Bài giảng Côn trùng nông nghiệp - TS Trần Đăng Hoà (Phần 2)

Nội dung text: Bài giảng Côn trùng nông nghiệp - TS Trần Đăng Hoà (Phần 2)

1. Chương II: HÌNH THÁI HỌC CÔN TRÙNG Côn trùng là động vật phân đốt, cơ thể côn trùng do 18-20 đốt nguyên thủy tạo nên, các đốt này tập hợp thành ba phần rõ rệt: đầu, ngực và bụng. - Đầu là một khối đồng nhất, trên đầu có mắt, râu đầu và các bộ phận của miệng. - Ngực gồm ba phần: ngực trước, ngực giữa và ngực sau. Mỗi phần mang một đôi chân ngực, ngực giữa và ngực sau mỗi phần còn mang một đôi cánh. - Bụng được cấu tạo bởi 12 đốt nhưng các đốt trong quá trình tiến hóa thường gắn chặt vào nhau nên người ta chỉ quan sát được từ 8 đến 11 đốt. Phần bụng thường không mang các bộ phận di chuyển nhưng thường mang các phụ bộ ở cuối bụng. I. SỰ PHÂN ĐỐT Sự phân đốt rõ rệt nhất được ghi nhận ở phần bụng, là nơi mà các đốt có cấu tạo đơn giản nhất. Mỗi đốt bụng cơ bản gồm hai phiến cứng (sclerites): phiến lưng và phiến bụng. Hai phiến này được nối liền với nhau bởi vùng màng nằm hai bên cơ thể. Các phiến lưng hoặc các phiến bụng còn được nối liền với nhau bởi các màng giữa đốt. Nhờ những vùng màng này mà côn trùng có thể co dãn, cử động dễ dàng. Các phiến lưng và phiến bụng không phải là những phiến bằng phẳng mà phần cuối phía trước của những phiến này thường được xếp thành từng lớp vào phía trong của vách da tạo thành những chóp nổi ở phía trong cơ thể và một đường nối hiện diện ở phía ngoài được gọi là đường nối Antecostal. Phần vành hẹp ở phía trên phiến lưng, nằm ở phía trước đường nối Antecostal được gọi là Acrotergite và tương tự, phần vành hẹp ở phía trên của phiến bụng được gọi là Acroternite. Những chóp nối bên trong cơ thể được tạo bởi đường nối Antecostal là chỗ cho các hệ cơ bám bên trong cơ thể . Sự phân đốt ở phần ngực khá khác biệt với phần bụng. Sự khác biệt này có liên quan tới sự hiện diện của chân và cánh ở phần ngực. Mỗi đốt ngực, ngoài phiến lưng, phiến bụng chính còn có các phiến bên. Phiến lưng và phiến bụng ở phần ngực phức tạp hơn ở phần bụng. Ở côn trùng thuộc lớp phụ có cánh, mỗi phiến có một đường nối kéo dài từ cuối chân của côn trùng lên phía trên. Đường nối này tạo thành những chóp nổi bên trong cơ thể, ngoài ra cũng có nhiều đường nối khác trên các phiến lưng ngực giữa, ngực cuối và ở trên các phiến bụng, tạo thành nhiều vùng trên các phiến này. 18
2. A B Hình II.1. Sự phân đốt và các chi phụ trên cơ thể côn trùng (A: Lawrence và ctv., 1991 – B: Atkins, 1978) 19
3. A B Hình II.2. Đốt và sự cấu tạo của các đốt cơ thể (A+B) (Lawrence và ctv., 1991) II. CẤU TẠO VÁCH DA CƠ THỂ Ở người và các loài có xương sống khác, bộ xương hiện diện phía trong cơ thể và được gọi là bộ xương trong, nhưng ở các động vật thuộc lớp côn trùng và thuộc ngành chân khớp (Arthropoda) thì vách da hóa cứng hiện diện ở phía ngoài cơ thể và được gọi là bộ xương ngoài. Vách da hay bộ xương ngoài của côn trùng không những là phần bảo vệ bên ngoài của cơ thể mà còn là chỗ cho các hệ cơ bám vào và giữ cho cơ thể côn trùng có một hình dạng nhất định. 1. Cấu tạo da côn trùng Da côn trùng gồm có 3 lớp chính: - Lớp biểu bì: lớp ngoài cùng có cấu tạo chitine, protein và sắc tố. - Lớp tế bào nội bì: nằm phía dưới lớp biểu bì và tiết ra các chất tạo nên lớp biểu bì. - Màng đáy: là một lớp màng mỏng không có cấu tạo tế bào, nằm sát ngay dưới lớp tế bào nội bì. a - Biểu bì 20
4. Phân thành hai lớp: biểu bì trên (epicuticle) và lớp biểu bì dưới (procuticle). - Biểu bì trên (epicuticle): rất mỏng, dầy khoảng một micron, thường gồm có hai lớp, lớp ngoài là lớp sáp và lớp trong là lớp lipoprotein hay lớp cuticulin. - Biểu bì dưới (procuticle): gồm hai phần rõ rệt: biểu bì ngoài và biểu bì trong, biểu bì ngoài (exocuticle) chiếm khoảng 1/2 đến 1/3 chiều dầy của biểu bì dưới, phần này thường cứng và có mầu sắc đậm hơn lớp biểu bì trong (endocuticle). Biểu bì dưới (procuticle) có cấu tạo lipid, protein và chitine và gồm nhiều lớp ngang, trong biểu bì dưới người ta quan sát thấy có nhiều ống rất nhỏ hình que thẳng hoặc hình xoắn ốc phát xuất từ tế bào nội bì kéo dài đến biểu bì trên. Khi biểu bì trên mới được hình thành, những ống hình que sẽ kéo dài xuyên qua lớp biểu bì này và tiết ra những chất khác nhau (như sáp) làm cho lớp biểu bì không thấm nước. b - Tế bào nội bì Là một lớp tế bào đơn, giữa các lớp tế bào này có xen kẽ một số tế bào có chức năng đặc biệt như tế bào hình thành lông, tế bào hình thành các tuyến. Tế bào nội bì thường có hình trụ, phía trong phần đỉnh của tế bào thường có tuyến lạp thể sắc tố. Sự hình thành tuyến lạp thể có liên quan đến việc kiếm ăn, tích lũy dinh dưỡng và bài tiết. Trong tuyến lạp thể, người ta ghi nhận có sự hiện diện của chitosan, lipid và các muối urat. Phía ngoài ở đỉnh tế bào nội bì có các sợi nguyên sinh kéo dài thành các đường ống nhỏ thông lên tới lớp biểu bì. Nhân của tế bào nội bì nằm phía dưới đáy tế bào. Biểu bì Biểu bì f Hình II.3. Cấu tạo da côn trùng. a: tế bào lông; b: tế bào màng; c: tế bào nội bì; d: lông; e: biểu bì trên (epicuticle); f: tế bào tuyến (Borror và ctv., 1981). 21
5. Hình II.4. Cấu tạo biểu bì da côn trùng Hình II.5. Vật phụ trên vách da côn trùng (a: lông cứng vật đơn tế bào; b: gai nhỏ, vật phụ phi tế bào; c: mấu lồi - vật phụ đa tế bào) 2. Chitin Là Polysaccharid có đạm, có công thức (C H NO)n. Đây là một chất đặc trưng của ngành chân khớp (Arthropoda), hiện diện chủ yếu ở biểu bì dưới. Chất này hoàn toàn không hiện diện ở biểu bì trên. Chitine là một chất rất bền vững, không tan trong nước, rượu, acide loãng hay chất kiềm. Chitine không bị phân hủy bởi các enzyme của động vật có vú, tuy nhiên chitine có thể bị phân hủy bởi các loại ốc, sên, một vài loại côn trùng (như gián) và một vài loại vi khuẩn (như vi khuẩn Bacillus chitinivorous). Biểu bì cứng là do ở phần biểu bì ngoài có chứa một chất sừng gọi là sclerotin. sclerotin được thành lập từ protein của biểu bì dưới tác dụng của các chất quinones. Ở một số ít loài côn trùng (một số ấu trùng thuộc bộ hai cánh và nhộng) và nhiều loài giáp xác có chứa các muối calcium như những chất cứng hiện diện trong biểu bì, nhưng sclerotin còn cứng hơn các loại muối calcium này, ngàm (hàm trên) của một số loại côn trùng có thể cắn xuyên qua lớp kim loại. Một số vùng trên biểu bì da côn trùng còn chứa chất protein co dãn gọi là resilin, chính những chất này làm cho biểu bì có khả năng đàn hồi và tạo nên những gân đàn hồi cho hầu hết các cơ thịt. 22
6. 3. Sắc tố Màu sắc hiện diện trên cơ thể côn trùng có thể do các sắc tố hiện diện trong vách da của cơ thể. Côn trùng có thể tổng hợp được một số sắc tố, tuy nhiên đa số được hình thành qua thức ăn mà côn trùng đã hấp thu. Các sắc tố phổ biến, thường thấy ở côn trùng, bao gồm sắc tố biểu bì Melanin (tạo nên màu nâu tối, đen), sắc tố Pteridins (sản phẩm tích tụ của sự chuyển hóa acid uric trong máu) tạo nên các màu trắng, vàng nhạt, đỏ, tím sẫm, đồng thời còn phối hợp với sắc tố mắt Ommochrome, tạo nên mầu mắt của côn trùng và sắc tố Carotenoids (sắc tố thực vật được hấp thu vào cơ thể côn trùng qua thức ăn) tạo ra nhiều màu sắc rực rỡ của côn trùng, từ màu xanh lá cây đến vàng, da cam và đỏ, các màu sắc này được gọi là màu sắc hóa học. Màu sắc hóa học khác với màu sắc vật lý vì màu sắc vật lý ở côn trùng là do cấu trúc vật lý của da quyết định, màu sắc này là kết quả của sự khúc xạ, phản xạ và giao thoa ánh sáng trên những điểm, vết lồi lõm trên cơ thể côn trùng. Mầu sắc vật lý thường được thể hiện rõ qua sự lấp lánh, ánh kim loại trên cơ thể nhiều loài cánh cứng và loài ong. Những vết lồi lõm này có thể thấy dễ dàng dưới kính hiển vi điện tử. Mầu sắc vật lý thường bền vững hơn mầu sắc hóa học. Sắc tố biểu bì ở thành trùng thường được hình thành một thời gian ngắn sau lần lột xác cuối cùng, thời gian này có thể kéo dài (một tuần hay nhiều hơn nữa). Một số sắc tố có thể bị thay đổi về đặc tính hóa học sau khi côn trùng chết. Rất nhiều sắc tố bị tác động bởi những chất dùng để giết hoặc tồn trữ côn trùng. Sự cấu tạo sắc tố ở côn trùng thường mang tính chất di truyền và những sắc tố này có thể bị ảnh hưởng bởi các yếu tố môi trường như điều kiện nhiệt độ, ẩm độ, thức ăn . Côn trùng sống ở vùng nhiệt độ cao thường có mầu sắc nhạt hơn, sáng hơn so với khi sống ở nhiệt độ thấp hoặc ngược lai, khi sống ở điều kiện ẩm độ cao, côn trùng thường có mầu sậm hơn so với lúc sống trong điều kiện khô ráo. 4. Các vật phụ trên vách da cơ thể Ngoài những chóp nổi bên trong (được hình thành là do những đường xếp lõm vào phía trong của da côn trùng) là chổ bám cho các hệ cơ, giúp cơ thể giữ được một khung xương vững chắc và một hình dạng nhất định thì vách da cơ thể côn trùng còn mang nhiều vật phụ ở phía ngoài cơ thể như lông, gai, vẩy, cựa, u lồi, Các vật này bao gồm những phần không có cấu tạo tế bào (mấu lồi, gai nhỏ, lông nhỏ, ) hoặc có cấu tạo tế bào (như lông cứng, gai, cựa). Lông trên da côn trùng thường là lông cảm giác, có thể cảm thụ được nhiều thông tin khác nhau như va chạm cơ học, âm thanh, mùi vị, nhiệt độ . 5. Các tuyến của da côn trùng Các tuyến của da côn trùng sản sinh ra các chất cần thiết cho đời sống của sinh vật. Do có nguồn gốc từ một số tế bào nội bì nên được xem như tuyến của da côn trùng. Gồm 2 nhóm chính: tuyến nội tiết và tuyến ngoại tiết 5.1. Tuyến nội tiết Tiết ra các hormon cần thiết cho quá trình sinh trưởng, phát triển và một số hoạt động sống khác của côn trùng. Quan trọng nhất là tuyến Corpora allata tiết ra hormon điều tiết sự sinh trưởng, còn gọi là hormone trẻ (juvenile hormon), và tuyến ngực trước (prothoracic glands) tiết ra hormon lột xác (ecdyson hormon). 23
7. 5.2. Tuyến ngoại tiết Bao gồm một số tuyến chính như: - Tuyến nước bọt: sản sinh nước bọt, còn được gọi là tuyến môi dưới. Ở các loài côn trùng thuộc bộ Cánh vẩy, tuyến nước bọt biến đổi thành tuyến tơ. - Tuyến sáp: phổ biến ở các nhóm rệp sáp thuộc tổng họ Coccoidea. - Tuyến độc và tuyến hôi: Tuyến độc gây ngứa, phổ biến ở các loài sâu róm (Lymantriidae), sâu nái (Limacodidae) và tuyến hôi phổ biến ở các loài bọ xít gây hại cây trồng như Alydidae, Coreidae hoặc Pentatomidae. III. ĐẦU VÀ CẤU TẠO ĐẦU 1. Cấu tạo đầu Đầu là phần trước của cơ thể mang mắt, râu đầu và miệng. Dạng đầu thay đổi rất nhiều tùy theo các loại côn trùng nhưng nói chung phần đầu rất cứng so với các phần khác của cơ thể. Đa số côn trùng có một đôi mắt kép khá lớn nằm hai bên lưng đầu và phần lớn côn trùng ngoài hai mắt kép cũng có ba mắt đơn nằm ở phần trên đầu giữa hai mắt kép. Bề mặt của đầu được chia thành từng khu vực nhờ những ngấn, các ngấn này cũng thay đổi rất nhiều trên từng nhóm côn trùng. Nói chung thường có những ngấn và khu vực như sau trên bề mặt của đầu: - Ngấn trán chân môi: gồm có ngấn trên môi và ngấn dưới má hợp thành một đường ngang ở ngay sát phần gốc trên của miệng. Ngấn này tạo thành mặt trước của vỏ đầu với hai khu vực: khu trán và khu chân môi. - Ngấn má: gồm hai ngấn đối xứng nằm hai bên má, ngấn này kéo dài từ gốc hàm trên lên phía trên. Nếu kéo dài đến gốc chân râu thì ngấn này được gọi là ngấn má chân râu, còn nếu kéo dài đến gốc mắt thì được gọi là ngấn hốc mắt. - Khu vực của đầu nằm phía trên ngấn chân môi và nằm giữa các ngấn má được gọi là trán. Vị trí nằm giữa hai mắt kép về phía đỉnh được gọi là đỉnh đầu, khu vực nằm phía dưới mắt kép ở hai bên đầu là má. Phía dưới ngấn trán chân môi là một khu vực gồm hai mảnh cứng: mảnh trên được gọi là clypeus, mảnh dưới là môi trên. Phía dưới hai bên môi trên là hai hàm trên cứng và bên dưới hai hàm trên là hai hàm dưới. Và ngay sát dưới hàm dưới là môi dưới. - Đỉnh đầu và má được giới hạn bởi ngấn ót, phía sau ngấn ót là các khu vực như: khu vực ót nằm ở phần lưng ngay phía sau ngấn ót và khu vực má sau nằm về phía má, sau ngấn ót, cả hai khu vực này bị giới hạn về phía sau bởi ngấn ót sau, phía sau ngấn ót sau là một vùng cứng hẹp gọi là ót sau bao quanh lấy lỗ sọ (nơi nối tiếp giữa phần đầu và phần ngực) . Ở côn trùng trưởng thành, đôi khi trên phần trán còn hiện diện một vết tích của một ngấn hình chữ Y gọi là ngấn lột xác, ngấn này chia phần trên của đầu thành hai 24
8. khu vực và được gọi là ngấn trán. Đây là ngấn lột xác, ở giai đoạn ấu trùng, mỗi khi lột xác thì ngấn này tách ra giúp cho cơ thể mới của côn trùng thoát ra khỏi lớp da cũ. Nói chung có một sự khác biệt rất lớn về sự hiện diện của các ngấn và các khu vực trên bề mặt của đầu ở các nhóm côn trùng khác nhau. Nhiều ngấn và các khu vực được trình bày ở trên có thể không hiện diện ở nhiều loại côn trùng. 2. Chi phụ của đầu a - Râu đầu * Cấu tạo: gồm cơ bản các đốt như sau: - Đốt chân râu (scape): mọc từ ổ chân râu, ổ chân râu thường nằm ở vị trí khoảng giữa hai mắt kép thuộc khu trán. - Đốt cuống râu (pedicel): thường ngắn và thường mang các cơ quan cảm giác. - Đốt roi râu (flagellum): đốt này thường phân thành nhiều đốt nhỏ, hình dạng roi râu rất thay đổi tùy theo các nhóm côn trùng. Nói chung ở hầu hết côn trùng, râu đầu có thể cử động dễ dàng nhờ có hệ thống cơ thịt điều khiển sự hoạt động của râu nằm ở phía đốt chân râu và cuống râu. Chức năng chủ yếu của râu đầu là cơ quan xúc giác và khứu giác, đôi khi râu đầu cũng là cơ quan thính giác (muỗi đực). Hình dạng và kích thước râu đầu thay đổi rất nhiều tùy loại côn trùng, ngay trong cùng một loài, hình dạng và kích thước râu đầu có thể khác nhau giữa con đực và con cái. Đặc điểm này cũng được sử dụng rất nhiều trong công tác phân loại và phân biệt con đực và con cái. Hình II.6. Cấu tạo râu đầu côn trùng (Nguyễn Viết Tùng, 2006) * Các dạng râu đầu Sau đây là các dạng râu đầu thường gặp ở các loài côn trùng: 25
9. - Râu lông cứng (chuồn chuồn, rầy xanh): nhỏ, nhọn dần về phía cuối giống như sợi lông cứng. - Râu sợi chỉ (gián, bướm, sạt sành, xén tóc, chân chạy): dài, mỏng mảnh. - Râu chuỗi hạt (mối thợ): gồm những đốt hình hạt tròn, nhỏ nối tiếp nhau như chuỗi hạt. - Râu lông chim (muỗi đực) - Râu đầu gối (kiến, ong, vòi voi): đốt chân râu dài, kết hợp với đốt roi râu tạo thành hình cong gấp tựa đầu gối. - Râu răng lược (bổ củi, đom đóm): gồm những đốt hình tam giác nhô về một phía trông như răng cưa. - Râu dùi đục (bướm, một số loài cánh cứng): hình ống nhỏ dài, riêng các đốt cuối phình to dần lên như dùi đục. - Râu hình lá lợp (bọ hung): các đốt ở phần roi râu phát triển thành những mảnh có thể xòe ra hoặc xếp vào. - Râu lông nhỏ (ruồi nhà): ngắn, đốt cuối thường phình to, có một lông cứng ở phía lưng đốt cuối. Hình II.7. Một số dạng râu đầu a: râu lông cứng (chuồn chuồn); b: râu sợi chỉ (chân chạy); c: râu hình chuỗi hạt (mối); d: râu hình răng cưa; e: râu lông nhỏ (ruồi); f: râu dùi đục (cánh cứng);g: râu cầu lông (muỗi); h: râu hình lá lợp (bọ hung); i: râu đầu gối (vòi voi). 26
10. Hình II.8. Râu hình cầu lông của muỗi Hình II.9. Râu hình đầu gối của kiến Hình II.10. Râu hình lông cứng Hình II.11. Râu hình răng lược đơn C B A Hình II.12. Râu đầu hình lá lợp (A, B và C) 27
11. C A B Hình II.13. Râu đầu hình sợi chỉ (A, B và C) b - Miệng Nói chung miệng côn trùng gồm 5 phần: môi trên, đôi hàm trên, đôi hàm dưới, môi dưới và lưỡi. Các bộ phận này cũng thay đổi rất lớn ở các bộ, họ côn trùng. Vì vậy cấu tạo của miệng cũng là một tiêu chuẩn được sử dụng phổ biến trong công tác phân loại. Từng kiểu hình của miệng cho phép xác định được tính ăn của côn trùng cũng như cách phá hại của chúng trên cây trồng. Có thể phân thành hai kiểu miệng chính: miệng gậm nhai và miệng hút. Miệng gậm nhai là loại miệng nguyên thủy, các kiểu miệng khác đều từ miệng gậm nhai biến hóa thành. * Miệng gậm nhai Là kiểu miệng ăn các thức ăn động và thực vật ở thể rắn, kiểu miệng này thường gặp ở các bộ: Thysanura, Diplura, Collembola, Orthoptera, Dermaptera, Psocoptera, Mallophaga, Odonata, Plecoptera, Isoptera, Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera, Coleoptera và Hymenoptera. Kiểu miệng này cũng thường gặp ở ấu trùng của nhiều loại côn trùng (Lepidoptera, Coleoptera, ). Miệng nhai có cấu tạo cơ bản như sau: - Môi trên (Labrum): đây là một mảnh cứng, nằm phía dưới mảnh clypeus, ngay phía trên các chi phụ khác của miệng. - Hàm trên (Mandible): gồm một đôi xương cứng không phân đốt, nằm ngay phía dưới môi trên. Hàm trên cũng thay đổi tùy theo các loại côn trùng, ở một số loài (như cào cào) mặt trong hàm có những khía răng nhọn để cắn và nhai, ở một số loài khác (nhóm ăn thịt, thuộc bộ Coleoptera), hàm trên kéo dài ra và có dạng lưỡi hái. - Hàm dưới (Maxillae): gồm một đôi xương cứng nằm ngay phía dưới hàm trên. Hàm dưới gồm nhiều đốt: đốt chân hàm, đốt thân hàm, lá ngoài hàm, lá trong hàm và râu hàm dưới. Lá trong hàm thường cứng và có khía răng nhọn để cắt nghiền thức ăn. Râu hàm dưới cũng gồm có nhiều đốt, được dùng để nếm hoặc ngửi thức ăn. 28
12. - Môi dưới (Labium): là một mảnh duy nhất nằm ở phía dưới môi trên. Môi dưới được chia thành hai phần bởi một đường nối ngang, hai phần này có tên gọi là cằm trước và cằm sau. Ở các loài cào cào, cằm sau lại chia làm hai phần: cằm phụ và cằm chính. Cằm trước gồm có một đôi râu môi dưới, hai lá ngoài râu và hai lá giữa môi. Cằm sau thường không cử động được mà phần cử động được là cằm trước với các chi phụ ở trên đó. Hình II.14. Cấu tạo đầu của bộ cánh thẳng Orthoptera (A: đầu nhìn từ mặt trước; B: đầu nhìn từ mặt bên; C: đầu nhìn từ mặt sau); a: đỉnh đầu; b: mắt kép; c: mắt đơn; d: ngấn lột xác; e: trán; f: clypeus; g: môi trên; h: hàm trên; i: râu đầu; j: má; k: ngấn dưới má; l: hàm dưới; m: môi dưới; n: ngấn ót; o: ngấn ót sau; p: lỗ sọ; q: má (Borror và ctv.,1981) - Miệng hút Là kiểu miệng ăn các thức ăn động và thực vật ở thể lỏng, gặp chủ yếu ở các bộ Thysanoptera, Hemiptera, Homoptera, Diptera và Lepidoptera. Loại hình miệng hút có rất nhiều dạng nhưng đặc điểm chung của loại hình này là các chi phụ thường kéo dài ra thành vòi hay kim chích để thích nghi với việc lấy thức ăn ở dạng lỏng. - Miệng giũa hút (bọ trĩ- Thysanoptera) Vòi thường ngắn, thô, bất đối xứng, có dạng hình chóp nằm ở phần sau của đầu, về phía bụng. Môi trên tạo thành phần trước của vòi, phần gốc của hàm dưới tạo thành phần bên của vòi và môi dưới tạo thành phần sau của vòi. Có ba kim chích: hai kim chích do hàm dưới tạo thành, một kim do hàm trên ở phía trái kéo dài ra hình thành (hàm trên ở phía phải đã thoái hóa còn rất nhỏ). Cả râu môi dưới và râu hàm dưới đều 29
13. hiện diện nhưng rất nhỏ. Lưỡi là một thùy giữa nhỏ, nằm trong vòi. Mặc dù được xem như "giũa hút" nhưng có thể côn trùng lấy thức ăn chủ yếu bằng cách sử dụng kim chích để chọc vào nơi có thức ăn và sau đó hút thức ăn vào cơ thể. Thức ăn chủ yếu ở dạng lỏng tuy nhiên những bào tử thật nhỏ cũng có thể được tiêu thụ. - Miệng chích hút (bọ xít Hemiptera và rầy Homoptera) Môi dưới kéo dài ra hình thành vòi, vòi thường phân đốt. Ở bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera), vòi phát xuất từ phía trước đầu, ở bộ Cánh đều (Homoptera) vòi phát xuất từ phía sau của đầu. Trong vòi có 4 kim chích do hai hàm trên và hai hàm dưới kéo dài ra hình thành. Môi trên là một thùy ngắn, hiện diện ở mặt trước của phần cuối vòi, lưỡi cũng là một thùy nhỏ nằm trong vòi. Vòi không giữ nhiệm vụ trực tiếp lấy thức ăn, khi côn trùng lấy thức ăn vòi sẽ bẻ cụp về phía sau và nằm ở phía ngoài, chỉ có các kim châm (chích) vào thức ăn để hút dịch. Bên trong vòi, các kim chích kết hợp lại thành hai ống nhỏ: một ống dẫn thức ăn và một ống dẫn nước bọt. - Miệng chích hút của muỗi (Diptera) Vòi cũng do môi dưới hình thành, trong vòi có 6 kim chích do môi trên, hàm trên, hàm dưới và lưỡi tạo thành. Kim chích rất mỏng mảnh và có dạng sợi chỉ. Ống nước bọt hiện diện trong lưỡi và ống thức ăn được hình thành do sự kết hợp giữa đường rãnh của môi trên với lưỡi. - Miệng của ruồi ăn mồi (Asilidae, Diptera) Có cấu tạo miệng tương tự như các nhóm trên nhưng hoàn toàn không có vết tích của hàm trên và bộ phận châm (chích) duy nhất là do lưỡi biến hóa thành. Có 4 kim châm: một do môi trên, hai do đôi hàm dưới và một do lưỡi. Ống nước bọt hiện diện trong lưỡi và ống thức ăn nằm giữa môi trên và lưỡi. Các loại ruồi ăn mồi có kiểu miệng này thường tấn công trên các loại côn trùng khác hoặc trên các loài nhện. - Miệng liếm hút của ruồi nhà (Diptera) Gồm có một cái vòi đàn hồi đính vào phần màng hình chóp của phần dưới đầu. Râu hàm dưới hiện diện ở gần cuối vòi. Mặt trong của vòi là dạng lòng máng được che bởi phiến môi trên và lưỡi. Môi trên và lưỡi hợp lại tạo thành ống dẫn thức ăn, trong lưỡi có ống nước bọt. Phần cuối vòi phình to thành hai thùy to, mềm, hình bầu dục gọi là đĩa vòi. Mặt dưới của đĩa vòi có nhiều vòng máng ngang nhỏ được sử dụng như những ống dẫn thức ăn, Các vòng máng này thông với cửa rãnh của vòi giúp cho ruồi có thể dùng đĩa vòi để liếm và hút các thức ăn dạng lỏng. Do có tính co dãn nên ở trạng thái không ăn vòi có thể được xếp sát mặt dưới của đầu hoặc trong một khe hở ở mặt dưới của đầu. - Miệng hút (bộ Cánh vẩy Lepidoptera) Đặc điểm của kiểu miệng này là hàm trên hoàn toàn biến mất, môi trên chỉ còn là một mảnh ngang nhỏ. Râu môi dưới phát triển, hai lá ngoài hàm của râu môi dưới kéo dài ra và kết hợp với nhau thành một vòi hút dài, bên trong có ống dẫn thức ăn. Bình thường khi không ăn, vòi được cuốn cong lại thành nhiều vòng trôn ốc. - Miệng gậm hút (bộ Cánh màng Hymenoptera) Ở một số loài ong, mặc dù môi trên và hàm trên vẫn còn hình dạng của kiểu miệng nhai nhưng môi dưới và hàm dưới đã kéo dài thành một lưỡi dài, thức ăn sẽ được hút qua bộ phận lưỡi này. 30
14. Hình II.15. Miệng nhai gậm của dế (Orthoptera). a: hàm trên; b: hàm dưới; c: môi trên; d: môi dưới; e: phần đầu cắt ngang với lưỡi ở phía trong Hình II.16. Miệng giũa hút (bọ trĩ) A: đầu nhìn từ phía trước; B: đầu nhìn từ phía bên; a: mắt kép; b: râu đầu; c: môi trên d: râu hàm dưới; f: kim chích; g: cằm trước; h: cằm sau. (clp: clypeus) (Borror và ctv.,1981). 31
15. Hình II.17. Miệng chích hút của bọ xít (Hemiptera) A: phần đầu cắt ngang; B: thiết diện cắt ngang của vòi hút; a: kim chích; b: vòi chích; c: môi trên; d: môi dưới; e: râu đầu; f: ống dẫn thức ăn; g: ống nước bọt; h: hàm trên; i: hàm dưới (Borror và ctv,1981) A B Hình II.18. Miệng chích hút của Rhynchocoris poseidan (A) và Physomerus grossipes (B) Hình II.19. Miệng liếm hút của ruồi nhà (Diptera). a: vòi hút; b: clypeus; c: râu hàm dưới; d: môi trên; e: đĩa vòi; f: râu đầu; g: mắt kép; h: môi dưới; i: ống dẫn thức ăn; j: ống nước bọt; k: lưỡi. (Borror và ctv., 1981) 32
16. Hình II.20. Miệng hút của bướm (Lepidoptera) a: râu môi dưới; b: vòi hút; c: mắt kép; d: râu đầu; e: ống dẫn thức ăn. Hình II.21. Miệng gậm hút của ong (Hymenoptera). A: miệng nhìn từ mặt trước; B: miệng nhìn từ mặt sau. a: clypeus; b: hàm trên; c: môi trên; d: râu hàm dưới; e: râu môi dưới; f: vòi; g: mắt kép; h: râu đầu lá ngoài của hàm dưới (Borror và ctv,1981) Hình II.22. Miệng gậm hút của ong bầu 33
17. Hình II.23. Cấu tạo đốt ngực. a: mảnh lưng (notum); b: mảnh bụng (sternum); c: phần màng ở vùng bên; d: lỗ thở; e: đầu; f: cổ; g: ổ đốt chậu; h: ngực trước. IV. NGỰC CÔN TRÙNG Là phần thứ hai của cơ thể, ngực được nối liền với đầu bằng một đoạn ngắn, hẹp được gọi là cổ. Nguồn gốc của cổ chưa được xác định rõ ràng, một số tác giả cho rằng cổ cũng là một đốt của cơ thể và gọi tên cổ là ngực nhỏ, một số tác giả khác lại cho rằng cổ có thể có nguồn gốc từ môi dưới hay từ phần trước của ngực trước. Ở nhiều loại côn trùng, cổ thường thụt dưới da, phía trong ngực trước nên rất khó nhìn thấy. 1. Cấu tạo Ngực được chia thành 3 đốt: ngực trước, ngực giữa và ngực sau, mỗi đốt ngực mang một đôi chân, ngoài ra ở hai bên về phía lưng của đốt ngực giữa và ngực sau còn có hai đôi cánh. Đôi cánh ở ngực giữa gọi là cánh trước, đôi cánh ở ngực sau gọi là cánh sau. Bộ phận ngực có độ hóa cứng khá cao. Mỗi đốt ngực có thể cấu tạo bởi 4 mảnh cứng (sclerites): mảnh lưng (notum); hai mảnh bên (pleura) và mảnh bụng (sternit). Tên gọi của các mảnh cứng thay đổi tùy theo vị trí của các đốt ngực trên cơ thể, nếu các mảnh cứng này thuộc đốt ngực trước thì được gọi là mảnh lưng ngực trước, mảnh bên ngực trước và mảnh bụng ngực trước. Các mảnh hiện diện trên ngực giữa và ngực sau cũng có tên gọi tương ứng. Trên các mảnh cứng này lại có những ngấn nhỏ, các ngấn này phân chia bề mặt của các đốt ngực thành những phiến (mảnh) cứng nhỏ có tên gọi riêng. 34
18. B A Hình II.24. Ngực của Cào cào (Acrididae) (A); Ngực của Bọ ngựa (Mantidae) (B) A B Hình II.25. Ngực phát triển của rầy sừng Membracidae (Homoptera) (A và B) 2. Chi phụ của ngực a - Chân ngực Là chi phụ, phân đốt điển hình của côn trùng với các đốt cơ bản như: đốt chậu (coxa), đốt chuyển (trochanter), đốt đùi (femur), đốt chày (tibia), đốt bàn (tarsus) và đốt cuối bàn (móng, vuốt). Hình II. 26. Sự phân đốt của chân côn trùng 35
19. Các đốt được nối liền với nhau bởi các phần bằng chất màng. Đốt chậu là đốt thứ nhất của chân, đốt này thường có hình chóp nhỏ, cử động được trên ngực nhờ một lớp màng hay nhờ sự hiện diện của khớp cử động. Đốt chuyển là đốt thứ hai của chân, thường ngắn, hẹp; các loài chuồn chuồn (thành trùng và ấu trùng) có hai đốt chuyển gắn chặt nhau. Đốt đùi là đốt thứ ba của chân, thường to và mập hơn các đốt khác. Đốt chày thường dài, hình ống, mảnh, hai bên thường có 2 hàng gai, hoặc mang các cựa có thể cử động được. Đốt bàn chân là đốt kế tiếp đốt chày, thường phân thành nhiều đốt nhỏ (1 đến 5 đốt). Hình dạng và số đốt của đốt bàn chân được sử dụng phổ biến trong công tác phân loại. Đốt cuối bàn chân là phần phía cuối của đốt bàn thường gọi là móng hay vuốt. Móng thường gồm hai cái. Thường có một bộ phận gọi là thùy hay đệm nằm ở giữa móng (arolium) hay ở góc móng (pulvillus). Ở một số loại côn trùng, đệm giữa móng được thay thế bằng gai hay bằng một dạng lông cứng (empodium). Hình. II.27. Cấu tạo của móng chân côn trùng Chân ngực của côn trùng phần lớn dùng để đi lại, bám, nhưng ở nhiều loài, do hoàn cảnh sống và tập quán khác nhau mà hình dạng và kích thước của chân ngực đã có nhiều biến dạng để phù hợp với các chức năng khác nhau. Hình II.28. Cấu tạo chân côn trùng. (A: chân giữa của cào cào Melanoplus; B: móng chân của Melanoplus; C: móng và đốt cuối của bàn; D: chân trước của vạt sành 36
20. Scudderia; a: đốt chậu; b: đốt chuyển; c: đốt đùi; d: đốt chày; e: đốt bàn; f: đệm giữa móng; h: empodium; i: pullvili) (Borror và ctv., 1981). Hình II.29. Các dạng chân côn trùng. (a: chân chạy; b: chân nhảy; c: chân bắt mồi; d: chân đào bới; e: chân bơi; f: chân lấy phấn). Côn trùng có rất nhiều dạng chân khác nhau, sau đây là một số dạng chân ngực phổ biến: - Chân chạy: rất phổ biến ở các loài côn trùng. Chân này có các đốt dài, nhỏ phát triển khá đều nhau (gián, bọ chân chạy carabids, ) - Chân nhảy: đốt đùi rất phát triển. Đốt chày thường dài, hình ống (cào cào, dế, một số loại rầy, ). - Chân bắt mồi: điển hình nhất là chân ngực trước của Bọ ngựa (Mantidae). Đốt chậu dài vươn ra phía trước, đốt đùi rất phát triển, mặt bụng đốt đùi có một đường rãnh, trên hai bờ rãnh này có hai hàng gai sắc nhọn. Đốt chày về phía mặt bụng cũng có hai hàng gai nhọn. Khi đốt chày gập lại thì có thể nằm lọt vào rãnh của đốt đùi, trông tựa như chiếc dao cạo râu. Nhờ cách gập lại này cùng với những dãy gai nhọn mà con mồi bị kẹp chặt (giữ) lại. - Chân đào bới: chân thường ngắn, to, thô. Đốt chày phình to và phía mép ngoài có những răng cứng để đào đất và bới đứt rễ cây (dế nhũi). - Chân bơi: phổ biến ở các loại côn trùng sống trong nước. Chân giữa và chân sau thường dẹp, trên mép đốt chày, đốt bàn chân có lông rất dài, hoạt động như mái chèo khi côn trùng bơi trong nước (Dytiscidae). - Chân lấy phấn: thường gặp ở các loài ong. Đặc điểm: phía cuối đốt chày chân sau thường dẹp và rộng, phía ngoài lõm và trơn nhẵn. Bờ rãnh lõm có lông dài tạo thành một lẳng chứa phấn hoa. Đốt gốc của bàn chân cũng phình to, mặt trong có nhiều dãy lông cứng xếp thành hàng ngang dùng để chải các phấn hoa dính trên lưng cơ thể ong. 37
21. A B Hinh II.30. Chân nhẩy (Acrididae) (A); Chân đào xới (Gryllotalpidae) (B) của Bộ Orthoptera A B Hình II.31. Chân bắt mồi (Mantidae - Orthoptera) (A); Chân chạy (Carabidae - Coleoptera) (B) b - Cánh và cấu tạo của cánh * Cấu tạo của cánh Trừ côn trùng thuộc lớp phụ không cánh (apterygota) và một số loại có cánh thoái hóa, hầu hết côn trùng trưởng thành đều có cánh. Cánh côn trùng không phải là chi phụ (như cánh của chim, dơi) mà là phần kéo dài ra hai bên của mảnh lưng ngực. Sự phát triển của cánh thay đổi rất nhiều qua các bộ côn trùng, đôi khi cánh xuất hiện bên ngoài cơ thể, phát triển từ từ và lớn lên, qua mỗi lần lột xác (như cào cào, ), nhưng cũng có khi cánh lại xuất hiện thình lình ở giai đoạn nhộng (bướm hoặc bọ hung). Trên mầm cánh người ta ghi nhận có hai lớp tế bào, hai lớp này dính nhau ở phần cuối để tạo nên một lớp màng, trên có những mạch (gân) cánh, trong mạch có sự hiện diện của máu, dây thần kinh và khí quản. Khi cánh phát triển hoàn chỉnh lớp tế bào nội bì biến mất và cánh có cấu tạo hoàn toàn bởi biểu bì không có cấu tạo tế bào. Sự nghiên cứu hệ thống khí quản ở cánh rất quan trọng cho công tác phân loại, đặc biệt là ở những nhóm mà sự phân loại dựa chủ yếu trên hệ thống mạch cánh. 38
22. - Mạch cánh Có một sự thay đổi rất lớn trong hệ thống mạch cánh ở các bộ, họ côn trùng. Dựa trên những sự tương đồng của các mạch cánh, một hệ thống mạch cánh mang tính nguyên thủy giả thuyết đã được xây dựng bởi Comstock và Needham. Mặc dù không phải nhà côn trùng học nào cũng đồng ý với sơ đồ mạch cánh của Comstock và Needham. Nhưng hệ thống này cho đến nay vẫn là cơ sở cho việc xác định nghiên cứu và xây dựng hệ thống mạch cánh cho nhiều nhóm côn trùng khác nhau. Hệ thống mạch cánh các côn trùng gồm có các mạch dọc và mạch ngang: - Mạch dọc Là gân cánh chạy từ gốc cánh theo chiều dọc của cánh ra phía mép cánh. Gân ngang là gân ngắn nối liền ngang giữa hai gân dọc. Gân dọc và gân ngang đều có tên gọi nhất định. Gân dọc gồm các gân chủ yếu như sau: - Mạch dọc mép (Costa = C): nằm sát rìa trên của cánh, mạch này không bao giờ phân nhánh. - Mạch dọc mép phụ (Subcosta = Sc): nằm phía dưới mạch Costa, mạch này đôi khi cũng phân thành hai nhánh nhỏ (Sc1 và Sc2). - Mạch dọc chày (Radius = R): nằm phía sau mạch Sc, mạch này chia thành hai nhánh phụ: R1 và SR. R1 không phân nhánh, nhưng nhánh SR lại chia thành 4 nhánh: R2, R3, R4, R5. Nếu SR chỉ chia thành hai nhánh thì các nhánh này được gọi SR1 (R2+3) và SR2 (R4+5). - Mạch dọc giữa (Medius = M): nằm kế sau mạch R. Mạch này thường phân làm 4 nhánh nhỏ: M1, M2, M3, M4, ở một số loài, mạch này chỉ phân thành 2 nhánh nhỏ được gọi là Ma (trước) và Mp (sau), đôi khi một nhánh có thể biến mất, chỉ còn lại các nhánh như: M1, M3, M4, - Mạch dọc khuỷu (Cubitus = Cu): tiếp sau mạch Medius là mạch Cubitus, mạch này chia thành 2 nhánh: Cu1 và Cu2, nhánh Cu1 có thể lại phân thành 2 nhánh nhỏ là Cu1a và Cu1b. - Mạch dọc mông (Analis = A) thường gồm 3 mạch: 1A, 2A, 3A. - Mạch dọc đuôi (Jugalis = J) là những mạch rất ngắn, nhiều loại côn trùng không có gân này, thường có 2 gân 1J, 2J. 39
23. Mạch ngang Là những mạch ngắn nối liền ngang giữa 2 mạch dọc. Tùy theo vị trí mà từng gân ngang có tên gọi khác nhau. Mạch ngang gồm có các mạch chủ yếu như sau: - Mạch ngang mép (Humeralis = h) : nối liền mạch C và Sc. - Mạch ngang chày (Radial = r): nối liền R1 và R2. - Mạch ngang chày chung (Sectorial = s): nối liền R3 và R4 hoặc nối liền R2+3 và R4+5. - Mạch ngang chày giữa (Radio-medial = r-m): nối liền R và M. - Mạch ngang giữa (Medial = m): nối liền M2 và M3. - Mạch ngang giữa khuỷu (Medio-cubital = m-cu): nối liền M và Cu - Mạch ngang khuỷu mông (Cubito-anal =Cu-a): nối liền 1A với Cu2. Vanalis và Analis, khu đuôi nằm phía sau của khu mông được giới hạn bởi đường gấp Jugalis và mép sau cùng của cánh gần góc cánh. - Buồng cánh Các vùng trên cánh được giới hạn bởi các mạch, được gọi là buồng cánh. Buồng cánh được phân thành hai dạng: buồng cánh kín (giới hạn hoàn toàn bởi gân cánh) và buồng cánh hở (giới hạn bởi mạch cánh và mép ngoài của cánh). Tên của buồng cánh được gọi dựa theo tên gọi của các mạch dọc nằm phía trên buồng cánh, ví dụ: buồng hở nằm giữa mạch R2 và R3 được gọi là buồng R2. Buồng cánh nằm phía góc cánh thường gọi tên theo tên gọi của phần góc của mạch dọc (phần chưa phân nhánh) nằm ở phía trên của buồng cánh, ví dụ như buồng R, M và buồng Cu. Nếu hai buồng được ngăn cách nhau bởi một mạch ngang, các buồng này sẽ có cùng một tên gọi nhưng có số thứ tự khác nhau, ví dụ như mạch ngang Medial chia buồng M2 thành hai buồng, buồng ở phía góc sẽ được gọi là buồng M2 thứ nhất, buồng còn lại sẽ được gọi là buồng M2 thứ hai. 40
24. Ở một số loại côn trùng khác, buồng cánh còn có những tên gọi đặc biệt khác như "buồng hình tam giác" trên cánh chuồn chuồn hay "buồng discal" trên cánh các loài bướm. Hình II.32. Cánh và sự phân bố các mạch dọc - mạch ngang. Hình II.33. Một dạng phân bố mạch cánh của bộ Cánh màng (Hymenoptera) Hình II.34. Cánh và sự phân bố mạch cánh của bộ Hai cánh (Diptera) 41
25. Nói chung hệ thống mạch cánh của từng loại côn trùng riêng biệt có thể khác với hệ thống mạch cánh cơ bản trình bày ở trên. Mạch cánh có thể tăng thêm hay giảm đi, thậm chí thoái hóa không còn mạch cánh. Việc xây dựng một hệ thống mạch cánh chung cho các loại côn trùng rất phức tạp do sự khó khăn trong việc chuẩn hóa các mạch cánh. Các nhà sinh học chuyên nghiên cứu từng bộ côn trùng lại xây dựng hệ thống mạch cánh với những tên khác nhau cho từng bộ, họ phổ biến. Bộ Cánh vẩy (Lepidoptera): các nhà côn trùng chuyên nghiên cứu về bộ cánh vẩy thường dùng các khóa phân loại dựa trên hệ thống mạch cánh, các mạch cánh thường được ký hiệu bởi các số: từ số một đến số 8 hoặc số 12, bắt đầu từ phía sau lên phía trước. Tuy nhiên các con số này sau đó được thay thế bởi việc sử dụng các tên gọi như: C, Sc, R, SR Bộ Hai cánh (Diptera): cho đến nay hầu như chưa có một công trình nghiên cứu về hệ thống mạch cánh của bộ hai cánh được hoàn chỉnh. Olroy và Roth đã xây dựng một sơ đồ xác định tên gọi của hệ thống mạch cánh các loại thuộc bộ hai cánh như sau: 1 - C 2 - Sc 3 - R1 4 - R2+3 (Nhánh đầu tiên của SR) 5 - R4+5 (Nhánh thứ 2 của SR) 6 - M1+2 (Nhánh đầu tiên của M) 7 - M3+4 (Nhánh thứ 2 của M) 8 - Cu1 9 - Cu2 10 - A 11 - ax Bộ Cánh màng (Hymenoptera): hệ thống mạch cánh của côn trùng thuộc bộ Cánh màng mang dạng hình lưới rất đặc biệt vì vậy việc chuẩn hóa các nhóm côn trùng thuộc bộ này rất khó khăn, tuy nhiên các nhà sinh vật học nghiên cứu về bộ cánh này cũng có một số thuật ngữ riêng để sử dụng riêng cho hệ thống mạch cánh của bộ này. - Các nếp gấp trên cánh 42
26. Để thích nghi cho việc bay lượn và gấp cánh, trên cánh thường hiện diện ba đường gấp cánh chia cánh thành từng khu riêng biệt được giới hạn bởi nếp gấp Vanalis và mép trên của cánh, các gân C, Sc, R, M và Cu đều nằm tập trung trong khu vực này. Khu mông (gồm các gân A) được giới hạn bởi mép sau của cánh và hai đường gấp. Hình II.35. Các dạng móc cánh. A: bộ Cánh đều (Homoptera); B: bộ Cánh màng (Hymenoptera); C,D: bộ Cánh vẩy (Lepidoptera). * Chức năng và khả năng bay của cánh Chức năng chủ yếu của cánh là di chuyển kiếm ăn, bắt cặp, đẻ trứng, trốn tránh kẻ thù và giúp cho côn trùng phát tán đi cùng khắp nơi trên thế giới. Bên cạnh những chức năng đó, cánh của một số loại côn trùng lại có một vài chức năng đặc biệt khác, ví dụ: cánh của ong mật có thể được sử dụng để giúp ong điều chỉnh được nhiệt độ cơ thể, tăng nhiệt độ trong tổ hoặc thoát hơi nước. Cánh của dế mèn có thể cọ sát nhau để phát ra âm thanh để dẫn dụ và giao phối. Cánh trước của côn trùng bộ Cánh cứng (Coleoptera) có chức năng bảo vệ cánh sau và cơ thể. Cánh trước của con niềng niểng có chức năng dự trữ không khí giúp cho hô hấp của niềng niểng trong nước được dễ dàng. Cánh của các loại động vật có xương sống (chim và dơi) cử động được nhờ hệ cơ dính trực tiếp với cánh, trong khi đó động tác bay của côn trùng cũng được thực hiện chủ yếu nhờ hệ cơ, nhưng hệ cơ này không dính trực tiếp với cánh mà tác động 43
27. gián tiếp qua việc thay đổi hình dạng của ngực. Rất nhiều côn trùng có khả năng bay rất cao, có thể vượt được nhiều loại động vật có cánh khác, côn trùng có thể điều khiển được một cách chính xác việc bay lượn, bay ngang và bay lui.Tốc độ bay của côn trùng thường rất khó xác định vì nhiều loại côn trùng không bay liên tục một mạch. Tuy nhiên thực tế cũng cho thấy nhiều loại côn trùng có thể bay nhanh hơn tốc độ chạy của con người. Một số tài liệu ghi nhận côn trùng có thể đạt đến tốc độ 56 km/giờ và trong một số trường hợp có thể vượt qua tốc độ này. Vào mùa di cư, loài châu chấu đàn Locusta migratoria và một vài loài bướm Danaus có thể bay liên tục không nghỉ hàng trăm km mỗi ngày để đến những nơi cách xa hàng ngàn cây số. Phần lớn côn trùng có hai cặp cánh và hai cánh (trên và dưới) có thể choàng lên nhau ở rìa cánh hoặc móc dính vào nhau sao cho khi bay hai cánh đều di động nhịp nhàng như một cánh duy nhất. Tuy nhiên ở một số loài, hai cánh (trên và dưới) có thể hoạt động độc lập như ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera) và Chuồn chuồn (Odonata), trong các nhóm này thì cánh trước và cánh sau đều giữ vai trò ngang nhau đối với động tác bay. Trái lại, ở bộ Cánh cứng (Coleoptera), chỉ có cặp cánh sau là giữ nhiệm vụ chính cho động tác bay, cặp cánh trước (sừng cứng), cũng được vươn thẳng ra khi côn trùng bay nhưng hầu như cặp cánh này không di động lên xuống. * Một số biến đổi trong cấu tạo của cánh Để thích nghi trong các phương thức sinh sống khác nhau, mức độ phát triển và chất cánh của côn trùng có rất nhiều thay đổi. Nhiều côn trùng thuộc lớp phụ có cánh (Pterygota) nhưng cánh lại tiêu biến như côn trùng bộ Ăn lông (Mallophaga), bộ Rận (Anoplura), bộ Bọ chét (Siphonaptera) và một phần côn trùng thuộc bộ Cánh thẳng (Orthoptera), bộ Có răng (Corrodentia), bộ Chân dệt (Embioptera), bộ Cánh tơ (Thysanoptera), bộ Cánh cứng (Coleoptera), bộ Cánh vẩy (Lepidoptera), bộ Hai cánh (Diptera), Hoặc có loại con đực có cánh, con cái không có cánh như một số loại rệp sáp thuộc bộ Cánh đều (Homoptera), ngài sâu bao (Psychidae) hoặc nhiều loài ngài sâu róm (Lymantriidae). Ở các loài mối thuộc bộ Cánh bằng (Isoptera) và các loài kiến, chỉ các loại hình sinh sản mới có cánh. Ngoài ra còn rất nhiều côn trùng có dạng hình cánh ngắn như ở bộ Cánh thẳng, bộ Cánh cứng, . Phần lớn cánh côn trùng là chất màng nhưng cánh của nhiều loại côn trùng cũng có nhiều thay đổi về chất. Cánh trước của côn trùng bộ Cánh cứng (Coleoptera) bằng chất sừng, cứng không có mạch cánh, có tác dụng bảo vệ cánh sau và giữ thăng bằng khi bay được gọi là cánh cứng. Cánh của các loại bọ xít thuộc bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera) có nửa phần trước của cánh cứng, nửa sau mềm. Cánh của chuồn chuồn, ong và phần nhiều cánh sau của côn trùng bằng chất màng mỏng, trong suốt hoặc mờ được gọi là cánh màng. Cánh của cào cào, gián bằng chất cứng gần giống da thuộc nên được gọi là cánh da. Ở các loại bướm, ngài, cánh được cấu tạo bằng chất màng mỏng phủ đầy vẩy, phấn nên được gọi là cánh vẩy hay cánh phấn. Cánh của bọ trĩ, cánh tơ, hẹp dài chung quanh có nhiều lông dài được gọi là cánh tơ. Cánh sau của côn trùng thuộc bộ Hai cánh (Diptera) đã biến thành dạng hình chùy nhỏ để giữ thăng bằng khi bay nên được gọi là cánh thăng bằng. 44
28. A B C D E F G Hình II.36. Cánh da (Orthoptera)(A); Cánh vẩy (Lepidoptera)(B); Cánh cứng (Coleoptera)(C); Cánh màng (Hymenoptera)(D); Cánh màng (Neuroptera) (E); Cánh nửa cứng (Hemiptera)(F); Hai cánh - Cánh ruồi (Diptera)(G). V. CẤU TẠO BỤNG Gồm 11 đốt nhưng đốt thứ 10 thường không quan sát thấy được và được thay thế bởi các chi phụ, vì vậy số đốt cao nhất quan sát được ở phần bụng ít khi lớn hơn 10 đốt. Nhiều loài côn trùng số đốt bụng rất ít, như bụng ruồi chỉ có 5 đốt, và đa số thành trùng bộ Cánh cứng (Coleoptera) chỉ có 6 đốt bụng. Mỗi đốt bụng được cấu tạo chủ yếu bởi hai mảnh cứng: một mảnh lưng (tergum) và một mảnh bụng (sternum) có kích thước nhỏ hơn, vùng bên (pleural) đa số 45
29. là vùng màng, đôi khi cũng có một số chỗ cứng ở vùng này. Mỗi đốt bụng đều mang một đôi lỗ thở ở hai bên. Giai đoạn ấu trùng của một số loài cũng như thành trùng của các loài côn trùng thuộc lớp phụ không cánh (Apterygota) và thành trùng đực của bộ Chuồn chuồn (Odonata), đốt bụng từ 1-7 có mang một số chi phụ như mang ở ấu trùng phù du (Ephemeroptera), hoặc chân bụng của ấu trùng bộ Cánh vẩy (Lepidoptera). Chi phụ của trưởng thành bộ phụ không cánh gồm có bộ phận styli và một số bộ phận khác. Ở thành trùng đực thì bộ phận phụ là bộ phận giao phối. Ngoài ra, đốt thứ 8 và thứ 9 của bụng cũng mang những chi phụ, và những chi phụ này gọi là bộ phận sinh dục ngoài của côn trùng, ở con đực, đó là những bộ phận có liên quan đến vấn đề giao phối và thụ tinh con cái. Ở con cái đó là bộ phận đẻ trứng. Những bộ phận sinh dục ngoài này, hoặc một phần hoặc toàn bộ, được giấu kín trong phần bụng khi không sử dụng và thường chỉ quan sát được khi giải phẫu. Hình II.37. Cấu tạo cơ bản của bụng. a: mảnh lưng (tergum); b: mảnh bụng (ternum); c: phần màng; d: lỗ thở; e: lông đuôi; f: mảnh trên hậu môn; g: mảnh dưới hậu môn. 1. Bộ phận sinh dục của con cái Bộ phận sinh dục ngoài của con cái gồm chủ yếu là các phiến đẻ trứng với cấu tạo như sau: - Một đôi phiến đẻ trứng dưới (còn có thể gọi là phiến đẻ trứng bụng hoặc van đẻ trứng thứ nhất) do chi phụ đốt bụng thứ 8 hình thành. - Một đôi phiến đẻ trứng giữa (phiến đẻ trứng trong hoặc van đẻ trứng thứ hai) do chi phụ đốt bụng thứ 9 hình thành. 46
30. - Một đôi phiến đẻ trứng trên (phiến đẻ trứng lưng hoặc van đẻ trứng thứ 3) cũng do chi phụ của đốt bụng thứ 9 hình thành. Bộ phận đẻ trứng hoặc ống đẻ trứng thường do hai đôi trong 3 đôi phiến đẻ trứng cấu tạo nên. Ống đẻ trứng thường phát triển ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera) như cào cào, châu chấu, vạt sành, dế, hoặc ở bộ Cánh đều (Homoptera) như ve sầu, rầy thân, rầy lá, và cả ở bọ Cánh màng (Hymenoptera) như các loài ong mật, ong vàng và nhiều loài ong ký sinh khác. Ở một số loài ong như ong mật, ong vò vẽ thì kim chích nọc độc ở cuối bụng cũng chính là phiến đẻ trứng dưới và giữa biến thành. Đuôi Phần lưng Lỗ thở Ống đẻ trứng Phần Hình II.38. Bụng và các các dạng gai sinh dục của con cái Nói chung ở nhiều loài côn trùng, không ghi nhận có sự hiện diện của ống đẻ trứng, trứng được đặt một cách đơn giản trên những bề mặt khác nhau và bám dính trên các bề mặt này nhờ các chất dính tiết ra từ tuyến phụ sinh dục. 2. Bộ phận sinh dục ngoài của con đực Bộ phận sinh dục ngoài của con đực thường gồm có các bộ phận như bộ phận quặp âm cụ và dương cụ. Bộ phận quặp âm cụ có cấu tạo từng đôi, có thể di động và nằm trên đốt bụng thứ 9. Ngoài ra còn có một số bộ phận phụ không cử động khác như các bộ phận phallique, bộ phận phallomere có nguồn gốc từ mảnh lưng hoặc mảnh bụng. Dương cụ nằm trong xoang sinh dục ở phía sau đốt bụng thứ 9 và được cấu tạo bởi hai bộ phận: bộ phận phallobase và bộ phận edeage. Hai bộ phận này được gắn liền với các hệ thống cơ của edeage giúp cho dương cụ có thể co dãn dễ dàng. Ở một số loài, bộ phận phallobase biến thành một ống bao bọc edeage. Trong trường hợp bộ phận edeage thoái hoá thì bộ phận phallobase sẽ giữ nhiệm vụ của bộ phận giao phối. Ở một số loài côn trùng, dương cụ không hiện diện. Nói chung bộ phận sinh dục ngoài của con đực có cấu tạo rất phức tạp, rất khác biệt theo từng nhóm, loài và được sử dụng rất nhiều trong công tác phân loại. - Ở bộ Cánh vẩy (Lepidoptera), bộ phận sinh dục ngoài của con đực rất phức tạp, phát xuất chủ yếu từ đốt bụng thứ 9, bao gồm một ống bao bọc các bộ phận sinh 47
31. dục đực, ống này có nguồn gốc từ đốt bụng thứ 8. Ở bộ Cánh vẩy, đốt bụng thứ 10 sẽ thoái hoá thành những phiến lưng hình tam giác, đôi khi phiến này có hai thùy, gọi là bộ phận uncus. Đốt thứ 9 gồm một phần phía lưng phát triển được gọi là bộ phận Tegmen, bộ phận này có thể kéo dài ra hai bên bởi hai que dài để tạo thành bộ phận vinculum, phần nối liền về phía bụng của vinculum sẽ hình thành một phiến nhọn (eperon) trong cơ thể, phiến này kéo dài về phía trước và được gọi là bộ phận saccus. Hình II.39. Bộ phận sinh dục ngoài (A: con đực; B: con cái; a: mảnh trên hậu môn; b: mảnh dưới hậu môn; c: lông đuôi; d: dương cụ; e: gai lồi; f: ống đẻ trứng; g: phiến đẻ trứng trên; h: phiến đẻ trứng giữa; i: phiến đẻ trứng dưới). Hình II.40. Bộ phận đẻ trứng. A: ngài Lymantrica monacha; B: ruồi đục trái Paracantha culta; C: ruồi đục trái Toxotrypania curvicauda. 48
32. Hình II.41. Bộ phận sinh dục ngoài của con đực (bộ Coleoptera) (Roth, 1980) Bộ phận edeage là một ống đã được hóa cứng trong có chứa bộ phận endophallus, bộ phận edeage thường được trang bị một gai nhọn gọi là calcar. - Ở bộ Cánh vẩy, bộ phận sinh dục ngoài của con cái kém phát triển và rất ít được sử dụng trong công tác phân loại. - Ở bộ Cánh cứng (Coleoptera), hai bên dương cụ là hai thùy bên có hình dạng khác nhau tùy loài. Dương cụ gồm hai phần: phần phallobase được gọi là tegmen và phần edeages là thùy giữa. Thùy giữa có hình dạng rất khác nhau và chứa một túi ở phía trong (endophallus). Ở một số loài, túi endophallus hóa cứng thành dạng sợi dài, hình xoắn, co dãn trong thùy giữa như ở họ Lucanidae hoặc tegmen gồm có hai phần là phiến dưới và những kim nhọn ở phía bên. Những kim này có thể dính sát với phần kéo dài của phiến dưới để tạo nên một máng trong đó bộ phận edeage sẽ di chuyển, co giãn. - Ở một số loài, những kim này thoái hóa, phía dưới sẽ phát triển dài ra thành hai nhánh dính nhau ở phần bụng để tạo thành bộ phận manubrium ở phía bụng. Câu hỏi gợi ý ôn tập 1- Các đặc điểm hình thái quan trọng thường được sữ dụng trong phân loại côn trùng? 2- Tầm quan trọng của việc nghiên cứu về hình thái học côn trùng? 3- Ý nghĩa thực tiển của việc nghiên cứu khẩu biện (miệng) và da của côn trùng? 4- Cấu tạo tổng quát về cơ thể côn trùng ? 49