn đ−ợc quan tâm do hai nguyên nhân: • Tỷ lệ sinh đẻ tối đa là tiêu chuẩn để so sánh với tỷ lệ sinh đẻ thực tế, nó là th−ớc đo sự đối kháng của môi tr−ờng cản trở sự hoạt động của tiềm năng sinh học. • Là đại l−ợng không đổi, tỷ lệ sinh đẻ tối đa đ−ợc sử dụng để xác định và dự đoán tốc độ gia tăng của quần thể. Thuật ngữ tỷ lệ sinh đẻ sinh thái hay tỷ lệ sinh đẻ thật hoặc đơn giản hơn là “tỷ lệ sinh đẻ”, biểu thị sự gia tăng của quần thể trong các điều kiện thực tế hay đặc tr−ng của môi tr−ờng. Đại l−ợng này biến đổi phụ thuộc vào kích th−ớc, thành phần của quần thể và các điều kiện vật lý của môi tr−ờng và th−ờng thấp hơn rất nhiều so với tỷ lệ sinh đẻ tối đa. Ví dụ, đối với chuột bạch khi còn sung sức, khi đ−ợc nuôi bổ sung bằng các loại thức ăn nhiều đạm nh− tôm tép thì có thể đẻ tối đa 9 - 10 con trong một lứa, v−ợt xa tr−ờng hợp bình th−ờng là 5 - 6 con một lứa. Các tỷ lệ sinh đẻ th−ờng đ−ợc biểu thị d−ới dạng chỉ số: N : là toàn bộ quần thể hoặc chỉ là một phần của quần thể có khả năng sinh sản. ∆N : số l−ợng cá thể mới đ−ợc hình thành trong quần thể; ∆t : khoảng thời gian tính toán cho sự sinh đẻ; ∆N/∆t = b, hay tỷ lệ sinh đẻ; ∆Nn/N*∆t = b hay tỷ lệ sinh đẻ đặc tr−ng (tỷ lệ sinh đẻ trên một đơn vị quần thể). Có thể xác định tỷ lệ sinh đẻ đặc tr−ng nh− là tỷ lệ sinh đẻ đặc thù đối với các nhóm tuổi khác nhau của quần thể, hoặc tỷ lệ sinh đẻ theo tuổi. Tỷ lệ sinh đẻ đang đ−ợc thảo luận ở đây đều thuộc về mức độ quần thể, chứ không phải thuộc về các cá thể cách li. Tỉ lệ sinh đẻ đ−ợc thừa nhận ở đây là số đo trung bình, chứ không phải là của cá thể có khả năng sinh sản lớn nhất hay nhỏ nhất. b) Tỷ lệ sống sót Tỷ lệ sống sót của quần thể là kết quả của tỷ lệ sinh đẻ và tỷ lệ chết. Nếu gọi M là tỷ lệ số cá thể bị chết trong một khoảng thời gian nhất định thì tỷ lệ sống sót là (1 - M); nói khác đi, số l−ợng sống sót của quần thể luôn luôn nhỏ hơn hoặc bằng 1.
31. Th−ờng tỷ lệ sống sót đ−ợc biểu thị bằng tuổi thọ của quần thể. Trong sinh thái học có hai khái niệm về tuổi thọ là tuổi thọ 1000 sinh lý hay tuổi thọ tối đa và tuổi thọ sinh thái III I hay tuổi thọ thực tế. Nếu ghi các số liệu số l−ợng cá thể sống sót trong thời gian đầu mỗi một tuổi của 1000 II 100 cá thể đ−ợc sinh ra theo khoảng cách thời - gian lên trục hoành, và số l−ợng cá thể sống IV sót lên trục tung, ta có đ−ờng cong sống sót. Những đ−ờng cong nh− thế đ−ợc lập theo thang nửa logarit, trong đó khoảng cách thời Tỷ lệ sống sót (logN) V gian lên trục hoành xếp theo số phần trăm 10 - tuổi thọ trung bình, hay tuổi thọ tuyệt đối đã cho phép so sánh quần thể loài có tuổi thọ rất khác nhau. Ngoài ra, đ−ờng thẳng trên biểu đồ nửa logarit biểu thị hằng số sống sót đặc 0 % thời gian sống 100 tr−ng. Hình 7. Các dạng đ−ờng cong sống sót khác nhau (I) Đ−ờng cong lồi (tỷ lệ chết cao xảy ra chủ yếu vào thời gian gần cuối đời); (II) Đ−ờng cong bậc thang (tỷ lệ sống sót thay đổi rõ rệt qua các giai đoạn phát triển cá thể khác nhau); (III) Đ−ờng lí thuyết (thẳng) (tỷ lệ sống sót không thay đổi trong suốt cuộc đời); (IV) Đ−ờng cong lõm ít hoặc đ−ờng cong dạng chữ S; (V)- Đ−ờng cong lõm (tỷ lệ chết ở mức rất cao trong các giai đoạn đầu của vòng đời). Các đ−ờng cong lồi nhiều biểu thị cho các quần thể có tỷ lệ chết duy trì ở mức độ thấp cho đến thời gian cuối của chu trình sống. Dạng này th−ờng gặp ở động vật có vú và ng−ời hoặc các loài sinh vật bảo vệ con non tốt. Sự đối lập trực diện với đ−ờng cong trên là đ−ờng cong lõm nhiều (đ−ờng V); đ−ờng cong này có đ−ợc khi mà trong các giai đoạn đầu, tỷ lệ chết ở mức cao. Kiểu sống sót này đặc tr−ng có các loài nhuyễn thể, giáp xác và cây sồi; vào các giai đoạn ấu trùng bơi lội tự do hoặc vào các giai đoạn nẩy mầm của hạt cây sồi, tỷ lệ chết th−ờng rất cao, nh−ng một khi sinh vật đã bám đ−ợc chắc chắn vào các giá thể thích hợp, thì tuổi thọ tăng lên rất nhiều. ở những loài mà trong từng nhóm tuổi có đại l−ợng đặc tr−ng của sự sống sót t−ơng đối ổn định thì đ−ờng cong sống sót thuộc dạng trung gian nên trong thang nửa logarit, các đ−ờng cong có dạng gần với đ−ờng chéo (đ−ờng III, IV). Đ−ờng cong II đặc tr−ng cho các loài côn trùng có biến thái hoàn toàn, ví dụ nh− b−ớm. Mỗi đoạn đồ thị dốc nhiều t−ơng ứng với pha trứng, pha mầm trong thời kỳ hoá nhộng, đó là thời kỳ các cá thể rất nhạy cảm với môi tr−ờng sống hoặc không có khả năng tự vệ. Đ−ờng III là đ−ờng không tồn tại ngoài thực tế bởi vì không có quần thể nào lại có tỷ lệ sống sót ổn định trong suốt cuộc đời. Đ−ờng cong lõm ít hoặc đ−ờng cong dạng chữ S (IV) là dạng đặc tr−ng đối với nhiều động vật phá hoại mùa màng (chim, chuột, thỏ ). Trong các tr−ờng hợp này, đại l−ợng tỷ lệ chết đạt mức cao ở các cá thể non, còn ở các cá thể tr−ởng thành thì lại thấp hơn và ổn định hơn. Taber và Dasmann (1957) còn thấy dạng đ−ờng cong sống sót có thể thay đổi tuỳ thuộc vào mật độ quần thể; đ−ờng cong sống sót của quần thể đông đúc th−ờng có dạng lõm nhiều hơn.
32. Ngoài tỷ lệ sinh đẻ và chỉ số tử vong, sự thay đổi số l−ợng quần thể còn do động lực thứ ba chi phối, đó là sự phát tán và di c−. Đây cũng chính là nguyên nhân hình thành nên những quần thể mới. 2.5. Biến động số l−ợng cá thể của quần thể a) Các dạng biến động Trong tự nhiên, số l−ợng cá thể của quần thể luôn biến động do sự thay đổi của môi tr−ờng vật lý (khí hậu, thời tiết ), do các mối quan hệ nội tại trong quần thể và do các mối quan hệ t−ơng tác với các quần thể bên cạnh. Nhìn chung, có hai loại biến động chính nh− sau: • Hiện t−ợng biến động số l−ợng theo mùa, đây là biểu hiện của quá trình tự điều khiển số l−ợng của quần thể để thích nghi với những biến đổi theo mùa của điều kiện môi tr−ờng. • Hiện t−ợng biến động số l−ợng theo năm. Hiện t−ợng biến động số l−ợng này lại chia làm hai loại: o Hiện t−ợng biến động số l−ợng theo năm do những biến đổi của các nhân tố ngoài quần thể. o Hiện t−ợng biến động số l−ợng theo năm do những biến đổi nội tại của quần thể. Sự dao động số l−ợng có thể xảy ra trong một thời gian rất ngắn, tuân theo quy luật tăng tr−ởng hàm số mũ, vì thế mà số l−ợng một quần thể có thể v−ợt ra ngoài giới hạn của điều kiện sống. Điều đó tất yếu dẫn tới sự giảm sút về mặt số l−ợng cá thể. Ngoài ra ng−ời ta còn thấy khi số l−ợng của quần thể tăng lên thì có sự biến đổi đến sinh lý và di truyền của các cá thể trong quần thể, nh−ng ch−a biết đ−ợc sự biến đổi sinh lý và di truyền có phải là nguyên nhân của sự biến động số l−ợng hay đó chỉ là kết quả của sự biến động này đối với sự biến động khác. Ví dụ, trong các điều kiện “d− thừa dân số” ở các động vật có x−ơng sống bậc cao xuất hiện sự gia tăng tuyến trên thận, một trong những chuyển dịch cân bằng thần kinh - nội tiết, mà đến l−ợt mình lại có ảnh h−ởng tới tập tính của động vật, ảnh h−ởng tới tiềm lực sinh sản và tính chống chịu bệnh tật và tới những tác động bắt buộc khác. Tổ hợp những biến đổi đó th−ờng làm cho mật độ quần thể giảm nhanh chóng. Chẳng hạn, khi mật độ đạt đến cực đại, thỏ th−ờng bị chết do choáng. ở sinh vật còn có hiện t−ợng biến động số l−ợng theo chu kỳ, ví dụ: thỏ rừng cứ 9 -11 năm lại đạt số l−ợng cực đại một lần. Hiện t−ợng biến động số l−ợng theo chu kỳ có ý nghĩa thực tế rất lớn, một khi đã xác định đ−ợc chu kỳ, chúng ta có khả năng dự đoán thời gian bùng nổ số l−ợng của một loài nào đó. Từ đây mà tìm ra những biện pháp khống chế các loài có hại và tăng c−ờng các loài có lợi. Sự điều chỉnh số l−ợng theo chu kỳ đ−ợc thực hiện ở bậc hệ sinh thái, chứ không phải ở bậc quần thể, nghĩa là ngoài những nguyên nhân khác thì sự biến động số l−ợng của quần thể còn là do mối quan hệ giữa các quần thể với nhau (ví dụ, mối quan hệ dinh d−ỡng, mối quan hệ ký sinh - vật chủ ). Sự biến động số l−ợng của quần thể là sự trả lời thích nghi đối với các điều kiện cụ thể mà trong đó quần thể tồn tại. Trong các hệ sinh thái có cấu trúc đơn giản, số l−ợng quần thể th−ờng phụ thuộc chủ yếu và các điều kiện vật lý, còn trong các hệ sinh thái phức tạp hoặc không bị khống chế bởi sự điều chỉnh vật lý bắt buộc, thì số l−ợng đ−ợc điều chỉnh bởi các yếu tố sinh thái học là chủ yếu. Tất cả các hệ sinh
33. thái cũng nh− các quần thể đều biểu hiện xu thế tiến hoá rõ rệt dựa trên cơ sở của sự chọn lọc tự nhiên nhằm đạt đ−ợc trạng thái tự điều chỉnh, mặc dù đạt đ−ợc trạng thái đó trong điều kiện ảnh h−ởng bắt buộc của môi tr−ờng là vô cùng khó khăn. Sự điều chỉnh trong quần thể là chức năng của hệ sinh thái, đồng thời các quần thể cũng có xu h−ớng tiến hoá theo h−ớng điều hoà làm cho mật độ của chúng tồn tại ở mức t−ơng đối thấp so với tiệm cận trên của dung tích nơi ở. Bất kỳ một yếu tố nào - không kể là giới hạn hay thuận lợi - đều có thể là: • Các yếu tố không phụ thuộc vào mật độ, nếu ảnh h−ởng của nó không phụ thuộc vào kích th−ớc của quần thể. • Các yếu tố phụ thuộc mật độ (các yếu tố bị chi phối bởi mật độ), nếu ảnh h−ởng của nó là chức năng của mật độ quần thể. Ví dụ: sự tác động của các yếu tố khí hậu th−ờng là không phụ thuộc mật độ; sự tác động của các yếu tố sinh học (cạnh tranh, ký sinh ) th−ờng lại phụ thuộc mật độ. ở những nơi nào mà điều kiện khí hậu thích hợp cho sự sinh tr−ởng - phát triển cuả sinh vật và các nhân tố khí hậu ít thay đổi thì yếu tố quan trọng chi phối là yếu tố phụ thuộc mật độ (ví dụ, vùng nhiệt đới - trừ miền Bắc Việt nam); còn những nơi điều kiện thời tiết bất thuận hoặc những khu vực ranh giới của loài, những vùng có vĩ độ cao thì yếu tố không phụ thuộc mật độ (yếu tố vô sinh) ảnh h−ởng mạnh mẽ hơn. Sự biến động số l−ợng quần thể còn đ−ợc chia ra làm hai dạng là biến động có chu kỳ và biến động không có chu kỳ. Biến động số l−ợng cá thể theo chu kỳ đều lại đ−ợc chia thành biến động theo chu kỳ có tần số nhiều năm (nh− tr−ờng hợp của linh miêu và thỏ rừng ở Bắc Mỹ), và biến động theo chu kỳ mùa (nh− tr−ờng hợp bọ trĩ hoa hồng úc, hay số l−ợng động vật đáy ở ruộng chiêm trũng Hà Nam). Biến động không có chu kỳ cũng đ−ợc chia thành biến động số l−ợng không đều chung quanh một giá trị trung bình sau một thời gian ngắn (nh− tr−ờng hợp diệc sám ở hồ Thames), và sự đột biến về số l−ợng cá thể của quần thể, nguyên nhân có thể là do thiên tai, dịch bệnh hay do hoạt động của con ng−ời (nh− tr−ờng hợp năm 1859 nhập 12 đôi thỏ châu Âu vào trại chăn nuôi Victoria, 3 năm sau số l−ợng của chúng đã tràn ngập lãnh thổ hai vùng Quinslan và nam úc, và đến năm 1900 thì chúng bành tr−ớng số l−ợng ra khắp lục địa này; hay năm 1937 ng−ời ta đ−a vào Washington 2 chim trĩ đực và 5 con cái để nuôi trên đảo Bảo vệ, đến năm 1942 chúng đã đạt đến số l−ợng cực đại là 1.800 cá thể; tr−ờng hợp ốc b−ơu vàng phá hoại mùa màng trongnhững năm 1996-1997 ở Việt Nam cũng là một ví dụ ).
34. 160 Thỏ rừng 140 120 100 Mèo rừng 80 60 40 20 1845 1855 1865 1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935 Hình 8. Biến động số l−ợng của thỏ rừng (Lepus americanus) và linh miêu (Felis cannadensis) b) Trạng thái cân bằng của quần thể Trạng thái cân bằng của quần thể là trạng thái số l−ợng cá thể của quần thể ở trạng thái ổn định cơ chế duy trì trạng thái cân bằng quần thể là cơ chế điều hòa mật độ quần thể trong tr−ờng hợp thừa hoặc thiếu “dân”. Cơ chế này làm thay đổi tốc độ sinh tr−ởng của quần thể bằng cách tác động lên tỷ lệ sinh đẻ và tỷ lệ tử vong do các nhân tố sinh học. Tác dụng của mật độ lên tốc độ sinh tr−ởng (sức sinh sản) của quần thể xảy ra theo ba tr−ờng hợp: (1) tốc độ sinh tr−ởng giảm khi mật độ quần thể tăng, (2) tốc độ sinh tr−ởng d−ờng nh− không đổi cho đến một giới hạn của mật độ quần thể, sau đó sức sinh sản giảm nhanh, (3) sức sinh sản đạt đến giá trị cực đại khi mật độ quần thể ở giá trị trung bình. Ba tr−ờng hợp này và tác động của sự tử vong đ−ợc thực hiện theo hai ph−ơng thức: • Ph−ơng thức điều hòa khắc nghiệt. Ph−ơng thức này gây ảnh h−ởng rõ rệt lên tỷ lệ tử vong trong quần thể bằng hình thức tự tỉa th−a hay ăn lẫn nhau. • Ph−ơng thức điều hòa mềm dẻo. Ph−ơng thức này ảnh h−ởng rõ rệt lên tỷ lệ sinh đẻ, tử vong và sự phát triển cơ thể của những cá thể khác thông qua các hình thức sau: tiết chất hóa học, làm rối loạn chức năng sinh lý, làm giảm khả năng sinh đẻ của cá thể do cạnh tranh, gây tập tính phát tán. Tóm lại, cơ chế điều hòa số l−ợng đảm bảo trạng thái cân bằng của quần thể đ−ợc thực hiện d−ới tác dụng của các nhân tố sinh học với ảnh h−ởng của các nhân tố vô sinh, và nh− vậy có thể nói sự duy trì trạng thái cân bằng của quần thể là kết quả của sự điều hòa sinh thái một cách rất phức tạp những quan hệ trong nội bộ quần thể và giữa quần thể với các loài sinh vật khác trong quần xã. c) Nguyên nhân của sự biến động số l−ợng Sự biến động số l−ợng cá thể trong quần thể là phản ứng thích nghi của quần thể đối với tổng thể các điều kiện môi tr−ờng. Các nhân tố vô sinh và hữu sinh có ảnh hửơng to lớn đến sự biến động số l−ợng cá thể của quần thể, vì chúng có ảnh h−ởng sâu sắc đến tỷ lệ sinh đẻ, tỷ lệ tử vong, sự phát tán và di c− của quần thể.
35. Các nhân tố vô sinh đều là nhân tố không phụ thuộc mật độ, vì tác động của chúng không phụ thuộc vào yếu tố mật độ quần thể, mà chỉ là tác động một chiều lên các cá thể. Tác động của các nhân tố này đã ảnh h−ởng đến trạng thái sinh lý, sức sống của sinh vật, nguồn thức ăn hay con mồi, ảnh h−ởng đến sức sống của vật ăn thịt Trong những nhân tố không phụ thuộc mật độ, các yếu tố khí hậu th−ờng đ−ợc quan tâm nhiều nhất. Trong những năm rét nhiều và mùa đông kéo dài th−ờng gây ra tỷ lệ tử vong cao với chim ăn sâu bọ, gặm nhấm nhỏ, bò sát, ếch nhái do chúng thiếu mồi, hoặc cũng có thể là do chúng là động vật biến nhiệt hay đẳng nhiệt không hoàn chỉnh nên rất nhạy bén với thời tiết khí hậu. Tác động của các nhân tố khí hậu đặc biệt rõ vào các giai đoạn “nhạy cảm” của quần thể. Giai đoạn này thay đổi tùy theo loài. Ví dụ sự biến động của quần thể sâu bông (Anthonomus agrandis) ở Texaz chịu chi phố bởi độ ẩm t−ơng đối, nhiệt độ và độ mây vào tháng 6 và tháng 7. Nhìn chung, đối với động vật, thời gian“nhạy cảm” nhất th−ờng trùng với mùa sinh sản và vào giai đoạn sơ sinh. Ngoài ra, phải kể đến ảnh h−ởng gián tiếp của khí hậu đối với nguồn sống của các loài trong quần xã. Các nhân tố sinh học đều là các nhân tố phụ thuộc mật độ, vì tác động của chúng lên quần thể bị chi phối bởi mật độ quần thể. Các nhân tố phụ thuộc mật độ có tác dụng điều chỉnh số l−ợng cá thể trong quần thể, tạo thành những dao động về dân số xung quanh mức dân số cực thuận. Đây chính là các nhân tố có tác dụng ổn định số l−ợng cá thể, đảm bảo cho số l−ợng cá thể trong quần thể ở trạng thái cân bằng. Tác động của các nhân tố phụ thuộc mật độ thể hiện rõ trên hai khía cạnh có quan hệ mật thiết lẫn nhau: (1) tác động lên sức sinh sản (tốc độ tăng tr−ởng) của quần thể, (2) ảnh h−ởng đến mật độ vật ăn thịt, vật ký sinh, con mồi, sự cạnh tranh d) Sự tăng tr−ởng của quần thể Khi môi tr−ờng không có ảnh h−ởng giới hạn thì tốc độ tăng tr−ởng đặc tr−ng (nghĩa là tốc độ tăng tr−ởng của quần thể trên cá thể) trong các điều kiện tiểu khí hậu nào đó là cố định và cực đại. Sự tăng tr−ởng của quần thể sau thời gian t đ−ợc tính nh− sau: r.t Nt = N0.e N0 : là số l−ợng ở thời điểm ban đầu Nt : là số l−ợng ở thời điểm t r : là tỷ lệ tăng tr−ởng của cá thể trong quần thể, đặc tr−ng cho từng loài sinh vật cụ thể. Ví dụ: mọt lúa có r = 6,2; chuột đồng có r = 4,5; ng−ời có r = 0,0055 Công thức trên cho thấy với t tăng lên thì Nt tăng lên rất nhanh. Tuy nhiên, trong thực tế, số l−ợng quần thể chỉ có thể đạt đ−ợc một mức nhất định, phụ thuộc vào điều kiện môi tr−ờng. Số l−ợng tại đó quần thể bị khống chế đ−ợc gọi là sức chứa của môi tr−ờng. Sức chứa hay khả năng chứa đ−ợc hình thành do rất nhiều nguyên nhân nh− thức ăn, không khí, không gian vật lý hoặc quan hệ giữa các loài sinh vật với nhau. Nếu ký hiệu k là sức chứa của môi tr−ờng, khi đó công tăng tr−ởng tính trong điều kiện cụ thể có dạng sau:
36. [r.t(K-N)/K] Nt = N0.e K K A B ộ ộ đ đ Mật Mật Thời gian Thời gian Hình 9. Các dạng đ−ờng cong tăng tr−ởng của quần thể Giai đoạn đầu, khi mật độ còn thấp, tốc độ tăng tr−ởng diễn ra chậm sau đó càng tăng nhanh (A) Tốc độ tăng nhanh cho đến khi đạt đến giá trị K thì sẽ gặp khủng hoảng gây giảm số l−ợng nhanh chóng (B) Tốc độ giảm dần khi mật độ gần đạt tới K sau đó luôn luôn dao động phía d−ới K. Tồn tại trong các điều kiện môi tr−ờng nhất định, mỗi quần thể có các mức độ thích ứng riêng. Nếu sự thay đổi các điều kiện môi tr−ờng vẫn nằm trong giới hạn thích ứng thì quần thể tồn tại và phát triển, nếu v−ợt ra khỏi giới hạn đó sẽ bị suy thoái và them chí là diệt vong. 
37. Tóm tắt Quần thể là một nhóm cá thể của một loài (hoặc các nhóm khác nhau, nh−ng có thể trao đổi về thông tin di truyền), sống trong một khoảng không gian xác định, có những đặc điểm sinh thái đặc tr−ng của cả nhóm, chứ không phải của từng cá thể riêng biệt. Các đặc tr−ng đó là: (1) mật độ, (2) tỷ lệ sinh sản, mức tử vong, (3) phân bố của các sinh vật, (4) cấu trúc tuổi và giới tính, (5) biến động số l−ợng của quần thể. • Mật độ quần thể biểu thị bằng số l−ợng cá thể trong một diện tích hay không gian sống cụ thể. Có hai loại mật độ đ−ợc đề cập là mật độ thô và mật độ sinh thái. Mật độ sinh thái mới thực sự quan trọng đối với sinh vật vì nó cho biết không gian thực mà các cá thể chiếm cứ và thông qua đó cho ta biết mối quan hệ t−ơng tác giữa các sinh vật với nhau. • Cấu trúc tuổi của quần thể cho biết mối t−ơng quan của các nhóm tuổi khác nhau trong quần thể. Đặc tính này rất quan trọng vì nó quyết định khả năng sinh sản ở thời điểm hiện tại và cho thấy điều gì sẽ xảy ra đối với quần thể đó trong t−ơng lai. Quần thể phát triển là quần thể có tỷ lệ cá thể non chiếm −u thế; quần thể ổn định là quần thể có sự phân bố của các nhóm tuổi t−ơng đối đồng đều; quần thể suy thoá là quần thể có số cá thể già chiếm −u thế. • Thành phần giới tính có tính đặc tr−ng cho loài nh−ng chúng lại phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện môi tr−ờng và quan hệ giữa các cá thể của quần thể. Vì vậy trong thực tế thành phần giới tính luôn thay đổi để đảm bảo cho khả năng sinh sản đạt hiệu quả tối −u nhất. • Các cá thể trong quần thể phân bố theo 3 hình thức cơ bản là phân bố đều, phân bố ngẫu nhiên và phân bố theo nhóm. Trong thiên nhiên phần lớn các sinh vật có xu thế phân bố theo nhóm vì đây là hình thức mang lại rất nhiều hiệu ứng mà các cá thể đơn lẻ không có nh− chống lại kẻ thù, săn mồi hiệu quả hơn v.v. Tuy nhiên, xu thế đẩy nhau, chiếm lĩnh không gian riêng cũng luôn luôn song song tồn tại. Đây chính là hình thức làm giảm tính cạnh tranh trong loài và đặc biệt có ý nghĩa khi mật độ quá cao. • Tỷ lệ sinh sản và mức tử vong là hai thông số quyết định đến sự biến động số l−ợng cá thể của quần thể. Tỷ lệ sinh sản đ−ợc tính bằng tần số xuất hiện cá thể mới trong quần thể một giai đoạn nhất định. Hiệu số giữa tỷ số này và tỷ lệ tử vong chính là tỷ lệ sống sót. Mức sinh sản của quần thể trong tự nhiên biến động theo cấp số nhân nh−ng thực tế số l−ợng quần thể không bao giờ v−ợt quá một ng−ỡng mật độ nhất định. Ng−ỡng này đ−ợc gọi là sức chứa của môi tr−ờng, đó là khả năng cung cấp nơi sống, thức ăn và các điều kiện khác.
38. Câu hỏi ôn tập 1. Quần thể là gì? Có mấy loại quần thể? Loại quần thể nào mà các cá thể có mức độ khác biệt nhau nhiều nhất? 2. Quần thể có mấy đặc tr−ng cơ bản? Các đặc tr−ng đó là gì? 3. Mật độ cho ta biết điều gì trong nội bộ quần thể? 4. Tại sao quần thể có số l−ợng cá thể non chiếm −u thế lại đ−ợc xem là quần thể phát triển? 5. Trong tự nhiên các sinh vật sự phân bố theo hình thức nào là chủ yếu? Tại sao? 6. Khi nào tỷ lệ sinh sản sinh thái bằng tỷ lệ sinh sản sinh lý? 7. Những loài sinh vật nào có mức tử vong dao động nhiều nhất trong quá trình sống? 8. Sức chứa của môi tr−ờng là gì? Điều gì xảy ra nếu một quần thể tăng tr−ởng v−ợt quá sức chứa của môi tr−ờng? 9. Giữa quần thể nhân tạo (ví dụ quần thể lúa hoặc cá trong ao) và quần thể tự nhiên (ví dụ quần thể cỏ dại hoặc cá biển) các đặc tr−ng của chúng có điểm gì khác biệt nhau? Tài liệu Đọc thêm Cao Liêm -Trần Đức Viên, 1990 Sinh thái học nông nghiệp và Bảo vệ môi tr−ờng (2 tập). Nhà xuất bản Đại học và Giáo dục chuyên nghiệp. Hà Nội. D−ơng Hữu Thời, 2001. Cơ sở sinh thái học. Nhà xuất bản Quốc gia. Vũ Trung Tạng, 2000. Sinh thái học cơ bản. NXB Giáo dục. Trần Đức Viên, Phạm Văn Phê, 1998. Sinh thái học nông nghiệp. Nhà xuất bản giáo dục Eugene P. Odum, 1983. Basic ecology. Saunders College Publishing House. Thomas C. Emmel, 1973. An introduction to Ecology and population ecology. W.W. Norton&Company INC.
39. Ch−ơng Ba Quần xã sinh vật Nội dung Trong tự nhiên, các loài sinh vật th−ờng sống cùng nhau trong một không gian nhất định. Tại đó, không chỉ có mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài mà còn có mối quan hệ giữa các loài với nhau. Vì vậy, bản chất của mối t−ơng tác giữa các sinh vật trở lên phức tạp hơn rất nhiều so với mức quần thể. Tuy nhiên, ở mức độ này các sinh vật vẫn có sự thích nghi với nhau và tạo lên một mức độ tổ chức mới với những đặc tr−ng riêng. Đó chính là quần xã sinh vật. Các nội dung sau đây sẽ đ−ợc đề cập trong ch−ơng 3: Khái niệm về quần xã sinh vật Loài −u thế sinh thái Sự phân tầng trong quần xã sinh vật Chuỗi thức ăn và l−ới thức ăn Diễn thế sinh thái Khống chế sinh học và cân bằng sinh thái Mục tiêu Sau khi học xong ch−ơng này, sinh viên cần: Nắm đ−ợc khái niệm thế nào là quần xã Giải thích đ−ợc nguyên nhân và ý nghĩa của sự phân tầng trong quần xã Mô tả đ−ợc chuỗi thức ăn và l−ới thức ăn trong một quần xã Mô tả đ−ợc xu thế của diễn thế sinh thái Giải thích đ−ợc cơ chế của khống chế sinh học và cân bằng sinh thái. 1. Khái niệm Quần xã (community) là một tập hợp các sinh vật cùng sống trong một vùng hoặc sinh cảnh xác định, đ−ợc hình thành trong quá trình lịch sử lâu dài, liên hệ với nhau do
40. những đặc tr−ng chung về sinh thái học mà các thành phần cấu thành quần xã (quần thể, các cá thể) không có. Sự tập hợp này không phải là một con số cộng đơn thuần mà giữa các loài đó có mối quan hệ rất chặt chẽ, tr−ớc hết là quan hệ về dinh d−ỡng và nơi ở. Quan hệ này có thể là t−ơng hỗ hoặc đối địch, cạnh tranh Quần xã đ−ợc hình thành trên các quá trình trao đổi vật chất và năng l−ợng giữa các sinh vật với nhau tạo ra một thể thống nhất biểu thị các đặc tính thích nghi của các sinh vật với ngoại cảnh. Nh− vậy, quần xã sinh vật chính là phần sống của hệ sinh thái. 2. Đặc điểm và hoạt động cơ bản của quần x∙ 2.1. Thành phần của quần xã a) Loài −u thế sinh thái Quần xã bao gồm rất nhiều các loài khác nhau, nh−ng không phải các loài đều giữ vai trò nh− nhau trong sự tiến triển của quần xã mà chỉ có một hoặc một vài loài hay một nhóm loài có ảnh h−ởng quyết định đến các đặc điểm và tính chất của quần xã. Những loài có vai trò quyết định nh− vậy đ−ợc gọi là loài −u thế sinh thái. Những loài này tích cực tham gia vào sự điều chỉnh các quá trình trao đổi vật chất và năng l−ợng giữa quần xã với môi tr−ờng xung quanh. Chính vì vậy, nó có ảnh h−ởng đến môi sinh, từ đó mà ảnh h−ởng đến các loài khác trong quần xã. Những loài −u thế sinh thái không nhất thiết phải là các loài có thang bậc phân loại cao. Nói chung, các loài −u thế sinh thái là những loài ở bậc dinh d−ỡng của mình có khả năng cho năng suất cao nhất. Ví dụ, trong rừng già thì loài −u thế sinh thái thuộc về các cây gỗ lớn chứ không phải là các động vật có vú; trên đồng cỏ chăn nuôi thì −u thế sinh thái thuộc về động vật ăn cỏ còn trên cánh đồng lúa n−ớc thì lúa n−ớc là loài −u thế sinh thái. b) Một số chỉ số thành phần loài của quần x∙ Chỉ số −u thế C (Simpson, 1949): Để biển thị mức độ −u thế của một loài nào đó trong quần xã, ng−ời ta th−ờng dùng chỉ số −u thế. 2 ⎛ n ⎞ C = ∑⎜ 1 ⎟ ⎝ N ⎠ Trong đó: ni: Giá trị về "vai trò" của mỗi loài (số cá thể, sinh khối, sản l−ợng ) N: Tổng giá trị vai trò của toàn bộ quần xã. Chỉ số thân thuộc q (Sorenson - 1948): Là chỉ số thể hiện sự giống nhau giữa hai mẫu thí nghiệm . 2c q = a + b Trong đó:
41. a: số lần lấy mẫu chỉ có loài A, b: số lần lấy mẫu chỉ có loài B, c: số lần lấy mẫu có cả hai loài A và B. Nếu: q>c, hai loài A và B do ngẫu nhiên mà cùng c− trú ở một nơi. q<c, hai loài A và B có quan hệ thân thuộc với nhau và sự sống chung là thực chất chứ không phải do ngẫu nhiên. Các chỉ số đa dạng về loài d (Margalef-1958; Menhinik-1964; Odum, Cantlon và Kornieker-1960): S −1 S S d1 = d2 = d3 = cá thể lg N N 1000 Trong đó: S: số loài. N: số cá thể Chỉ số cân bằng e (Pielou, 1966): H e = log 2 S Trong đó: H : chỉ số Shannon S: số loài Chỉ số Shannon về tổng sự đa dạng H (Shannon và Weaver - 1949, Margalef - 1968): ⎛ ni ⎞ ⎛ ni ⎞ H = ⎜ ⎟log 2 ⎜ ⎟ = ∑ Pi log 2 Pi ⎝ N ⎠ ⎝ N ⎠ Trong đó ni: giá trị "vai trò" của mỗi loài N: Tổng giá trị vai trò Pi: xác suất "vai trò" của mỗi loài = ni/N c) Cách đặt tên cho quần x∙ Muốn đặt tên cho quần xã, ng−ời ta th−ờng dựa vào một trong ba đặc điểm sau: Dựa vào loài −u thế hoặc là các dạng sống hay loài chỉ thị nào đó, nh− quần xã rừng cây lim, quần xã ruộng lúa , cách đặt tên này chỉ thuận tiện khi trong quần xã có 1 - 2 loài −u thế.
42. Dựa vào điều kiện nơi ở của quần xã, ví dụ nh− quần xã rừng ngập mặn, quần xã cửa sông Dựa vào các đặc điểm chức năng, ví dụ nh− đặc điểm về quá trình trao đổi chất. Để đặt tên cho quần xã đ−ợc chính xác, một vấn đề quan trọng là phải xác định đ−ợc ranh giới của quần xã. Muốn xác định ranh giới quần xã, ng−ời ta th−ờng dựa vào "chỉ số 50%". Có nghĩa khi xác định đ−ợc loài −u thế, ranh giới của quần xã phải bao quanh khu vực có thành phần loài −u thế chiếm ≥ 50% so với tổng số loài hiện có. Nếu kết quả thu thập và xử lý số liệu cho thấy tỷ lệ này nhỏ hơn 50%, thì chỗ đó có thể đã thuộc một quần xã khác. 2.2. Cấu trúc của quần xã Cấu trúc của quần xã tr−ớc hết phụ thuộc vào các sinh vật cấu thành quần xã đó, sau mới đến sự phân bố không gian và mối quan hệ giữa chúng với nhau cũng nh− giữa chúng với môi tr−ờng xung quanh. Cấu trúc quần xã đ−ợc biểu hiện bằng các đặc điểm: • Đặc điểm phân tầng (sự phân bố của các sinh vật theo chiều thẳng đứng) • Đặc điểm phân đới (sự phân bố của sinh vật theo chiều nằm ngang) • Đặc điểm về hoạt động (biểu hiện tính chất chu kỳ hay không chu kỳ) • Đặc điểm về quan hệ dinh d−ỡng (cấu trúc l−ới của liên hệ dinh d−ỡng) • Đặc điểm sinh sản • Tính chất hoạt động của các loài cùng sống chung (đ−ợc xác định bởi sự cạnh tranh, sự đối kháng hay sự hỗ sinh ) • Mối quan hệ giữa các sinh vật với các điều kiện môi tr−ờng bên ngoài. Sau đây chúng ta sẽ xem xét một vài đặc điểm quan trọng của cấu trúc quần xã: a) Tính chất phân tầng của quần x∙ Mối quan hệ về mặt không gian của các sinh vật trong quần xã rất quan trọng. Mối quan hệ này biểu hiện ở nhiều hình thái khác nhau, tr−ớc hết là ở tính chất phân tầng của quần xã. Sự phân tầng của quần xã thể hiện rõ nét ở các quần xã nhiệt đới, vực n−ớc sâu, trong đại d−ơng và trong đất. Sự phân tầng của quần xã phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố, tr−ớc hết là những nhân tố vật lí. Các nhân tố môi tr−ờng bên ngoài (nh− nhiệt độ, ánh sáng, ô xy hay thức ăn chẳng hạn) phân bố không đồng đều theo chiều thẳng đứng, đó chính là nguyên nhân hình thành các tầng khác nhau. Vì có những điều kiện khác nhau, nên mỗi tầng có những sinh vật đặc tr−ng sinh sống. Tính chất phân tầng của quần xã có tính chất t−ơng đối, bởi vì sự phân tầng đó có thể còn thay đổi theo thời gian và không gian (theo ngày đêm, mùa, địa điểm mà quần xã phân bố). Mặt khác, ng−ời ta còn thấy một loài có thể sống đ−ợc ở nhiều tầng khác nhau. Tuy nhiên, vào thời kì sinh sản chúng th−ờng gắn bó với một tầng xác định. Tính chất phân tầng nh− vậy có ý nghĩa sinh học rất lớn. Nhờ phân tầng mà các sinh vật (nhất là các sinh vật có họ hàng gần gũi và có ph−ơng thức sinh sống t−ơng tự nhau) giảm đ−ợc mức độ cạnh tranh về nơi ở; đồng thời lại tăng c−ờng đ−ợc khả năng sử dụng nguồn dự trữ sống.
43. Hình 1. Sự phân tầng của hai loài hầu Chthamalus và Balalus trong vùng triều ở giai đoạn non, hai loài sống trong khu vực phân bố rộng vì vậy có vùng chung. Khi tr−ởng thành, chúng chỉ phân bố trong một khu vực nhất định. Các yếu tố vật lý nh− sự khô cạn có tác dụng giới hạn mép phân bố phía trên của loài Balalus; các yếu tố sinh học nh− cạnh tranh có tác dụng hạn chế sự xâm nhập của loài Chthamalus xuống phía d−ới. Kết quả là hai loài này có hai vùng phân bố ở hai tầng n−ớc rất rất khác biệt. (Nguồn: E.P.Odum 1963). Trong thực tế sản xuất, con ng−ời đã ứng dụng rất có hiệu quả sự phân tầng của sinh vật để tối −u không gian sản xuất. Ví dụ có thể thấy ở v−ờn cây ăn quả của nông dân Nam bộ với phân bố cây trồng nh− sau: tầng cao nhất là dừa và cau; tầng thứ hai đến xoài, mít, chôm chôm, măng cụt, sầu riêng; tầng d−ới nữa là chuối hoặc giàn bí bầu, khổ qua tầng cuối cùng là cái thế giới rậm rạp và đông đúc của các loài rau, cây thuốc −a ánh sáng tán xạ và thơm (dứa). b) Mối quan hệ dinh d−ỡng Chuỗi thức ăn và mạng l−ới thức ăn: Tất cả các loài sinh vật sống trong quần xã liên kết với nhau bởi những mối quan hệ chằng chịt và phức tạp. Mối quan hệ ấy đ−ợc thể hiện rõ nhất là quan hệ về dinh d−ỡng giữa các loài sinh vật để hình thành lên chuỗi thức ăn và l−ới thức ăn. Chuỗi thức ăn là tập hợp các sinh vật sống phụ thuộc lẫn nhau về mặt dinh d−ỡng, trong đó một số sinh vật này làm thức ăn cho một số sinh vật khác. Chuỗi thức ăn (hay dây chuyền dinh d−ỡng) tạo thành sự liên tục từ mức độ thấp đến mức độ cao, trong đó mỗi loài sinh vật sẽ chiếm một trong những vị trí nhất định của chuỗi thức ăn tạo thành những bậc dinh d−ỡng khác nhau. Một chuỗi thức ăn cơ bản sẽ bao gồm ba nhóm sinh vật chính là sinh vật sản xuất, sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân huỷ.