Sự tạo giao tử

Nội dung text: Sự tạo giao tử

1. 149 Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi SỰ TẠO GIAO TỬ Mục tiêu học tập 1. Trình bầy được nguồn gốc các giao tử. 2. Trình bầy được quá trình tạo giao tử: quá trình tạo tinh trùng, quá trình tạo noãn. I. NGUỒN GỐC CÁC GIAO TỬ Nguồn gốc các giao tử là các tế bào sinh dục nguyên thủy, còn gọi là tế bào mầm. Những tế bào này xuất hiện rất sớm trong phôi, đầu tiên là ở thành túi noãn hoàng (vào khoảng cuối tuần thứ 3), từ thành túi noãn hoàng, các tế bào mầm di cư đến nơi sẽ tạo ra các tuyến sinh dục (khoảng cuối tuần thứ 4, đầu tuần thứ 5). Ở phôi người có giới tính là nam, trong mầm tinh hoàn, các tế bào sinh dục nguyên thủy có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XY. Ở phôi người có giới tính là nữ, trong mầm buồng trứng, các tế bào sinh dục nguyên thủy mang bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XX. Trong mầm của tuyến sinh dục, các tế bào sinh dục nguyên thủy sẽ biệt hóa để tạo ra những tế bào đầu dòng của các dòng tế bào sinh dục. Có 2 dòng tế bào sinh dục: dòng tinh và dòng noãn. II. QUÁ TRÌNH TẠO GIAO TỬ 1. Quá trình tạo tinh trùng Ở nam giới, những tế bào thuộc dòng tinh sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng sẽ tạo ra tinh trùng. Từ đầu đến cuối dòng tinh có các tế bào: tinh nguyên bào, tinh bào 1, tinh bào 2, tiền tinh trùng và tinh trùng. 1.1. Tinh nguyên bào - Trong ống sinh tinh của thai và trẻ em , tế bào dòng tinh chỉ có tinh nguyên bào và được gọi là tinh nguyên bào chủng, là tế bào đầu dòng của dòng tinh có bộ nhiềm sắc lưỡng bội 2n= 46= 44A +XY được tạo thành do sự biệt hóa của tế bào sinh dục nguyên thủy. Tinh nguyên bào chủng sinh sản theo kiểu gián phân để tăng nhanh số lượng của chúng. - Chỉ từ tuổi dậy thì cho đến khi kết thúc đời sinh dục, sự H.1: Quá trình tạo tinh trùng
2. 150 Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi biệt hóa và tiến triển của các tinh nguyên bào chủng mới luôn luôn tiếp diễn để tạo tinh trùng. Trong mỗi lần gián phân, 1tinh nguyên bào chủng sinh ra 2 tế bào con: một vẫn giữ nguyên tính chất của tinh nguyên bào chủng, là nguồn dự trữ suốt đời cho việc tạo tinh trùng. Một sẽ biệt hóa thành tinh nguyên bào bụi, rồi thành tinh nguyên bào vảy. Các tinh nguyên bào đều có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A +XY. 1.2. Tinh bào 1 Tinh nguyên bào vảy biệt hóa thành tinh bào 1 có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội. Tinh bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo tinh trùng. Vì vậy, quá trình giảm phân còn gọi là quá trình phân chia để trưởng thành. 1.3.Tinh bào 2 Quá trình giảm phân gồm 2 lần phân chia. Kết quả của lần phân chia thứ nhất: một tinh bào 1 sinh ra hai tinh bào 2, mỗi tinh bào 2 chỉ có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23. Có 2 loại tinh bào 2: một loại mang thể nhiễm sắc X và loại kia mang thể nhiễm sắc Y. 1.4. Tiền tinh trùng Tinh bào 2 được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân. Mỗi tinh bào 2 sinh ra 2 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23 giống tinh bào 2 và cũng có 2 loại tiền tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y. 1.5. Tinh trùng Tiền tinh trùng không có khả năng sinh sản, chúng biệt hóa thành tinh trùng qua một quá trình phức tạp. Như vậy, mỗi tinh trùng cũng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội và cũng có 2 loại tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y. Như vậy, trong quá trình tạo giao tử, một tinh bào 1 với bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XY qua quá trình giảm phân sinh ra 4 tinh trùng, mỗi tinh trùng mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23, với 2 loại tinh trùng là 22 + X và 22 + Y. Tỷ lệ giữa 2 loại là 1/1. Tinh trùng là những tế bào đã biệt hóa cao độ không còn khả năng sinh sản và có cấu trúc phức tạp. 2. Quá trình tạo noãn Ở nữ, những tế bào dòng noãn sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng tạo noãn chín (noãn trưởng thành) có khă năng thụ tinh. Các tế bào dòng noãn từ đầu đến cuối gồm: noãn nguyên bào, noãn bào 1, noãn bào 2 và noãn chín. 2.1. Noãn nguyên bào Trong buồng trứng của thai, những noãn nguyên bào với bộ nhiễm sắc lưỡng bội 2n= 44A + XX được bao quanh bởi những tế bào biểu mô sau này sẽ biệt hóa thành tế bào nang và tạo thành những túi đựng noãn gọi là nang trứng. Trong đám tế bào biểu mô đó, noãn nguyên bào sinh sản nhiều lần theo kiểu gián phân để tăng H.2: Quá trình tạo noãn mau số lượng của chúng.
3. 15 1 Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi Cuối cùng, những noãn nguyên bào sẽ biệt hóa thành noãn bào 1. Noãn nguyên bào chỉ thấy trong buồng trứng của thai vì trước khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn nguyên bào đã biệt hóa thành noãn bào 1. Vì vậy, sau khi sinh, buồng trứng không còn nguồn dự trữ noãn nguyên bào để biệt hóa thành noãn bào 1, do đó người phụ nữ sinh đẻ chỉ có giới hạn. 2.2. Noãn bào 1 Noãn bào 1 có bộ nhiễm sắc thể là 2n= 46A + XX, được đựng trong nang trứng nguyên thủy. Noãn bào 1 lớn lên do bào tương tích lũy các chất dinh dưỡng cần thiết cho quá trình tiến triển của chúng. Noãn bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo noãn chín, nhưng chỉ tới cuối kỳ đầu (tiền kỳ) của lần phân chia thứ nhất đã dừng phân chia. Khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn bào 1 đã tiến hành quá trình phân chia giảm phân và đã dừng phân chia ở kỳ này. Thời gian dừng phân chia dài hay ngắn tùy từng noãn bào 1. 2.3. Noãn bào 2 Từ tuổi dậy thì đến tuổi mãn kinh, hàng tháng trong buồng trứng có một số noãn bào 1 tiếp tục lần phân chia thứ nhất của quá trình giảm phân đã bị dừng lại. Kết quả của lần phân chia này là sự tạo ra 2 tế bào con có cùng bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn vì bào tương chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ gọi là noãn bào 2, có tác dụng sinh dục và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 1 không có tác dụng sinh dục. 2.4. Noãn chín Noãn bào 2 vừa được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân. Kết quả là một noãn bào 2 sẽ sinh ra 2 tế bào con đều có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ và có khả năng thụ tinh gọi là noãn chín, và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 2. Trong khi đó cực cầu 1 cũng sinh ra 2 cực cầu 2, các cực cầu đều không có khả năng thụ tinh. Như vậy, khác với quá trình tạo tinh, trong quá trình tạo noãn, một noãn bào 1 cũng sinh ra 4 tế bào nhưng chỉ có một tế bào có khả năng thụ tinh là noãn chín. III. GIAO TỬ BẤT THƯỜNG 1. Những giao tử bất thường về mặt cấu tạo hình thái học - Những tinh trùng bất thường có thể xếp vào mấy loại chính: (H.3) + Tinh trùng chỉ có hình dạng bất thường: đầu to hay nhỏ, tròn hay nhọn. + Tinh trùng chưa trưởng thành: đầu và cổ chứa nhiều bào tương. + Tinh trùng già: đầu lỗ rỗ, chứa hay không chứa sắc tố. + Tinh trùng thoái hóa: đầu teo hay biến dạng, có 2 đầu hoặc 2 đuôi. N o a în N o a în b a ì o b a ì o T B n a n g H.4: Noãn bất thường A . N a n g træ ï n g n g u y ã n th u í y c o ï 2 n o a î n b a ì o B . N o a î n b a ì o 1 c h æ ï a 3 n h á n H.3: Những tinh trùng bình thường và bất thường - Noãn bất thường
4. 152 Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi thường thoái hóa trước khi trưởng thành. Có thể gặp một nang trứng chứa 2-3 noãn bào 1 hoặc một noãn bào 1 chứa 2 - 3 nhân nhưng rất hiếm. (H.4). 2. Sai lệch thể nhiễm sắc trong các giao tử Ở đây chỉ đề cập đến sự sai lệch về số lượng thể nhiễm sắc. Trong quá trình tạo giao tử, do sự không phân ly của các thể nhiễm sắc trong quá trình giảm phân, có giao tử thừa 1, có giao tử thiếu 1 thể nhiễm sắc. Thể nhiễm sắc thừa hoặc thiếu đó có thể là thể nhiễm sắc thường hoặc thể nhiễm sắc giới tính X hoặc Y.
5. 153 Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi SỰ THỤ TINH VÀ LÀM TỔ (Phát triển của cá thể trong tuần đầu) Mục tiêu học tập: 1. Trình bầy được các giai đoạn của quá trình thụ tinh và kết quả của sự thụ tinh. 2. Mô tả được sự hình thành và cấu tạo của phôi dâu và phôi nang. 3. Trình bầy được quá trình làm tổ của trứng trong tuần đầu và các vị trí làm tổ bất thường của trứng. 4. Liệt kê được những hiện tượng xẩy ra trong tuần đầu của sự phát triển cá thể I. THỤ TINH Sự tạo ra cá thể mới bắt đầu bằng sự thụ tinh. Sự thụ tinh là sự kết hợp giữa noãn (giao tử cái) và tinh trùng (giao tử đực) để tạo hợp tử. Hợp tử là cá thể mới phát sinh và phát triển ở giai đoạn sớm nhất. Ở người, bình thường sự thụ tinh xẩy ra ở 1/3 ngoài vòi trứng. 1. Noãn và tinh trùng trước khi thụ tinh 1.1. Noãn trước khi thụ tinh Khi được phóng thích ra khỏi buồng trứng, noãn được bọc từ trong ra ngoài bởi màng trong suốt và các lớp tế bào nang (tế bào vòng tia) của gò noãn. Lúc này, noãn đang ở kỳ đầu lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân, tức là noãn bào 2. Nếu không gặp tinh trùng, sự thụ tinh không xẩy ra, noãn sẽ bị thoái hóa và bị thực bào bởi các đại thực bào. Noãn bào 2 không tự chuyển động được, sự di chuyển của nó trong vòi trứng nhờ 3 yếu tố: sự co bóp của lớp cơ vòi trứng, sự chuyển động của các lông chuyển ở cực ngọn tế bào lợp niêm mạc vòi trứng và sự cuốn theo dòng dịch trong vòi trứng. 1.2. Tinh trùng trước khi thụ tinh Sau khi được hình thành trong ống sinh tinh, lúc này tinh trùng có hình dạng đặc trưng nhưng chưa có khả năng di động. Từ ống sinh tinh, tinh trùng tới mào tinh. Sự trưởng thành của tinh trùng chủ yếu xẩy ra trong mào tinh: sự loại bớt bào tương và các bào quan không cần thiết để giúp tinh trùng chuyển động nhanh, ít tốn năng lượng. Ðầu tinh trùng cũng thay đổi, đặc biệt là hình dạng và kích thước cực đầu. Tinh trùng tăng dần khả năng di động khi di chuyển từ phần đầu đến phần đuôi mào tinh. Nhờ có đuôi, tinh trùng có thể tự chuyển động trong đường sinh dục nữ cùng với sự trợ giúp do sự co thắt của tầng cơ đường sinh dục nữ. 2. Quá trình thụ tinh Với cấu trúc của noãn sau rụng trứng, muốn lọt vào bào tương của noãn để kết hợp với noãn tạo ra hợp tử (cá thể mới), tinh trùng phải lần lượt vượt qua 3 chướng ngại vật, từ ngoài vào trong gồm: lớp tế bào nang, màng trong suốt, màng tế bào của noãn. 2.1. Tinh trùng vượt qua lớp tế bào nang Trong số khoảng 200 - 300 triệu tinh trùng được phóng vào âm đạo chỉ có khoảng 300 - 500 tinh trùng tới nơi thụ tinh và chỉ có một tinh trùng lọt được vào bào tương của noãn. Bởi vậy, người ta cho rằng các tinh trùng khác đóng vai trò hỗ trợ cho tinh trùng này lọt qua lớp tế bào nang (hàng rào thứ nhất bao bọc noãn) bằng cách tiết ra những enzym (enzym hyaluronidase) chứa trong túi cực đầu của chúng, làm phân tán, tan rã các tế bào nang bao quanh noãn, mở đường cho tinh trùng tiến vào màng trong suốt. 2.2. Tinh trùng vượt qua màng trong suốt Một số tinh trùng có thể tiếp xúc với màng trong suốt. Khi tiếp xúc với các thụ thể trên bề mặt màng trong suốt, phản ứng cực đầu xẩy ra, các enzym bên trong túi cực đầu của tinh trùng được phóng thích. Các enzym này làm tiêu hủy protein của màng trong suốt tại chỗ tiếp xúc cùng với tác động xuyên phá của đầu tinh trùng giúp tinh trùng xuyên thủng được màng trong suốt đi vào khoang quanh noãn và tiếp xúc với màng noãn. 2.3. Tinh trùng lọt vào bào tương của noãn
6. 154 Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi Khi tinh trùng vượt qua màng trong suốt tới tiếp xúc với màng noãn, màng tế bào bọc tinh trùng sáp nhập với màng tế bào bọc noãn. Ở nơi tiếp xúc, màng tế bào của noãn và tinh trùng bị tiêu đi, nhân và bào tương của tinh trùng lọt vào bào tương của noãn để lại màng tế bào nằm bên ngoài noãn. TB voìng tia Maìng trong suäút Xoang quanh noaîn Tiãön nhán âæûc Láön phán chia thæï 2 Tiãön nhán caïi Cæûc cáöu Trung thãø A. Noaîn ngay sau khiH. tho1:aït Sơ nang đồ; quá B.trình tinh truìngthụ tixámnh nháûp vaìo noaîn, noaîn kãút thuïc láön phán chia thæï 2; C. Giai âoaûn tiãön nhán âæûc, tiãön nhán caïi; D vaì E. Sæû sàõp xãúp cuía nhiãùm sàõc thãø trãn thoi khäng maìu; F. Giai âoaûn 2 phäi baìo Sự xâm nhập của một tinh trùng đầu tiên vào noãn kích thích hàng loạt các phản ứng sinh học từ noãn gọi là phản ứng vỏ của noãn. Noãn sẽ tiết vào khoang quanh noãn một chất làm thay đổi cấu trúc màng trong suốt, do đó ngăn cản sự xâm nhập của các tinh trùng khác, những thay đổi này gọi là phản ứng màng trong suốt. Những thay đổi của màng trong suốt được xem như để tạo ra sự phóng bế thứ phát (sự phóng bế muộn) hiện tượng đa thụ tinh. Khi tinh trùng lọt vào bào tương của noãn, noãn bào 2 tiếp tục hoàn tất lần phân chia thứ hai của quá trình giảm phân để sinh ra noãn chín, còn gọi là tiền nhân cái và cực cầu 2. Bào tương của tinh trùng hòa lẫn với bào tương của noãn, nhân của tinh trùng gọi là tiền nhân đực. Tiền nhân đực và tiền nhân cái tiến lại gần nhau, lượng DNA trong mỗi tiền nhân tăng lên gấp đôi và ngay sau đó màng của các tiền nhân biến đi, các thể nhiễm sắc xoắn lại, ngắn đi và dày lên và được phóng thích vào bào tương. Một thoi không màu xuất hiện , thể nhiễm sắc được sắp xếp trên thoi không màu. Mỗi thể nhiễm sắc con tiến về một cực tế bào, một rãnh phân chia ngày càng sâu xuất hiện trên mặt trứng. Kết quả trứng thụ tinh đã phân làm 2 phôi bào. Ở người 2 phôi bào này có kích thước không đều nhau. 2.4. Kết quả của thụ tinh - Sự kết hợp giữa 2 tế bào sinh dục đực và cái đã biệt hóa cao độ tạo ra tế bào sinh dưỡng kém biệt hóa, có khả năng phân chia tích cực.
7. 155 Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi - Sự thụ tinh khôi phục lại ở tế bào sinh dưỡng ấy bộ thể nhiễm sắc lưỡng bội đặc trưng cho loài. - Nhờ thụ tinh, cá thể mới sinh ra mang đặc tính di truyền của cả cha lẫn mẹ. - Giới tính di truyền của cá thể mới được quyết định ngay từ khi thụ tinh, nếu noãn kết hợp với tinh trùng mang thể nhiễm sắcY, sẽ sinh con trai, với tinh trùng mang thể nhiễm sắc X, sẽ sinh con gái. - Sự thụ tinh khơi mào cho hàng loạt quá trình gián phân liên tiếp xẩy ra. 2.5. Những yếu tố đảm bảo xẩy ra sự thụ tinh - Yếu tố thời gian: nói chung, ở mọi loài động vật, noãn và tinh trùng có đời sống rất ngắn. Ở người, trong đường sinh dục nữ, tinh trùng có khả năng sống và duy trì chức năng thụ tinh trong vòng 3- 4 ngày. Nếu không gặp trứng, tinh trùng sẽ tự thoái hóa. Trứng khi vào vòi trứng thường có khả năng thụ tinh trong vòng 24 giờ. Nếu không gặp tinh trùng, trứng sẽ tự thoái hóa. - Số lượng tinh trùng trong mỗi lần giao hợp: tinh dịch chứa: + Trên 180 triệu tinh trùng là tinh dịch tốt. + 80 - 180 triệu tinh trùng là tinh dịch bình thường. + 40%, khả năng thụ tinh rất kém. - Sức sống và khả năng hoạt động của tinh trùng: sức sống và năng lực hoạt động của tinh trùng được biểu lộ bằng sự chuyển động nhờ cái đuôi của nó. Ở người, tinh trùng còn chuyển động được 50 giờ sau khi phóng thích vào âm đạo là tinh trùng khỏe, những tinh trùng yếu thường chết sau 15 phút. Tinh dịch tốt phải chứa 80% tinh trùng chuyển động sau khi phóng thích vào âm đạo 1 giờ hoặc 50% sau 12 giờ hoặc 25% sau 28 giờ. Nếu tỷ lệ % đó giảm nhiều, khả năng thụ tinh rất kém. Những yếu tố ảnh hưởng đến sức sống và năng lực của tinh trùng: PH môi trường, nồng độ CO2 trong môi trường, nhiệt độ, một số thức ăn: lòng đỏ trứng, sữa II. SỰ PHÂN CHIA TRỨNG THỤ TINH - GIAI ÐOẠN PHÔI DÂU Khi hợp tử đạt tới giai đoạn 2 phôi bào, ở người vào khoảng 30 giờ sau thụ tinh, trứng thụ tinh tiến hành hàng loạt quá trình gián phân nối tiếp nhau liên tục làm cho số lượng phôi bào tăng lên nhanh chóng. Qua mỗi lần gián phân, kích thước mỗi phôi bào sinh ra trở nên nhỏ hơn. Vào khoảng cuối ngày thứ 3 hoặc đầu ngày thứ 4 sau thụ tinh, trứng thụ tinh của người gồm 12 - 16 phôi bào, mặt ngoài xù xì giống quả dâu nên gọi là phôi dâu. Cấu tạo của phôi dâu gồm: một nhóm tế bào nằm ở vị trí trung tâm có kích thước lớn hơn gọi là đại phôi bào, còn những tế bào tạo thành một lớp bao quanh phía ngoài có kích thước nhỏ hơn gọi là G/â 2 phäi baìo G/â 4 phäi baìo Phäi dáu H.2: Sự phát triển của hợp tử từ giai đoạn 2 phôi bào đến giai đoạn phôi dâu
8. 156 Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi tiểu phôi bào. Những đại phôi bào sau này sẽ tạo phôi và một số bộ phận phụ của phôi như màng ối, túi noãn hoàng, niệu nang. Tiểu phôi bào sẽ tạo lá nuôi, sau này sẽ phát triển thành rau thai và màng bọc thai. Sự phân chia trứng thụ tinh xẩy ra trong quá trình trứng di chuyển từ vòi trứng đến tử cung. Các tế bào nang vây quanh noãn bị thoái hóa dần dần, màng trong suốt vẫn tồn tại trong thời gian phân chia trứng và giai đoạn phôi dâu rồi cuối cùng biến mất. III. GIAI ÐOẠN PHÔI NANG Ở người, vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh, trứng (ở giai đoạn phôi dâu) đã lọt vào khoang tử cung và bị vùi trong chất dịch do nội mạc tử cung tiết ra. Chất dịch thấm qua màng trong suốt vào các khoảng gian bào của đại phôi bào Máöm phäi (âaûi phäi baìo) để nuôi trứng. Dần dần các khoảng gian bào hợp lại và cuối cùng tạo thành một khoang xen giữa lớp tiểu phôi bào và khối đại phôi bào, khoang này dần dần lớn lên và gọi là khoang phôi nang hay khoang Khoang phäi nang dưới mầm vì mầm phôi được tạo ra nằm phía trên nó. Màng trong suốt hoàn toàn biến mất. Khối tế bào trung tâm của phôi dâu, các đại phôi bào bị khoang phôi nang đẩy dần về một Låïp tiãøu phäi baìo cực của trứng và lồi vào khoang dưới mầm được H.3: Sơ đồ cắt qua phôi nang vào khoảng 4 ngày 1/2. gọi là cúc phôi. Cúc phôi chính là mầm của phôi và Biãøu mä näüi maûc tæí cung Låïp âãûm tæí cung cực đó gọi là cực phôi vì ở đó phôi sẽ phát triển. Còn cực đối lập gọi là cực đối phôi. Tiểu phôi bào của lớp ngoại vi của phôi dâu dẹt lại tạo nên thành của TB laï nuäi khoang phôi nang, trứng Khoang phäi nang thụ tinh ở giai đoạn này giống như một cái túi nên gọi là phôi nang và giai đoạn phát triển này của Máöm phäi trứng gọi là giai đoạn phôi Låïp tiãøu nang. phäi baìo IV. SỰ LÀM TỔ CỦA TRỨNG H.4: Sơ đồ phôi nang làm tổ vào ngày thứ 5 hoặc 6 của sự phát Trứng lọt vào triển. khoang tử cung vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh và trứng ở vào giai đoạn cuối phôi dâu hoặc đầu phôi nang. Khi trứng vào đến khoang tử cung, trứng tiếp tục sống và phân chia trong môi trường dịch tiết của nội mạc tử cung vài ngày trước khi làm tổ. Màng trong suốt có tác dụng bảo vệ trứng
9. 157 Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi trong giai đoạn đầu sẽ tự tiêu. Trứng lọt vào nội mạc tử cung rồi bám vào đó để phát triển , người ta nói trứng làm tổ trong nội mạc tử cung. Trứng người làm tổ vào khoảng ngày thứ 6 sau thụ tinh, tương ứng với ngày thứ 21 của chu kỳ kinh. Lúc bấy giờ Hoaìng thãø trứng đang ở giai đoạn phôi nang và niêm mạc tử cung đang ở giai đoạn trước kinh và sẽ tiếp tục phát triển. Ở cực phôi của trứng, lá nuôi được tạo ra từ các tiểu phôi bào sẽ Nang træïng chên bám vào nội mạc tử cung, Cå tæí cung vượt qua lớp biểu mô tử cung tiến vào lớp đệm, Tua voìi træïng phá hủy mô tử cung xung Näüi maûc tæí cung quanh để toàn bộ trứng lọt dần vào niêm mạc tử cung. Sự phá hủy mô tử H.5: Sơ đồ các hiện tượng xẩy ra trong tuần đầu của sự phát cung là do những enzym 1.tri Noển.aîn ngay sau khi thoaït nang; 2. Sæû thuû tinh (12-24 giåì sau ruûng træïng) tiêu protein được tiết ra 3. Giai âoaûn tiãön nhán âæûc vaì caïi; 4. Thoi vä sàõc láön phán chia thæï nháút cuía træïng sau thuû tinh. 5. Giai âoaûn 2 phäi baìo 6. Giai âoaûn phäi dáu; 7. Giai âoaûn bởi những tế bào lá nuôi. phäi dáu muäün; 8. Giai âoaûn phäi nang såïm (41/2 ngaìy); 9. Sæû laìm täø Bình thường trứng (khoaíng ngaìy thæï 6). làm tổ ở thành sau hoặc thành trước tử cung. Trong trường hợp bất thường, trứng có thể làm Quai ruäüt tổ ở gần lỗ trong ống tử cung hoặc ở ngoài tử cung (chửa ngoài tử Maûc treo ruäüt cung) như: trong khoang Thán tæí cung bụng (thường gặp ở túi cùng Douglas, mạc nối Voìi træïng lớn, các quai ruột), trên bề mặt buồng trứng, trong vòi trứng. Trứng làm tổ lạc chỗ ít khi có Äúng cäø thể phát triển tới đúng kỳ tæí cung hạn, phôi thường chết và mẹ thường xuất huyết nghiêm trọng. Trong các Tua voìi trường hợp chửa ngoài tử cung, chửa ở vòi trứng H.6: Những vị trí làm tổ bất thường của phôi nang hay gặp nhất, vòi trứng sẽ 1. Vë trê laìm täø trong khoang buûng; 2, 3, 4. Laìm täø åí voìi træïng; 5. Laìm täø åí gáön läù trong äúng tæí cung; 6. Laìm täø trãn bãö màût buäöng træïng vỡ trong khoảng tháng thứ 2 của thời kỳ phôi gây xuất huyết nghiêm trọng cho mẹ.
10. 158 Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi SỰ HÌNH THÀNH BẢN PHÔI 2 LÁ VÀ BẢN PHÔI 3 LÁ (Phát tiển của cá thể trong tuần thứ 2 và thứ 3) Mục tiêu học tập 1. Trình bày được sự hình thành bản phôi 2lá, 3 lá. 2. Trình bày được sự hình thành khoang ối, túi noãn hoàng, trung bì ngoài phôi, dây sống. 3. Trình bày được sự phát triển tiếp theo của lá nuôi trong tuần thứ 2 và thứ 3 của quá trình phát triển phôi thai. I. SỰ TẠO ÐĨA PHÔI LƯỠNG BÌ (phát triển trong tuần lễ thứ 2) 1. Sự tạo ra khoang ối, màng ối, ngoại bì và nội bì (ngày thứ 8 của sự phát triển) - Vào khoảng ngày thứ 8, phôi nang người đã lọt một phần vào niêm mạc tử cung. Ở cực phôi, nơi tiếp giáp với cúc phôi, lá nuôi biệt hóa thành 2 lớp: lớp trong được gọi là lá nuôi tế bào, được cấu tạo bởi những tế bào một nhân, có ranh giới rõ ràng. Lớp ngoài được gọi là lá nuôi hợp bào, là một lớp bào tương chứa nhiều nhân, ranh giới tế bào không rõ. Lá nuôi hợp bào phát triển mạnh, tiến sâu vào nội mạc thân tử cung. Ðồng thời, ở cực phôi xuất hiện một khoang nhỏ nằm xen giữa lá nuôi và đại phôi bào của cúc phôi hoặc xen giữa hàng đại phôi bào tiếp giáp với lá nuôi và những hàng đại phôi bào phía dưới, khoang này lớn dần lên tạo thành khoang ối. Như vậy nguồn gốc của màng ối có thể là lá nuôi hoặc cúc phôi (có chung nguồn gốc với ngoại bì phôi). Ở sàn khoang ối, đại phôi bào của cúc phôi biệt hóa thành 2 lớp rõ rệt, một lớp bao gồm những tế bào hình trụ cao, tạo thành lá phôi ngoài, gọi là lá ngoại bì phôi phủ sàn khoang ối. Một lớp gồm những tế bào đa diện nhỏ, tạo nên lá phôi trong, còn gọi là nội bì phôi, phủ trần khoang phôi nang (còn gọi là khoang dưới mầm). Hai lá phôi này dính sát nhau tạo thành một đĩa hình tròn dẹt gọi là đĩa phôi lưỡng bì. - Ở cực đối phôi, lá nuôi vẫn chưa biệt hóa thành 2 lớp. Ở bên cạnh nơi trứng làm tổ, lớp đệm của nội mạc tử cung bị phù, chứa nhiều mạch, những tuyến tử cung dài ra, trở nên cong queo, tiết nhiều chất nhầy chứa glycogen. Khoang phäi nang Laï näüi bç Laï ngoaûi bç Biãøu mä Laï nuäi TB Laï nuäi håüp baìo Tuyãún tæí Maìng cung äúi Låïp âãûm näüi maûc tæí cung Maûch maïu Khoang äúi H.1: Sự xâm nhập vào nội mạc tử cung của phôi nang người 7 ngày rưỡi
11. 159 Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 2. Sự tạo túi noãn hoàng nguyên phát (ngày thứ 9 của sự phát triển) Ngày thứ 9, phôi Khäng baìo laï nuäi nang lọt sâu vào nội mạc tử cung và ở trên mặt niêm mạc, điểm lọt của Laï nuäi håüp baìo phôi nang được bịt kín bởi một cục sợi huyết. - Ở cực phôi, lá Laï nuäi tãú baìo nuôi phát triển mạnh, trong lớp lá nuôi hợp bào xuất hiện những Khoang äúi không bào nội bào, những không bào này Laï ngoaûi bç họp với nhau thành những hốc. Ðó là giai đoạn hốc trong quá trình Laï näüi bç phát triển lá nuôi. - Ở cực đối phôi, những tế bào dẹt phát Maìng Heuser Cuûc såüi huyãút Tuïi noaîn hoaìng nguyãn phaït sinh từ nội bì hoặc từ lớp lá nuôi tế bào tạo ra H.2: Phôi nang ngày thứ 9 một màng mỏng được gọi là màng Heuser, lót Xoang maïu meû bên trong lá nuôi và tiếp Häúc laï nuäi håüp baìo với bờ của nội bì phôi. Màng ấy cùng với nội bì phôi làm cho khoang phôi nang trở thành một túi rỗng gọi là túi noãn hoàng nguyên phát và định ranh giới cho túi TB näüi bç ấy. 3. Sự tạo ra trung mô ngoài phôi và khoang ngoài phôi (ngày thứ 11 và 12) Khoang - Ngày thứ 11 ngoaìi phäi phôi nang được bao quanh hoàn toàn bởi lớp đệm của nội mạc thân tử cung. Chỗ phôi nang lọt Lá tạng trung mô vào nội mạc tử cung, cục ngoài phôi sợi huyết đã tạo thành một cái sẹo và sự biểu mô hóa sẹo được tiến Tuïi noaîn hoaìng nguyãn phaït Trung mä ngoaìi phäi hành do sự tăng sinh và Maìng Heuser sự lan dần của các tế bào biểu mô trên bề mặt niêm mạc. H.3: Phôi nang người khoảng ngày thứ 12 -
12. 160 Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi Ở cực phôi, trong lớp lá nuôi hợp bào, những hốc trong lá nuôi hợp bào thông với nhau,tạo thành một hệ thống lỗ lưới được ngăn cách nhau bởi những bè lá nuôi hợp bào. Lớp lá nuôi hợp bào ngày càng tiến sâu vào nội mạc tử cung, phá hủy nội mô của các mao mạch máu tử cung đã bị xung huyết. Những hốc lá nuôi thông với các mạch máu ấy và chứa đầy máu mẹ. Như vậy, sự lưu thông của máu mẹ trong tử cung được tăng cường bởi hệ thống các hốc ấy và hệ thống tuần hoàn rau bắt đầu được thành lâp. Từ đây, về mặt sinh lý, bắt đầu một thời kỳ mới gọi là thời kỳ máu dưỡng, trong đó phôi được nuôi dưỡng không những bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc tử cung mà còn bởi những chất dinh dưỡng bởi máu mẹ. Thời kỳ trước đó gọi là thời kỳ mô dưỡng, phôi được nuôi dưỡng bằng những sản phẩm chế tiết của nội mạc tử cung và bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc ấy do sự thực bào của lá nuôi hợp bào. - Ở cực đối phôi, lá nuôi được cấu tạo gần như bởi lá nuôi tế bào. - Cũng trong thời gian này, một dạng tế bào mới xuất hiện xen vào giữa mặt trong của lá nuôi tế bào và mặt ngoài của túi noãn hoàng nguyên phát, những tế bào ấy tạo thành một mô thưa gọi là trung mô ngoài phôi ( hay trung bì ngoài phôi). Trung mô ngoài phôi lan rộng ra để xen vào giữa mặt trong của lá nuôi và mặt ngoài của màng ối tạo nên lá thành trung bì ngoài phôi, và trung mô ngoài phôi phủ mặt ngoài túi noãn hoàng tạo nên lá tạng trung bì ngoài phôi. Ngay sau đó, trong trung mô xuất hiện những hốc lớn, chúng hợp lại với nhau thành một khoang duy nhất gọi là khoang ngoài phôi (còn gọi là khoang màng đệm) bao quanh túi noãn hoàng nguyên phát và khoang ối, loại trừ ở chỗ trung mô ngoài phôi tạo thành chỗ nối tương lai giữa bản phôi và lá nuôi. Sự phát triển của đĩa phôi 2 lá chậm hơn so với lá nuôi. Vào khoảng cuối ngày thứ 12, các tế bào có nguồn gốc từ nội bì bắt đầu lan rộng ở mặt trong màng Heuser. 4. Sự tạo túi noãn Nhung mao rau hoàng thứ phát, Táúm træåïc dáy säúng nguyãn phaït Häúc laï nuäi trung bì màng đệm, trung bì màng ối, trung bì túi noãn Xoang maïu meû hoàng và cuống phôi (ngày thứ 13) Cuäúng räún - Ngày thứ 13, những tế bào nội Khoang äúi bì sinh ra những tế bào mới di cư vào Tuïi noaîn hoaìng mặt trong màng thæï phaït Heuser và chúng tạo ra một cái khoang mới bên trong túi Trung bç noãn hoàng nguyên maìng âãûm phát được gọi là túi noãn hoàng thứ phát (hay túi noãn hoàng Khoang vĩnh viễn), nhỏ hơn ngoaìi phäi túi noãn hoàng nguyên phát. Sau đó, túi noãn hoàng nguyên phát tan vỡ thành từng mảnh, những U nang ngoaìi phäi H.4: Phôi nang ngày thứ 13
13. 161 Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi mảnh này có thể tạo ra các u nang thường thấy trong khoang ngoài phôi và gọi là u nang khoang ngoài phôi. - Khoang ngoài phôi phát triển thành một khoang lớn, trung bì ngoài phôi chỉ chiếm một phần nhỏ khoang ngoài phôi. Lớp tế bào trung bì ngoài phôi lót bên trong lá nuôi gọi là trung bì màng đệm và cùng với lá nuôi tạo thành màng đệm, trung bì lót ngoài màng ối được gọi là trung bì màng ối và trung bì lót ngoài túi noãn hoàng gọi là trung bì noãn hoàng. Chỗ nối trung bì màng ối và trung bì noãn hoàng với trung bì màng đệm sẽ tạo ra cuống phôi. Như vậy, ở cuối tuần thứ 2 của quá trình phát triển phôi người, đĩa phôi được cấu tạo bởi 2 lá phôi dán vào nhau: ngoại bì ở mặt lưng và nội bì ở mặt bụng, vì vậy được gọi là đĩa phôi lưỡng bì. Ngoại bì tạo nên sàn khoang ối và tiếp với ngoại bì màng ối ở bờ đĩa phôi. Nội bì tạo nên trần túi noãn hoàng thứ phát và tiếp với nội bì túi ấy ở bờ đĩa phôi. Ở vùng đầu phôi, nội bì có một chỗ hơi dày lên do tế bào ở đó cao lên thành hình trụ, tạo thành một tấm nội bì gọi là tấm trước dây sống. Ở mặt lưng phôi, ngoại bì màng ối được phủ bởi trung bì màng ối. Ở mặt bụng phôi, nội bì túi noãn hoàng được phủ bởi trung bì túi noãn hoàng. Trung bì ngoài phôi tạo thành màng đệm, trung bì màng ối, trung bì noãn hoàng. Cả khối gồm đĩa phôi lưỡng bì, túi noãn hoàng và túi ối được đựng trong một khoang lớn là khoang ngoài phôi. Thành ngoài của khoang ngoài phôi là Maìng äúi màng đệm. Lá nuôi được phân thành 2 lớp: lớp lá nuôi tế bào tiếp giáp với màng đệm, lớp lá nuôi hợp bào tạo thành những bè được Thaình tuïi ngăn cách nhau bởi những hốc noaîn hoaìng chứa đầy máu mẹ. Ở phía đuôi Âæåìng Näüi bç Ngoaûi bç phôi có một cái cuống trung bì gọi nguyãn thuíy là cuống phôi nối trung bì màng ối và trung bì noãn hoàng với màng H.5: Ðĩa phôi ở cuối tuần thứ 2 đệm. II. SỰ HÌNH THÀNH ÐĨA PHÔI 3 LÁ - GIAI ÐOẠN PHÔI VỊ (Phát triển trong tuần lễ thứ 3) Ở phôi người, giai đoạn phôi vị bắt đầu vào ngày thứ 13 của đời sống trong bụng mẹ, là giai đoạn quan trọng trong quá trình phát triển phôi. Quá trình tạo phôi vị là quá trình trong đó xẩy ra mọi sự di chuyển tế bào được sinh ra từ các lá phôi mà kết quả là những mầm cơ quan được tạo ra từ các lá phôi ấy được xếp đặt vào những vị trí nhất định, ở đó chúng sẽ tiếp tục phát triển. 1. Sự tạo trung bì phôi Maìng äúi Tuïi noaîn hoaìng Âæåìng nguyãn thuíy Ngoaûi bç Maìng äúi Tuïi noaîn hoaìng Sæû di chuyãøn cuía Näüi bç Nuït Hensen Âæåìng nguyãn thuíy tãú baìo trung bç H.6: A. Mặt lưng của phôi 16 ngày B. Sơ đồ cắt ngang qua vùng đường nguyên thủy
14. 162 Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi Ở đầu tuần thứ 3, ở mặt ngoại bì trông vào khoang ối (tức là mặt lưng của đĩa phôi) xuất hiện một cái rãnh hẹp, dài, ở phía đuôi phôi gọi là đường nguyên thủy. Hai bờ của đường nguyên thủy hơi nhô lên do sự tăng sinh tế bào. Ở đầu trước của đường Táöm træåïc dáy säúng nguyên thủy có một chỗ lõm thông với nó được gọi là hố nguyên thủy, hố nguyên thủy được bao quanh bởi Maìng äúi một cái gờ hình vành khuyên mở ra phía sau, được hình thành do sự tăng Hæåïng phaït triãøn cuía äúng dáy säúng sinh của tế bào tạo thành nút Hensen. Ðường nguyên thủy và nút Nuït Hensen là nơi tế bào chưa biệt hóa hensen được phát sinh và di cư để tạo ra lá phôi thứ 3. Âæåìng Ở 2 bên bờ đường nguyên nguyãn thủy, các tế bào trở nên hình cầu, thuíy Maìng nhåïp tăng sinh rồi di chuyển thụt xuống phía dưới, xen vào giữa ngoại bì và nội bì phôi lan sang 2 bên và về phía đầu phôi tới bờ đìa phôi tiếp với H.7: Mặt lưng của đĩa phôi, mũi tên chỉ sự di chuyển cuaø tế bào trung bì trung bì ngoài phôi phủ màng ối và túi noãn hoàng để tạo 8 ra lá phôi thứ 3, lá 2 3 1 trung bì phôi nằm xen giữa ngoại bì và nội bì 4 phôi. 9 Ở phần đầu phôi, trung bì lan sang 5 6 7 10 2 bên tấm trước dây sống và vòng ra phía trước và sát nhập với nhau ở đường giữa, tạo Trung bç thành diện tim (diện ngoaìi phäi mạch), nơi tim và các mạch máu lớn đầu tiên ÄÚng dáy säúng được tạo thành. Vì Trung bç trong phäi không có trung bì xen vào giữa, nội bì tấm trước dây sống dán H. 8: A. Sơ đồ cắt dọc qua phôi ngày thứ 17 1. Ngoại bì ; 2. ÄÚng trung tám; 3. Häú nguyãn thuíy; 4. Maìng äúi; 5. chặt vào ngoại bì nằm Thaình tuïi noaîn hoaìng; 6. Táúm træåïc dáy säng; 7. Dáy säúng; 8. Cuäúng phäi; trên đó, tạo thành một 9. Niãûu nang; 10. Maìng nhåïp. màng lưỡng bì (màng B. Sơ đồ cắt ngang qua phần đầu phôi ngày thứ 17 có 2 lá phôi) gọi là màng họng. Ở phía đuôi phôi, ngay đầu sau của đường nguyên thủy cũng có một vùng trung bì không lan tới, ở đó nội bì và ngoại bì cũng dính chặt với nhau tạo thành một màng lưỡng bì gọi là màng nhớp. 2. Sự tạo ra dây sống Ở nút Hensen, các tế bào di chuyển thụt xuống dưới và từ nút Hensen di cư theo đường giữa về phía đầu phôi, tạo ra một ống kín ở đầu trước gọi là ống dây sống nằm ngay
15. 163 Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi phía sau tấm trước dây sống. Ống dây sống được xem như là phần kéo dài về phía trước của hố nguyên thủy của nút ÄÚng tháön kinh - ruäüt Hensen. Vào khoảng ngày thứ 17, trung bì và ống dây sống hoàn toàn tách rời nội bì và ngoại Maìng nhåïp Táúm træåïc dáy säúng Niãûu nang bì loại trừ phần tấm trước dây sống ở vùng Trung bç trong phäi đầu phôi và phần từ Dáy säúng màng nhớp đến đường nguyên thủy ở vùng đuôi phôi. Ống dây Trung bç trong phäi sống tiếp nối với nút Näüi bç Dáy säúng Näüi bç Hensen và lòng ống dây sống qua chỗ lõm của nút đó thông với khoang ối. H.9: A. Sơ đồ cắt dọc của phôi ngày thứ 18. - Ngày thứ 18, B, C. Sơ đồ cắt ngang qua phần đầu phôi ngày thứ 19 sàn ống dây sống sát nhập với nội bì nằm phía dưới nó, rồi vùng sáp nhập bị tiêu đi và lòng ống dây sống dần dần biến mất. Sự tiêu của vùng sát nhập xẩy ra theo hướng đầu - đuôi, đoạn còn sót lại của ống dây sống ngày càng ngắn lại tạo thành một ống tạm thời thông túi noãn hoàng với khoang ối gọi là ống thần kinh - ruột. Thành trên của ống dây sống còn lại là một dải tế bào hình máng mở vào túi noãn hoàng ở phía dưới và 2 bờ máng tiếp với nội bì phôi. Sau đó, tế bào của dải này tăng sinh, tạo ra một dây tế bào gọi là dây sống vĩnh viễn. Ở phía dưới dây sống, nội bì cũng tăng sinh và tiếp liền với nhau phủ kín trần của túi noãn hoàng. Dây sống là một cơ quan có vai trò quan trọng vì nó gây ra sự cảm ứng tạo ra các cơ quan khác, đặc biệt là não, tủy sống, tuyến yên và cột sống. Ở phía đuôi phôi, vào khoảng ngày thứ 16, đồng thời với sự tạo ra màng nhớp, từ thành sau túi noãn hoàng, nội bì phát triển vào cuống phôi tạo thành một túi thừa gọi là niệu nang. Niệu nang không có vai trò gì đặc biệt, chỉ định hướng sự phát triển của các mạch máu trong cuống phôi. 3. Sự lớn lên của đĩa phôi Lúc đầu hình dáng bên ngoài của đĩa phôi là hình tròn hoặc hình trứng dẹt, về sau phôi phát triển dài ra và do phần đầu phát triển mạnh hơn phần đuôi của đĩa phôi nên phôi có dạng hình quả lê dẹt với phần đầu phôi to, phần đuôi phôi nhỏ. Sự lớn hơn của phần đầu đĩa phôi là do sự di cư liên tiếp của các tế bào từ đường nguyên thủy về phía đầu phôi trong khi đó ở phần đuôi, đường nguyên thủy vẫn giữ nguyên kích thước. Sự di chuyển thụt xuống của các tế bào ở mặt lưng phôi và sự di cư của chúng sang 2 bên về phía đuôi phôi xẩy ra muộn hơn và tiếp tục cho đến cuối tuần thứ 4. Ở giai đoạn này, do sự tiêu đi của vùng sát nhập giữa sàn ống dây sống và nội bì tiến dần theo hướng đầu - đuôi, nên ống thần kinh - ruột ngày càng ngắn lại và biến mất. Ðường nguyên thủy và nút Hensen khép lại và ngắn đi dần dần rồi thoái hóa và biến mất. 4. Sự phát triển tiếp theo của lá nuôi Ở đầu tuần thứ 3 của quá trình phát triển, lá nuôi tạo thành một số lớn nhung mao bọc kìn mặt ngoài của trứng gọi là nhung mao nguyên phát. Nhung mao nguyên phát có cấu tạo gồm một trục ở giữa là lá nuôi tế bào và được phủ ngoài bởi một lớp lá nuôi hợp bào. Sau đó những tế bào trung mô của màng đệm xâm nhập vào trục nhung mao để tạo ra những nhung mao đệm thứ phát có cấu tạo gồm một trục ở giữa là trung mô được phủ ở phía ngoài bởi lớp lá nuôi tế bào nằm trong và lớp lá nuôi hợp bào nằm ngoài. Trong trục trung mô của nhung
16. 164 Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi Laï nuäi håüp baìo Truûc trung mä Mao maûch nhung mao Laï nuäi tãú baìo H. 10: Sơ đồ sự phát triển của nhung mao. A. Så âäö càõt ngang qua nhung mao nguyãn phaït; B. Så âäö càõt ngang qua nhung mao thæï phaït; C. Så âäö càõt ngang qua nhung mao âãûm vénh viãùn. Maûch maïu meû Låïp voí laï nuäi TB Laï nuäi håüp baìo Khoaíng gian nhung mao Laï nuäi TB Mao maûch truûc trung mä Maìng âãûm Cuäúng räún H.11: Nhung mao nhau ở cuối tuần thứ 3 mao đệm thứ phát, những Khoaíng gian nhung Laï nuäi mao håüp baìo mạch máu được tạo ra và Nhung mao rau thæï phaït Låïp voí TB laï nhung mao lúc này được nuäi ngoaìi gọi là nhung mao đệm vĩnh viễn. Ngay sau đó, Cuäúng räún lưới mạch máu của nhung mao đệm tiếp với lưới mao Khoang äúi mạch phát triển trong trung bì màng đệm và trong trung bì cuống phôi Tuïi noaîn hoaìng và tiếp với hệ tuần hoàn trong phôi đã được thiết lập vào khoảng tuần thứ 4, Khoang ngoaìi phäi như vậy rau và phôi được nối với nhau (H.11). Như vậy, ở đầu tuần thứ 4, vào khoảng ngày 22 - 23, khi tim bắt U nang ngoaìi phäi đầu đập, rau thai sẵn sàng H.12: Sơ đồ cắt ngang qua phôi và lá nuôi ở tuần thứ 3
17. 165 Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi đảm nhiệm sự dinh dưỡng và sự hô hấp của phôi. Trước đó, sự dinh dưỡng của phôi được tiến hành theo cơ chế khuếch tán. Các tế bào của lớp lá nuôi tế bào của nhung mao đệm vĩnh viễn xâm nhập qua lớp lá nuôi hợp bào và tiếp với tế bào lá nuôi cúa các nhung mao rau lân cận đã lan ra tạo thành một lớp vỏ tế bào lá nuôi ngoài. Vỏ này bắt đầu xuất hiện ở cực phôi rồi lan dần về phía cực đối phôi để bọc kín trứng và ngăn cách hoàn toàn màng đệm với niêm mạc thân tử cung. Phôi chỉ còn nối với vỏ tế bào lá nuôi ở phần đuôi phôi bởi cuống phôi. Cuống phôi được cấu tạo bởi trung bì ngoài phôi chứa niệu nang và hệ mạch niệu nang. Về sau, cuống phôi tạo ra dây rốn nối phôi với rau.
18. 174 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi PHÁT TRIỂN CÁC BỘ PHẬN PHỤ CỦA PHÔI THAI NGƯỜI Mục tiêu học tập 1. Trình bày được sự hình thành và phát triển tiếp theo của khoang ối, túi noãn hoàng, niệu nang, dây rốn. 2. Trình bày được sự hình thành, phát triển của rau và chức năng của rau. 3.Mô tả được cấu tạo của rau. Kể tên được các lớp của hàng rào rau. 4.Phân biệt được sự khác nhau của các bộ phận phụ trong các trường hợp sinh đôi. Những bộ phận phụ của phôi thai là những cấu trúc phát sinh từ trứng thụ tinh nhưng ít hay không góp phần vào sự cấu tạo cá thể. Chúng đảm nhiệm chức năng dinh dưỡng, che trở và bảo vệ phôi thai. Khi trẻ ra đời, chúng sẽ bị thải ra ngoài hoặc đã bị thoái hóa và biến đi. Những bộ phận phụ của phôi thai người gồm: màng ối, túi noãn hoàng, niệu nang, màng đệm và lá nuôi. Rau cũng là bộ phận phụ của phôi thai, rau được cấu tạo một phần bởi các mô rau thai (màng đệm) và một phần bởi mô của mẹ (nội mạc thân tử cung). Rau nối với thai bởi dây rốn. Khi sinh, rau bong ra và bị thải ra ngoài cùng với dây rốn. I. MÀNG ỐI VÀ KHOANG ỐI Khoang ối, từ một khoang nhỏ nằm ở mặt lưng phôi (mặt ngoại bì) đến cuối tháng thứ nhất khi phôi đã khép mình trở thành một khoang ngày càng lớn chứa đựng toàn bộ phôi. Trong khoang ối, phôi tắm mình trong nước ối. Còn màng ối được cấu tạo bởi 2 lớp: ngoại bì màng ối được lót ngoài bởi trung bì màng ối, một phần của lá thành trung bì ngoài phôi. 1. Sự phát triển tiếp tục của màng ối, khoang ối và sự tạo ra nước ối - Khi phôi tiếp tục lớn lên, khoang ối ngày càng to ra, nước ối ngày càng được tạo ra nhiều, màng ối ngày càng giãn rộng ra tiến sát tới màng đệm. Phần lá thành trung bì ngoài phôi phủ ngoại bì màng ối tới sát nhập vào màng đệm. Vì vậy, khoang ngoài phôi ngày càng hẹp lại và cuối cùng biến mất. - Khoang ối chứa đầy một chất lỏng gọi là nước ối. Nước ối có lẽ được tạo thành một phần bắt nguồn từ huyết thanh mẹ vì nồng độ các chất hòa tan trong nước ối giống nồng độ các chất ấy trong huyết thanh mẹ và một phần do các tế bào màng ối tạo ra. Khối lượng nước ối tăng dần tới cuối kỳ thai sống trong bụng mẹ, lúc bấy giờ khoang ối chứa khoảng 1 lít nước ối. Quá trình sản sinh và hấp thu nước ối là một quá trình không đổi, nước ối được sinh ra bao nhiêu lại được hấp thu bấy nhiêu. Ngày nay, người ta biết rằng nước ối được trao đổi với cơ thể mẹ qua hệ tuần hoàn rau, bởi vậy nước ối luôn luôn được đổi mới. 2. Chức năng Nhờ nước ối chứa bên trong, màng ối và khoang ối đảm nhiệm nhiều chức năng: - Chức năng cơ học: + Che trở cho phôi thai chống những sốc phát sinh từ môi trường bên ngoài. + Cho phép thai được cử động tự do. + Làm cho thai không dính vào màng ối. - Chức năng chống khô ráo cho thai: phôi thai tắm mình trong nước ối nên không bị khô. - Chức năng giữ cân bằng lượng nước trong phôi thai: nước ối có quan hệ trực tiếp với sự giữ cân bằng lượng nước trong phôi thai. Khi thai chứa quá nhiều nước, lượng nước thừa được đào thải vào khoang ối, khi phôi thai mất nước nó sẽ hấp thụ nước ối. II. TÚI NOÃN HOÀNG, NIỆU NANG, DÂY RỐN 174
19. 175 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 1. Túi noãn hoàng Túi noãn hoàng phát sinh từ nội bì phôi và được bọc ngoài bởi lá tạng trung bì ngoài phôi. Trong quá trình khép mình của phôi, do sự tạo ra các nếp gấp bên của phôi, nôị bì cuốn lại thành một ống kín 2 đầu gọi là ruột nguyên thủy. Ở đoạn giữa, lúc mới đầu ruột nguyên thủy còn mở rộng vào túi noãn hoàng. Trong quá trình bành trướng của khoang ối, do bị khoang ối chèn ép, túi noãn hoàng dài ra và chỉ còn thông với ruột nguyên thủy bởi một cái cuống hẹp gọi là cuống noãn hoàng. Ở động vật có vú, chức năng nuôi dưỡng phôi do rau đảm nhiệm và túi noãn hoàng không chứa noãn hoàng do đó nó không phát triển, chỉ tồn tại trong phôi như một cơ quan thô sơ. Tuy nhiên, ở giai đoạn đầu của quá trình phát triển phôi thai (trong 2 tháng đầu), túi noãn hoàng đảm nhiệm chức năng quan trọng là tạo huyết và tạo mạch. Về sau, túi noãn hoàng sẽ thoái triển rồi biến đi. 2. Niệu nang Niệu nang được tạo ra từ nội bì túi noãn hoàng ở phía đuôi phôi, dưới dạng một túi thừa hình ngón tay và phát triển vào trong cuống phôi. Ở phôi động vật có vú, sự trao đổi khí và sự đào thải chất cặn bã được tiến hành qua rau, vì vậy niệu nang không phát triển. Ở người, niệu nang không tiến tới màng đệm, đoạn ngoài phôi của nó nằm trong đoạn đầu của dây rốn, một phần đoạn trong phôi tham gia sự tạo bàng quang, phần còn lại của đoạn này tồn tại ở người trưởng thành dưới dạng dây sơ gọi là dây chằng rốn - bàng quang. 3. Dây rốn - Do kết quả của sự khép mình của phôi, cuống phôi chứa niệu nang từ phía đuôi phôi dần dần di chuyển về phía bụng phôi, tiến gần tới cuống noãn hoàng. Tới đầu tháng thứ 2 của quá trình phát triển phôi người, do sự bành trướng của khoang ối, 2 cuống ấy sát nhập với nhau để tạo ra dây rốn, nối rốn thai với rau (H. 1). S æ û k ã ú t h å ü p c u ía m a ìn g ä ú i M a ì n g v a ì m a ì n g â ã û m M a ì n g â ã û m ä ú i T u ï i n o a î n h o a ì n g v a ì m a û c h n . C u ä ú n g n o a î n h o a ì n g h o a ì n g Q u a i ru ä ü t C u ä ú n g p h ä i M a ì n g ä ú i T h a ìn h b u û n g c u í a V o ìn g p h ä i rä ú n K h o a n g ä ú i K h o a n g m a ìn g â ã û m H.1: A. Sơ đồ phôi tuần thứ 5 cho thấy các cấu trúc đi qua vòng rốn; B. Sơ đồ dây rốn - Cấu tạo dây rốn: dây rốn được bao ngoài bởi màng ối. Bên trong màng ối là khối trung mô được biệt hóa thành một mô nhầy chứa nhiều chất gian bào vô hình gọi là chất đông Wharton. Dây rốn chứa 2 động mạch rốn và một tĩnh mạch rốn phát sinh từ trung mô tại chỗ. Túi noãn hoàng, niệu nang chứa trong đoạn đầu của dây rốn thoái hóa sớm. Khi trẻ ra đời, dây rốn có đường kính trung bình khoảng 2 cm, dài khoảng 50cm. 175
20. 176 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi III. RAU Â .M x o à õ n N h u n g m a o 1. Sự hình thành â ã û m Rau được tạo ra một B a o la ï phần bởi mô phôi thai (màng n u ä i tã ú đệm có nhung mao) và một b a ì o phần bởi mô mẹ (màng rụng K h o a ín g rau). g ia n n h u n g 1.1. Sự phát triển của màng đệm m a o và sự tạo ra phần rau thuộc mô M a ì n g phôi thai â ã û m Sự tạo rau bắt đầu từ khi trứng thụ tinh làm tổ trong nội K h o a n g mạc tử cung của người mẹ. n g o a ìi - Trong tuần thứ 3 của p h ä i quá trình phát triển phôi người, do sự phát triển của trung mô màng đệm vào trong trục của M a ì n g ru û n g nhung mao lá nuôi nguyên phát đã tạo ra những nhung mao đệm. Vào khoảng đầu tháng thứ H. 2: Sơ đồ phôi người ở đầu tháng thứ 2 2, những nhung mao đệm thấy trên khắp mặt trứng (H. 2). Về sau, khoảng tháng thứ 3 nhung mao đệm chỉ còn lại ở cực phôi và tiếp tục phát triển mạnh, ở các nơi khác trên mặt trứng chúng biến đi và màng đệm được chia thành 2 vùng: vùng màng đệm có nhung mao và vùng màng đệm nhẵn (không có nhung mao). Một mặt của màng đệm nhẵn dán vào nội mạc thân tử cung, còn mặt kia, khi khoang ối bành trướng, màng ối sẽ dán vào nó làm cho khoang ngoài phôi biến mất. Màng đệm có nhung mao sẽ tham gia vào sự cấu tạo phần rau thuộc phôi thai. Mỗi nhung mao đệm gồm một trục trung mô chứa những mạch máu phát sinh tại chỗ, được phủ mặt ngoài bởi lá nuôi gồm 2 lớp: lớp trong là lá nuôi tế bào, lớp ngoài là lá nuôi hợp bào (H. 3A). Hệ thống mạch máu trong trục liên kết nhung mao đệm nối tiếp với mạch máu màng đệm và dây rốn hình thành hệ mạch ngoài phôi, hệ thống mạch máu này nối tiếp với mạch máu trong phôi. - Từ tháng thứ 2 của quá trình phát triển phôi thai, vùng màng đệm có nhung mao tiến ngày càng sâu vào nội mạc tử cung, phá hủy nội mạc thân tử cung tạo ra những khoảng trống nằm xung quanh các nhung mao đệm gọi là những khoảng gian nhung mao, chứa máu mẹ lưu thông. Các nhung mao đệm phát triển mạnh chia nhánh nhiều lần, từ thân chính của nhung mao phát sinh ra nhiều nhánh. - Từ tháng thứ 4, ở các nhung mao đệm, lớp tế bào lá nuôi biến đi dần dần và trong 2 tháng cuối của thời kỳ thai, mỗi nhánh nhung mao đệm chỉ gồm một trục liên kết chứa mạch và một lớp lá nuôi hợp bào phủ ngoài trục đó. Những nhung mao đệm nhúng trong máu mẹ lưu thông trong các khoảng gian nhung mao (h. 3B). 1.2. Sự phát triển của nội mạc tử cung trong thời gian có thai và sự tạo ra phần rau thuộc mẹ Trứng thụ tinh làm tổ trong nội mạc thân tử cung và nội mạc tử cung trong thời gian có thai được gọi là màng rụng. - Trứng thụ tinh làm tổ vào khoảng ngày thứ 7 của quá trình phát triển phôi, tương đương với ngày thứ 21 của chu kỳ kinh. Lúc đó nội mạc thân tử cung đang ở thời kỳ trước kinh (kỳ chế tiết) của chu kỳ kinh. Ở thời kỳ này, nội mạc tử cung dày lên, lớp đệm bị sung huyết phù nề, các tuyến tử cung dài, cong queo và hoạt động chế tiết mạnh. Trong thời gian có thai, nội mạc tử cung gọi là màng rụng có những biến đổi tiếp tục gọi là phản ứng màng rụng, được đặc trưng bởi: 176
21. 177 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi + Những biến đổi của tế bào liên kết ở bề mặt lớp đệm: các tế bào này tích trữ các chất dinh dưỡng và trương to lên biến thành các tế bào rụng nằm sát nhau thành một lớp giống biểu mô gọi là lớp đặc. Phản ứng màng rụng xảy ra vào khoảng ngày thứ 10 của quá trình phát triển phôi, tại lớp đệm ngay dưới lớp biểu mô. Các tuyến tử cung ở vùng này bị chèn ép bởi các tế bào rụng biến đi dần dần. Ở màng rụng rau, lớp đặc tạo nên phần rau thuộc mẹ. + Ở lớp sâu của màng rụng, ngay trên lớp cơ tử cung, đáy các tuyến tử cung giãn rộng, khúc khuỷu, chu vi không đều, biểu mô tuyến cao thấp không đều và dần dần biến mất. Do sự chèn ép của lớp đặc, lòng các tuyến tử cung dẹt dần lại và cuối cùng trở thành những khe hẹp tiếp tuyến với lớp cơ tử cung tạo thành lớp xốp, làm cho màng rụng rau dễ bong khi sổ rau. M a ìn g ru û n g B a o la ï n u ä i tã ú b a ìo K h o a ín g g ia n n h u n g m a o M a û c h m a ï u L a ï n u ä i T B M a ì n g T ru n g m ä n g o a ì i p h ä i â ã û m H å ü p b a ì o M a û c h m a ï u n h u n g m a o H. 3: Sơ đồ cấu trúc nhung mao ở các giai đoạn phát triển khác nhau. A . T ro n g tu á ö n th æ ï 4 ; B . T ro n g th a ïn g th æ ï 4 - Màng rụng gồm 3 phần: + Màng rụng rau: là phần màng rụng nằm xen vào giữa trứng thụ tinh với cơ tử cung và tiếp xúc với nhung mao đệm của rau. 177
22. 178 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi + Màng rụng trứng: là phần màng rụng nằm ngay chỗ trứng đã lọt qua, nằm xen giữa trứng với khoang tử cung. + Màng rụng tử cung: Là phần còn lại của nội mạc thân tử cung, không chứa trứng và nằm đối diện với màng rụng trứng qua khoang tử cung. - Những biến đổi cấu tạo của màng rụng rau: những biến đổi của màng rụng rau tạo ra phần rau thuộc mẹ. Khi sổ rau, màng rụng rau chỉ chiếm khoảng 6mm chiều dày của rau. Lớp đặc của màng rụng rau bị phá hủy bởi lá nuôi phủ các nhung mao đệm. Sự phá hủy này là do tác dụng của những enzym tiêu protein được tiết ra bởi lá nuôi hợp bào. Ở chỗ các nhánh của nhung mao đệm ngày càng tiến sâu vào, mô liên kết của màng rụng rau bị phá hủy tạo ra các khoảng gian nhung mao và các mạch máu trong mô đó cũng bị phá vỡ, máu tràn vào các khoảng gian nhung mao. Vì vậy, những nhung mao đệm nhúng trong máu mẹ lưu thông trong các khoảng gian nhung mao. Lá nuôicòn lan rộng ra để phủ mặt màng rụng rau, như vậy khoảng gian nhung mao hoàn toàn được phủ bởi những tế bào có nguồn gốc lá nuôi. R a u th a i L å ï p â à û c m a ì n g M a ìn g ru û n g ru û n g tæ í N h u n g m a o c u n g ra u K h o a n g K h o a n m a ìn g g â ã û m ä ú i T u ï i n o a î n h o a ì n g M a ìn g ru û n g træ ïn g K h o a n g M a ì n g â ã û m ä ú i H. 4: Sơ đồ mối quan hệ giữa các màng thai và thành tử cung. A. Cuối tháng thứ 2 B. Cuối tháng thứ 3. Sự phá hủy lớp đặc của màng rụng rau không hoàn toàn, còn để lại những vùng tạo thành những vách ngăn định ranh giới cho những khoảng không đều gọi là múi rau. Các múi rau tạo thành những đơn vị giải phẫu của rau và chứa một số thân nhung mao đệm cùng với những nhánh của chúng nhúng trong máu mẹ. Trong múi rau, một số đầu nhung mao đệm đến dính vào vách ngăn gọi là nhung mao bám, một số nhung mao đệm khác lại luồn đầu của chúng vào miệng những mạch máu lớn của nội mạc tử cung mở vào các khoảng gian nhung mao H. 5). - Những biến đổi cấu tạo của màng rụng trứng: Vào khoảng ngày thứ 9 của quá trình phát triển phôi, khi phôi nang đã lọt hẳn vào thân nội mạc thân tử cung, ở chỗ phôi nang lọt qua, nội mạc được tái tạo để thành màng rụng trứng. Màng này mỏng hơn 2 màng rụng kia. Khi những nhung mao đệm được tạo ra ở cực đối phôi, chúng tiến vào màng rụng trứng và phá hủy màng rụng đó. Khoảng đầu tháng thứ 2, những nhung mao đệm này biến đi, màng đệm nhẵn, không có nhung mao. 178
23. 179 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi Tới khoảng tháng thứ 4 của thời kỳ có thai, sự lớn lên rất nhanh của thai và sự bành trướng rất mạnh của khoang ối, màng ối đến sát nhập với màng đệm làm cho khoang ngoài phôi hẹp dần và biến mất. Ðồng thời màng rụng trứng cũng căng giãn và đến dán vào màng rụng tử cung làm khoang tử cung biến mất, biểu mô phủ 2 màng rụng sát nhập với nhau rồi tiêu đi, 2 màng rụng này không còn phân biệt được nữa. Ở nửa sau của thời kỳ có thai, 4 màng đã sát nhập với nhau: màng ối, màng đệm, L å ï p â à û c m a ì n g ru û n g  ä ü n g m a û c h ra u V a ï c h n g à n x o à õ n M a ì n g â ã û m M a û c h m a ï u M a ì n g c u ä ú n g rä ú n ä ú i H. 5: Sơ đồ rau thai ở nửa sau của thai kỳ màng rụng trứng, màng rụng tử cung tạo thành màng bọc thai. Các khoang ngoài phôi, khoang tử cung biến mất. Trong tử cung chỉ còn một khoang duy nhất là khoang ối chứa nước ối. Thai nằm lơ lửng và tắm mình trong nước ối của khoang ối và được nối với rau thai bởi dây rốn (H. 4B). Ở chỗ đối diện với lỗ trong của ống tử cung, vì màng rụng tử cung không có, màng rụng trứng rất mỏng nên màng đệm được coi như bị lộ trần. - Trong thời gian có thai, nội mạc ống tử cung ít biến đổi, chỉ có sự phì đại và sự chế tiết mạnh của các tuyến cổ tử cung, chất tiết của các tuyến này tạo thành một nút chất nhầy bịt kín ở cổ tử cung để bảo vệ thai nằm bên trong. Khi sinh, đầu tiên là nút này bật ra ngoài làm cho màng đệm bị lộ trần và rách, nước ối trào ra ngoài gọi là hiện tượng vỡ ối và tiếp theo là thai lọt khỏi lòng mẹ. Sau khi dây rốn bị cắt, rau cùng màng bọc thai bong ra và được tống ra ngoài. 179
24. 180 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 2. Cấu tạo của rau đã phát triển đúng kỳ hạn Sau tháng thứ 4 của thời kỳ có thai, rau được coi như đã hoàn thành cấu tạo, lúc đó rau chỉ còn lớn lên cho đến khi trẻ ra đời. Lúc này rau có hình đĩa, đường kính khoảng 20 cm, dày khoảng 3 cm và trọng lượng khoảng 500gr. - Mặt trông vào khoang ối của rau nhẵn và được phủ bởi màng đệm và màng ối. Dây rốn đính vào giữa hoặc hơi lệch tâm ở mặt này. Từ chỗ dây rốn đính vào rau tỏa ra những mạch đệm thuộc mạch rốn (H.6 A). - Từ màng đệm của phần rau thuộc thai, xuất phát khoảng 200 thân chính chia nhánh nhiều lần làm thành những nhung mao đệm. Mỗi nhung mao đệm gồm một trục liên kết chứa những nhánh nhỏ của động mạch và tĩnh mạch đệm được nối với nhau bởi một lưới mao mạch đệm. Phủ ngoài trục liên kết là lá nuôi hợp bào, trên bề mặt của lá nuôi hợp bào có nhiều vi mao, lớp lá nuôi tế bào đã biến đi. Sự chia nhánh nhiều lần của nhung mao đệm làm tăng diện tích trao đổi chất giữa máu mẹ lưu thông trong các khoảng gian nhung mao với máu thai lưu thông trong lưới mao mạch đệm. Diện tích trao đổi chất trên mặt các nhung mao đệm đạt tới 14 m2. Ngoài ra, sự có mặt của các vi mao trên mặt lá nuôi hợp bào còn làm cho diện tích trao đổi chất trên mặt các nhung mao đệm tăng lên gấp bội. - Phần rau được tạo bởi mô mẹ là lớp đặc của màng rụng rau. Khi rau đã sổ, ở mặt trông về phía tử cung có nhiều những rãnh nông định ranh giới cho các múi rau, những rãnh này tương ứng với những vách ngăn màng rụng rau. Có khoảng 15 - 20 múi rau, được phủ bởi một lớp mỏng màng rụng rau và bao lá nuôi tế bào, mỗi múi rau chứa một chùm nhung mao đệm. P h á ö n â a î D á y rä ú n b o ï c b o í M a ì n g M u ï i ra u ä ú i m a ì n g ru û n g M a ì n g â ã û m H. 6: Sơ đồ rau phát triển đầy đủ. A . N h ç n p h ê a m à û t th a i c u ía ra u B . N h ç n p h ê a m à û t m e û c u í a ra u - Chỗ bám của rau: trứng có thể làm tổ ở bất cứ chỗ nào trên thành tử cung, do đó rau có thể được tạo ra ở những vị trí khác nhau. Chỗ rau thường hay bám nhất là ở thành sau tử cung. Rau cũng có thể bám vào thành trước hoặc đáy tử cung. Trường hợp rau bám ở gần lỗ trong của ống tử cung được gọi là rau tiền đạo, rau tiền đạo gây chảy máu nghiêm trọng trong nửa sau của thời kỳ có thai và trong khi sinh đẻ. 180
25. 18 1 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 3. Tuần hoàn máu qua rau - Máu mẹ đến rau qua các dộng mạch tử cung. Trong thời gian có thai những động mạch này xoắn lại gọi là động mạch rau. Trong mỗi múi rau được phân bố bởi nhiều nhánh động mạch rau và máu lưu thông chậm trong các khoảng gian nhung mao. Do đó, sự trao đổi chất giữa máu mẹ lưu thông trong các khoảng gian nhung mao với máu thai lưu thông trong các mao mạch đệm nằm trong trục liên kết các nhung mao đệm được dễ dàng. Vì các múi rau không ngăn cách nhau hoàn toàn bởi các vách ngăn nên máu lưu thông từ múi rau này đến múi rau khác. Rồi máu mẹ rời các múi rau trở về cơ thể mẹ qua những lỗ lớn là miệng của các tĩnh mạch rau (tĩnh mạch tử cung) nằm trên mặt trong của múi rau. - Máu thai lưu thông trong các mao mạch đệm nằm trong trục liên kết các nhung mao đệm. Tĩnh mạch trong dây rốn thu nhận máu đã oxy hóa và được hấp thu chất dinh dưỡng trong mao mạch đệm qua các nhánh tĩnh mạch đệm nằm trong màng đệm và dẫn máu đó về thai. Ðộng mạch rốn xuất phát từ thai, qua dây rốn tới rau, đem lại cho động mạch đệm và các mao mạch đệm những chất cần thải ra. Rau người chứa khoảng 150ml máu, cứ mỗi phút máu trong rau được đổi mới 3- 4 lần. - Hàng rào rau: trong điều kiện bình thường, ở bên trong rau, không bao giờ máu mẹ trộn lẫn với máu thai. Giữa máu mẹ và máu thai được ngăn cách nhau bởi những cấu trúc gọi là hàng rào rau. Sự trao đổi chất giữa máu mẹ và máu thai được tiến hành qua hàng rào này. Trước tháng thứ 4, hàng rào dày khoảng 25(m và gồm 4 lớp,từ ngoài vào trong có: lớp lá nuôi hợp bào, lớp lá nuôi tế bào, mô liên kết của trục nhung mao đệm và lớp tế bào nội mô của mao mạch đệm (H.3A , H.7). Từ tháng thứ 4, do lớp lá nuôi tế bào và mô liên kết bao xung quanh các mạch máu thai trong trục nhung mao biến dần, nên lớp tế bào nội mô của mao mạch đệm tiến gần và nằm sát vào lớp lá nuôi hợp bào, làm giảm chiều dày của hàng rào rau. Như vậy, hàng rào rau cho đến khi sổ rau chỉ còn lại 2 lớp: lớp lá nuôi hợp bào và lớp tế bào nội mô của mao mạch đệm, lúc này chiều dày của nó khoảng 3,9(m. Do đó, sự trao đổi chất giữa máu mẹ máu thai qua hàng rào rau rất thuận lợi. 4. Chức năng của rau 4.1. Chức năng trao đổi chất Rau là cơ quan đảm nhiệm chức năng trao đổi chất giữa cơ thể mẹ và thai. Sự trao đổi chất qua hàng rào rau tiến hành theo nhiều cơ chế khác nhau: khuếch tán, vận chuyển tích cực. Các chất được trao đổi qua rau bao gồm: chất khí, điện giải, nước, hormones, kháng thể, amino acids , H.7: Hàng rào rau thai. carbohydrates, lipids và các A . T ræ å ïc th a ï n g th æ ï 4 ; B . T ro n g 2 th a ïn g c u ä ú i chất chuyển hóa khác c u ía th a i k y ì ; 1 . K h o a í n g g ia n n h u n g m a o ; 2 . L å ï p la ï 4.2. Chức năng bài tiết n u ä i h å ü p b a ì o ; 3 . L å ï p la ï n u ä i tã ú b a ì o ; 4 . M ä liã n k ã ú t c u í a tru û c n h u n g m a o â ã û m ; 5 . T ã ú b a ì o n ä ü i m ä m a o hormone m a û c h â ã û m Những hormone rau bài tiết gồm: hormone hướng sinh dục, hormone hướng thân, progesteron, estrogen. Những hormone này do lớp lá nuôi hợp bào chế tiết. Khoảng cuối tháng thứ 4, rau sản xuất progesteron đủ để duy trì sự mang thai thay thế cho hoàng thể bị thoái hóa. Ngoài progesteron, rau còn sản xuất hormone estrogen với hàm 18 1
26. 182 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi lượng tăng dần và đạt tối đa ngay trước lúc sinh. Sự giảm đột ngột của estrogen là một trong các yếu tố bắt đầu sự chuyển dạ. 4.3. Chức năng miễn dịch - Khả năng miễn dịch thụ động của thai là do immunoglobulin G từ máu mẹ lọt qua hàng rao rau sang thai. Nhờ đó, thai có tính miễn dịch tạm thời đối với một số bệnh như: thủy đậu, sởi, bạch hầu. - Mặc dù có sự ngăn cách giữa máu mẹ và máu thai bởi hàng rào rau, thường thường có một lượng nhỏ máu thai có thể lọt sang máu mẹ. Trong trường hợp không có sự hòa hợp về yếu tố RH, máu thai có RH+ và máu mẹ có RH- thì những kháng nguyên hồng cầu của thai xâm nhập vào máu mẹ kích thích cơ thể mẹ tạo kháng thể. Những kháng thể mẹ chống lại kháng nguyên thai được vận chuyển qua rau đến thai sẽ phá hủy hồng cầu thai gây nên bệnh vàng da hoại huyết cho thai. IV. NHỮNG BỘ PHẬN PHỤ CỦA PHÔI THAI TRONG TRƯỜNG HỢP SINH ÐÔI 182
27. 183 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi Ða thai là nhiều thai (2,3,4 hoặc hơn) được sinh ra từ một cơ thể mẹ gần như cùng một lúc. Những thai này có thể cùng trứng hoặc khác trứng. Trường hợp đa thai hay gặp nhất là sinh đôi. 1. Thai cùng trứng Ðó là trường hợp 2 thai phát sinh từ cùng một trứng thụ tinh bởi một tinh trùng. Sau khi thụ tinh, trứng phân chia thành 2 khối, mỗi khối phát triển thành một thai. Sự xếp đặt các bộ phận phụ của phôi thai ở những thai sinh đôi cùng trứng khác nhau, tùy theo giai đoạn phát triển mà trứng được phân đôi. - Nếu sự phân đôi xẩy ra ở giai đoạn 2 phôi bào (giai đoạn phân đôi sớm nhất), mỗi phôi bào phát triển độc lập thành một thai, mỗi thai có một rau, một màng đệm và một màng ối riêng (H. 8A). - Trong đa số trường hợp, sự phân đôi xẩy ra ở giai đoạn phôi nang sớm, cúc phôi bị xẻ thành 2 khối tế bào tách rời hẳn nhau, nằm trong cùng một khoang dưới mầm. Mỗi phôi có một khoang ối riêng nhưng chung nhau một khoang ngoài phôi, một màng đệm, một rau (H.8B). Trường hợp cúc phôi bị xẻ thành 2 khối tế bào không tách rời nhau hoàn toàn mà còn dính nhau một phần, 2 khối tế bào này sinh ra 2 phôi chung nhau một khoang dưới mầm, một màng ối, một màng đệm và một rau (H. 8C). 183
28. 184 Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi - Trong trường hợp sinh đôi cùng trứng, 2 cá thể sinh đôi thường có cùng giới tính và giống nhau về hình thái, sinh lý, tâm lý và đặc tính di truyền. 2. Thai khác trứng Ðó là trường hợp 2 trứng được phóng noãn ở cùng thời gian và được thụ tinh bởi 2 tinh trùng khác nhau. Các hợp tử có cấu trúc hoàn toàn khác nhau và mỗi hợp tử làm tổ riêng biệt trong nội mạc thân tử cung của mẹ. Do đó, mỗi phôi có một màng ối riêng, một màng đệm và một rau riêng. Hai thai sinh đôi khác trứng có thể khác giới hoặc cùng giới. H å ü p tæ í g ia i â o a û n 2 p h ä i b a ì o C u ï c X . p h ä i p h ä i n a n g X o a n g ä ú i T u ï i n o a î n X o a n g ä ú i h o a ì n g X o a n g m a ì n g â ã û m H. 8: Sơ đồ cho thấy mối quan hệ của màng thai trong sinh đôi cùng trứng. A . S æ û p h á n â ä i x a í y ra å í g ia i â o a û n 2 p h ä i b a ì o . B ,C : S æ û p h á n â ä i x a íy ra å í g ia i â o a û n p h ä i n a n g 184
29. 183 Dë táût báøm sinh- Mä Phäi DỊ TẬT BẨM SINH Mục tiêu bài học 1. Trình bày được các nguyên nhân gây dị tật bẩm sinh và đặc điềm của phôi ở các giai đoạn khác nhau đối với các yếu tố gây dị tật bẩm sinh. 2. Kể tên một số phương pháp chẩn đoán trước sinh. Dị tật bẩm sinh là những trường hợp rối loạn phát triển không làm cho cá thể có hình dạng kỳ quái. Những rối lọan phát triển đó có thể phát sinh ở những giai đoạn phát triển khác nhau: - Phát sinh từ đời sống trong bụng mẹ, do: + Không có sự nảy mầm của các mô và cơ quan: gây ra các tật bất sản. + Các cơ quan, bộ phận kém hoặc ngừng phát triển + Có sự nhân lên hay phát triển quá mức của các mầm mô và cơ quan + Có sự sát nhập của các mầm mô và cơ quan + Sự di cư của mầm mô và cơ quan không xảy ra hoặc bị ngăn cản - Phát sinh khi trẻ ra đời, do: + Tồn tại các cơ quan phôi đáng lẽ phải thoái hóa, teo đi và biến mất. + Không sát nhập các cơ quan bộ phận với nhau. I. NGUYÊN NHÂN GÂY DỊ TẬT BẨM SINH Những nguyên nhân chính gây ra sự phát triển bất thường của cá thể bao gồm những nguyên nhân di truyền và môi trường. Ngoài ra sự phát sinh những phát triển bất thường còn phụ thuộc vào thời gian trong đó các mầm mô của cơ quan phôi và thai dễ nhậy cảm với tác động của các yếu tố môi trường bên ngoài. Nguyên nhân đơn thuần là yếu tố di truyền hoặc yếu tố môi trường chỉ thấy khoảng 10% trong các trường hợp mắc dị tật bẩm sinh cho mỗi loại. Còn 80 % các trường hợp còn lại là do tương tác giữa các yếu tố di truyền và môi trường. 1. Yếu tố di truyền Yếu tố di truyền bao gồm đột biến thể nhiễm sắc và những đột biến gen. - Ðột biến thể nhiễm sắc: bao gồm: + Những sai lệch về cấu trúc: đứt đoạn, mất đoạn, lặp đoạn, chuyển đoạn, đảo đoạn thể nhiễm sắc + Những sai lệch về số lượng thể nhiễm sắc: đa bội, lệch bội, thừa hay thiếu 1 hoặc nhiều thể nhiễm sắc trong bộ. VD: hay gặp 3 NST 21 (trisomy) gây nên hội chứng Down, hội chứng Turner (XO), hội chứng Klinefelter (XXY) - Ðột biến gen: người ta đã phát hiện khá nhiều đột biến gen gây ra những phát triển bất thường của cá thể dẫn tới tử vong phôi, thai chết lưu, sảy thai hoặc sinh ra những dị tật bẩm sinh, quái thai. Những gen đột biến đã được định khu trên nhiễm sắc thể của loài người. Những đột biến gen này làm rối loạn sự tổng hợp protein được mã hóa bởi các gen đột biến dẫn tới những đột biến cấu trúc phân tử của các protein ấy. Những protein có cấu trúc phân tử đột biến có thể là những protein chức năng, tham gia vào nhiều quá trình quan trọng đối với sự phát triển cá thể như truyền các tín hiệu cảm ứng liên bào hay nội bào, tăng sinh, di cư, biệt hóa các phôi bào, nảy mầm các mô, cơ quan hoặc những protein cấu trúc tham gia vào sự cấu tạo, tạo hình các phôi bào, các mô và cơ quan. 2. Yếu tố môi trường - Yếu tố sinh học và xã hội: + Tuổi của cha mẹ: có sự liên quan giữa tuổi của cha mẹ khi sinh con và sự xuất hiện các dị tật bẩm sinh, VD: phụ nữ 45 tuổi sinh con đầu lòng, dễ sinh con mắc tật bẩm sinh.
30. 184 Dë táût báøm sinh- Mä Phäi + Chế độ dinh dưỡng của ngưòi mẹ trong thời gian mang thai: chế độ ăn thiếu dinh dưỡng gây nhiều tác hại, nhất là thiếu các vitamin, canci, sắt + Yếu tố tâm lý, tinh thần - Nhiễm khuẩn: xoắn khuẩn giang mai, virus rubeon, virus hecpet - Phóng xạ: tác hại của tia X gây dị tật bẩm sinh hoặc trực tiếp gây tác hại trên sự phát triển của phôi hoặc gián tiếp trên tế bào sinh dục gây đột biến nhiễm sắc thể, do đó gây dị tật bẩm sinh cho thế hệ sau. - Yếu tố hóa học: hormon, dược phẩm, chất độc. II. THỜI GIAN GÂY DỊ TẬT Cùng một yếu tố gây quái thai có thể gây nhiều dị tật trong cùng một thời gian do nhiều cơ quan phát triển đồng thời với nhau. Nhưng nhiều khi, một yếu tố tác động vào phôi thai ở những giai đoạn phát triển khác nhau gây ra nhiều dị tật khác nhau. Có những khác nhau về sự xuất hiện các dị tật bẩm sinh ở các giai đoạn tiền phôi, phôi và thai. - Giai đoạn tiền phôi: bắt đầu từ lúc trứng thụ tinh và kéo dài cho tới ngày thứ 20. Ở giai đoạn này, các phôi bào còn ít hoặc chưa biệt hóa, một yếu tố gây dị tật bẩm sinh tác động vào phôi ở giai đoạn này có thể gây tổn thương toàn bộ hoặc một số lớn hay nhỏ phôi bào. Nếu tác động quá mạnh có thể gây tử vong cho phôi hoặc sảy thai. - Giai đoạn phôi: bắt đầu từ ngày thứ 20 đến cuối tháng thứ 2. Ở giai đoạn này, các phôi bào tích cực biệt hóa tạo ra mầm mô và cơ quan. Phần lớn các yếu tố gây dị tật bẩm sinh tác động vào phôi rất hiệu lực và quyết định sự xuất hiện những dị tật. Kiểu xuất hiện dị tật tùy theo tính dễ bị tổn thương và thời gian biệt hóa của mô hay cơ quan. Mỗi mô hoặc cơ quan trong quá trình phát triển thường trải qua những thời kỳ dễ bị tổn thương tới mức tối đa, thời kỳ này thường thấy vào lúc bắt đầu xảy ra sự biệt hóa của mô hay cơ quan đó. - Giai đoạn thai: từ cuối tháng thứ 2 cho đến khi sinh. Giai đoạn này được đặc trưng bởi sự phát triển của cơ quan. Tính cảm thụ của thai đối với tác động của yếu tố gây dị tật giảm mau trong giai đoạn này. Tuy vậy một số cơ quan còn đang biệt hóa: não, cơ quan sinh dục. Vì vậy, trong giai đoạn này các dị tật của các cơ quan đó có thể xuất hiện. 3. Những phương pháp chẩn đoán phát triển bình thưòng và bất thường Ngày nay có khá nhiều phương pháp hiện đại, rất tinh vi để chẩn đoán rất chính xác những phát triển bình thường và bất thường của cá thể từ khi còn sống trong bụng mẹ ở những giai đoạn rất sớm. Những phương pháp này gọi chung là phương pháp chẩn đoán trước sinh. - Chọc màng ối, hút nước ối: phương pháp này quan trọng để chẩn đoán các bênh tật bẩm sinh và di truyền. - Siêu âm - Soi thai (nội soi thai): phương pháp này không chỉ cho phép chẩn đoán bệnh trước sinh mà còn được áp dụng để điều trị bệnh cho thai bằng liệu pháp gen. - Các kỹ thuật xét nghiệm khác : để đánh giá tình trạng phát triển của thai và bộ phận phụ (rau): định lượng một số hormon (GH, TSH, các hormon sinh dục: estrogen, progesteron, hormon hướng sinh dục của màng đệm: HCG ), hoặc một số thành phần trong máu mẹ và máu thai.
31. 185 Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi SỰ HÌNH THÀNH HỆ TIM MẠCH Mục tiêu bài học 1. Trình bày được sự hình thành và phát triển của tim 2. Trình bày được sự hình thành và phát triển của động mạch, tĩnh mạch. 3. Mô tả và giải thích được một số dị tật được hình thành trong quá trình hình thành và phát triển của tim. Hệ tim mạch là cơ quan trong phôi hoạt động sớm nhất. Máu bắt đầu lưu thông ở cuối tuần thứ 3. Phôi trong giai đoạn sớm có đủ chất dinh dưỡng là nhờ sự thẩm thấu các chất từ nội mạc tử cung bao quanh. Vì phôi lớn rất nhanh , đòi hỏi sự cung cấp các chất dinh dưỡng và thải bỏ chất thải hiệu quả hơn. Chính vì vậy, hệ tim mạch phát triển rất sớm và trở thành cơ quan cung cấp chất dinh dưỡng chủ yếu cho phôi. Hệ tim mạch có nguồn gốc từ trung mô. Các mạch máu ban đầu không phân biệt được động mạch hay tĩnh mạch. Khi tim bắt đầu co bóp, tùy theo hướng máu chảy, các mạch máu mới được biệt hóa thành động mạch hay tĩnh mạch và chúng được nối với nhau bởi những mao mạch. I. PHÁT TRIỂN CỦA TIM 1. Tim nguyên thủy - Trong quá trình Táúm tháön Âaïm TB taûo maûch Táúm tháön kinh tạo phôi vị, trung bì phát kinh Khoang cå sinh từ đường nguyên thãø thủy phát triển về phía đầu phôi, lan sang 2 bên Maìng äúi Laï taûng và vòng ra phía trước Xoang äúi tấm trước dây sống tạo ra diện tim, còn gọi là Niãûu Nuït nang diện mạch. Diện tim Hensen nằm ở vùng đầu phôi, 2 bên và phía trước dây Táúm træåïc dáy säúng sống và có dạng hình Khoang maìng ngoaìi tim thuíy cung hay hình móng Âæåìng nguyãn A C ngựa (H.1A). - Cũng như trung H.1: Sơ đồ diện tim ở phôi khoảng 1,4mm khi càõt boí maìng äúi B. Så âäö càõt ngang C. S. âäö càõt bì bên của toàn bộ đĩa doücA. Mặt lưng phôi sau mầm, trung bì tạo tim cũng tạo thành 2 lá:lá thành và lá tạng định ranh giới cho khoang màng ngoài tim tương lai (H. 2A). Ở mỗi phần bên của diện tim hình cung, trong lá tạng của trung bì tạo tim xuất hiện những đám tế bào trung mô tụ đặc tạo ra một ống tim nội mô nằm gần nội bì. Do sự khép mình của phôi, đĩa phôi lúc mới đầu phẳng, sau gấp sang 2 bên về phía bụng phôi, vì vậy 2 ống tim ở 2 bên tiến lại gần nhau ở đường dọc giữa, rồi sát nhập với nhau thành một ống tim duy nhất. Như vậy một ống tim nội mô duy nhất được tạo ra trong trung mô lá tạng của khoang màng ngoài tim, nằm ở mặt bụng của ruột trước. Lúc đầu, phần trung tâm của diện tim nằm ở phía trước tấm trước dây sống. Do quá trình khép mình của phôi, kết quả là ống tim nội mô nguyên thủy và khoang màng ngoài tim nằm ở phía sau tấm trước dây sống. - Khi 2 ống tim nội mô sát nhập với nhau, lá tạng của khoang màng ngoài tim tạo ra cơ tim và lá tạng màng ngoài tim. Tế bào trung mô nằm sát với nội mô tạo màng trong tim. Tế bào trung mô nằm trên mặt lá tạng sau sẽ tạo ra biểu mô lá tạng của khoang màng ngoài tim.
32. 186 Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi Maìo tháön kinh Khoang trong Trung bç laï taûng phäi ÂM chuí læng Caïc TB biãøu mä Âaïm TB taûo maûch cå tim Näüi bç Äúng tim näüi mä Ruäüt Khoang ngoaìi tim træåïc Khoang trong phäi Maûc treo tim sau Cháút keo Sæû kãút Cå tim håüp 2 äúng cuía tim tim näüi mä Maûc treo buûng ÄÚng tim näüi mä H . 2:A. SơKho đồaíng cắtngaìy ngang thæï 17; qua B. dKhoaiệníng t imngaìy ở thæïvùng 18; đ ầuC. phKhoaôiíng c hngaìyo thấy thæï sự21; t ạoD. Khora aíngống n gaìytim thæ duyï 22. nhất. Trong quá trình phát triển, ống tim nguyên thủy lồi dần vào khoang màng ngoài tim. Ðến tuần thứ 4 của quá trình phát triển phôi, tim có dạng một ống thẳng được tạo thành bởi những buồng tim thông với nhau, xếp thành một chuỗi dài gồm 5 đoạn, thứ tự theo hướng đầu đuôi: hành động mạch chủ, hành tim, tâm thất nguyên thủy, tâm nhĩ nguyên thủy và xoang tĩnh mạch. 5 đoạn này được định ranh giới ở bên ngoài bởi 4 rãnh theo thứ tự: rãnh liên hành, rãnh hành thất, rãnh nhĩ thất, rãnh nhĩ xoang. Trong quá trình phát triển tiếp theo của ống tim nguyên thủy để trở thành tim vĩnh viễn, có 3 hiện tượng chính rất quan trọng xảy ra đồng thời: + Sự dài ra và gấp khúc của ống tim nguyên thủy + Sự bành trướng không đều của các đoạn ống tim nguyên thủy + Sự tạo ra các vách ngăn của tim. 2. Sự dài ra và gấp khúc của ống tim nguyên thủy Lúc mới đầu tim là một ống gần như thẳng, có một phần nằm trong khoang màng ngoài tim (đoạn hành thất) và 2 đầu được cố định bởi mạc treo tim lưng (H. 3A). Sau đó, do sự phát triển của đoạn hành thất mạnh hơn sự phát triển của khoang màng ngoài tim và do 2 đầu của tim được cố định bởi mạc treo lưng nên khi ống tim nguyên thủy dài ra nó phải gấp khúc lại, chỗ gấp ở rãnh nhĩ thất phải và rãnh hành thất trái (H. 3B,C). Do sự gấp lại, đoạn hành tim và đoạn tâm thất nguyên thủy di chuyển về phía bụng và về phía đuôi phôi và hơi lệch sang phải. Còn đoạn tâm nhĩ và xoang tĩnh mạch di chuyển về phía lưng và phía đầu phôi, hơi lệch sang trái (H.3 D,E). 3. Sự phát triển không đều của các buồng tim Trong quá trình gấp khúc của ống tim nguyên thủy, các đoạn của ống đó bành trướng không đều.
33. 187 Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi - Hành động mạch phát triển thành thân động mạch và nón động mạch.Thân động mạch tạo ra rễ và đoạn gần của động mạch chủ và động mạch phổi. Nón động mạch sẽ tạo ra phần phễu của 2 tâm thất. - Hành tim phát triển tạo ra tâm thất phải. - Tâm thất nguyên thủy sẽ phát triển thành tâm thất trái nguyên thủy vì sẽ tạo ra phần lớn tâm thất trái vĩnh viễn, còn hành tim sẽ tạo ra tâm thất phải vĩnh viễn. Ðoạn nối hành - thất (rãnh hành - thất) vẫn giữ hẹp như lúc đầu, tạo thành các lỗ liên thất. - Tâm nhĩ nguyên thủy phát triển sang 2 bên và ôm lấy đoạn gần bụng hơn của tim, tức đoạn trên của hành tim và đoạn thân nón động mạch. Rãnh nối nhĩ thất vẫn hẹp như lúc ban đầu sẽ tạo ống nhĩ thất làm thông đoạn bên trái của tâm nhĩ nguyên thủy với tâm thất nguyên thủy. - Xoang tĩnh mạch gồm 2 sừng trái và phải được nối với nhau bởi một phần ngang hẹp. Mỗi sừng nhận máu từ 3 tĩnh mạch: tĩnh mạch noãn hoàng, tĩnh mạch rốn, tĩnh mạch tim chung (tĩnh mạch chính chung). Trong quá trính phát triển, sừng trái bị tiêu biến một phần , phần còn lại và phần ngang của xoang tĩnh mạch trở thành xoang vành. Sừng phải và các tĩnh mạch bên phải tăng kích thước khá mạnh. Sừng phải sát nhập một phần vào tâm nhĩ phải và lỗ của nó gọi là lỗ xoang nhĩ. 4. Sự hình thành các vách 5 ngăn tim 6 Các vách ngăn chính của tim được hình thành 7 khoảng từ ngày thứ 27 đến 1 ngày thứ 37 của quá trình 9 phát triển, khi phôi đạt được 2 8 chiều dài từ 5mm đến 16 - 17 mm. 4.1. Sự ngăn ống nhĩ thất và 4 4 sự tạo ra các van 3 lá và van A B C mũ Lúc đầu buồng tâm nhĩ nguyên thủy thông với 5 9 11 9 cả 2 buồng thất qua ống nhĩ thất. 7 1 Khoảng cuối tuần thứ 4, 2 trong lòng ống nhĩ thất, 1 trung mô và màng tim tạo ra 13 một vách ngăn được gọi là vách trung gian, ngăn ống 14 đó thành 2 đoạn: đoạn bên 10 E 15 phải, ở đó van 3 lá được sẽ D được tạo thành ngăn tâm thất và tâm nhĩ bên phải và đoạn bên trái , ở đó van mũ H. 3: Sơ đồ sự gấp khúc và sự hình thành các buồng tim (van 2 lá) sẽ được tạo thành A. Phäi 8 kcủahuïc ốngnguyãn ti mthuíy ở ;các B.11 giaikhuïc; đoạn C. k1hác6 khuïc;D. nhau .nhçn åí màût traïi ngăn tâm thất và tâm nhĩ bên vaì E. nhçn åí phêa træåïc phäi 28 ngaìy . trái. 1. haình tim; 2. Tám tháút; 3. Tám nhé; 4. Xoang TM; 5. Rãù ÂM; 6. Maìng ngoaìi 4.2. Sự ngăn tâm nhĩ và sự tim; 7. Khoang maìng ngoaìi tim; 8. Raînh haình tháút; 9. Nhé traïi; 10.tám tháút traïi; tiếp tục biệt hóa của tâm nhĩ. 11. Thán ÂM; 12. Nhé phaíi; 13. Noïn ÂM; 14. Pháön vaïch tháút phaíi; 15. Raînh liãn tháút . Sự ngăn tâm nhĩ nguyên thủy thành 2 tâm nhĩ
34. 188 Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi phải và trái được tiến hành bằng cách tạo ra lần lượt 2 vách ngăn: Vách ngăn nguyên phát và vách ngăn thứ phát. Tuy nhiên, trong suốt đời sống phôi thai, 2 vách ngăn ấy không ngăn cách hoàn toàn tâm nhĩ mà còn để lại một con đường cho phép máu lưu thông giữa 2 tâm nhĩ để tạo điều kiện cơ bản cho sự tuần hoàn máu phôi thai. - Vách nguyên phát: xuất hiện vào khoảng cuối tuần thứ 4, phát triển từ nóc của khoang tâm nhĩ về phía vách ngăn ống nhĩ thất để chia buồng nhĩ thành nhĩ phải và nhĩ trái và một lỗ liên nhĩ gọi là lỗ nguyên phát, nằm giữa vách nguyên phát đang phát triển và vách ngăn ống nhĩ thất. Sau đó lỗ nguyên phát được đóng kín do sự phát triển của vách ngăn ống nhĩ thất. Tuy nhiên, trước khi lỗ nguyên phát được bịt kín, đoạn trên của vách nguyên phát bị tiêu hủy tạo ra một lối thông liên nhĩ thứ 2 gọi là lỗ thứ phát. - Vách thứ phát: cũng phát triển từ nóc của khoang tâm nhĩ xuống và nằm bên phải vách nguyên phát. Vách thứ phát không bao giờ trở thành một vách ngăn hoàn toàn, nó có một bờ tự do (bờ dưới). Cuối cùng, bờ dưới tự do của vách thứ phát phủ lỗ thứ phát làm cho lỗ thông giữa 2 buồng nhĩ trở thành một khe chéo từ dưới lên trên và từ phải sang trái, khe đó được gọi là lỗ bầu dục, làm máu lưu thông từ tâm nhĩ phải sang tâm nhĩ trái. 1 6 7 3 6 2 4 8 5 3 9 7 4 6 8 13 3 3 1 0 10 9 11 1 6 14 H .4: Sơ đồ sự hình thành các vách tim ở các giai đoạn khác nhau của sự phát triển phôi A. phäi 6mm (#30 ngaìy); B. 9mm (#33 ngaìy); C. nhæ B nhçn tæì phaíi; D. 14mm (#37 ngaìy); E. Måïi sinh; F. tám tháút traïi nhçn tæì phaíi. 1. Khoaíng gian vaïch; 2. Läù nguyãn phaït; 3. Vaïch nguyãn phaït; 4. Van TM; 5. Vaïch trung gian; 6. Vaïch thæï phaït; 7. TM phäøi; 8. Läù thæï phaït; 9. Läù liãn tháút; 10.läù báöu duûc. 11. Van TM chuí dæåïi; 12. TM chuí dæåïi; 13. TM chuí trãn; 14. Van cuía xoang vaình. 4.3. Sự ngăn tâm thất Tâm thất phải (hành tim) và tâm thát trái (tâm thất nguyên thủy) được ngăn cách bởi
35. 189 Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi một vách gọi là vách liên thất nguyên thủy, xuất hiện ở đoạn đuôi và ở ranh giới giữa hành tim và tâm thất nguyên thủy. Vách liên thất nguyên thủy tạo ra đoạn cơ của vách liên thất vĩnh viễn. Sự phát triển nhanh của vách liên thất nguyên thủy làm hẹp lối thông giữa các tâm thất và tạm thời tạo ra một lỗ thông liên thất . Lỗ này mau chóng bị bịt lại do sự phát triển của vách ngăn thân - nón động mạch và vách ngăn ống nhĩ thất về phía bờ tự do và sát nhập với bờ tự do của vách liên thất nguyên thủy tạo ra đoạn màng của vách liên thất vĩnh viễn. 4.4. Sự ngăn thân - nón động mạch và sự tạo ra van động mạch chủ và van động mạch phổi (van xich ma) - Một vách xoắn 225o được hình thành ngăn thân - nón động mạch thành 2 mạch xoắn với nhau là động mạch chủ và thân chung của các động mạch phổi phải và trái. Sự ngăn thân nón động mạch làm cho tâm thất trái thông với động mạch chủ, còn tâm thất phải thông với thân chung động mạch phổi phải và trái và làm cho động mạch chủ và thân chung đó ngăn cách nhau hoàn toàn. Ở thành bên các mạch này xuất hiện 2 chỗ dày lên tạo thành những gờ. Các gờ này đến tiếp xúc với vách ngăn xoắn đế tạo ra các van động mạch chủ và động mạch phổi. II. PHÁT TRIỂN CỦA ÐỘNG MẠCH Ðồng thời với sự tạo ra ống tim nội mô, trong phôi cũng xảy ra sự hình thành các mạch máu. Những mạch máu này về cơ bản cũng nảy sinh theo cùng một kiểu như các mạch được tạo ra ở ngoài phôi. 1. Những cung động mạch chủ Những mạch trong phôi xuất hiện đầu tiên là 2 động mạch chủ bụng. Hai rễ của động mạch chủ bụng được tạo ra cùng với 2 ống tim nội mô và mỗi rễ nối với một ống tim. Sau một đoạn ngắn tiến về phía đầu phôi, 2 ống động mạch này cong về phía lưng rồi phát triển hướng về phía đuôi phôi tạo nên động mạch chủ lưng. Ở phôi người có 5 cung động mạch chủ, mỗi cung động mạch nối động mạch chủ bụng với động mạch chủ lưng cùng bên. Những cung này phát triển không đồng thời. - Cung thứ nhất: cung này biến đi sớm, chỉ còn sót lại ở mỗi bên một đoạn ngắn sẽ trở thành động mạch hàm trong. - Cung thứ 2: biến muộn hơn, trừ một đoạn ngắn còn lại về sau tạo ra động mạch xương móng và xương bàn đạp. - Cung thứ 3:tạo ra đoạn gần của động mạch cảnh trong. Ðoạn động mạch chủ bụng từ chỗ cung thứ 3 tiến về đầu phôi tạo ra động mạch cảnh ngoài, đoạn nằm giữa cung thứ 3 và cung thứ 4 tạo ra động mạch cảnh gốc. Ðoạn động mạch chủ lưng nằm giữa cung thứ 3 và thứ 4 biến đi. - Cung thứ 4: cung trái góp phần tạo quai động mạch chủ, cung phải tạo đoạn gần của động mạch dưới đòn phải. Ðoạn động mạch chủ nằm giữa các cung thứ 4 và thứ 6 tạo nên thân động mạch cánh tay đầu ở bên phải và đoạn lên của quai động mạch chủ ở bên trái. - Cung thứ 6: đoạn gần của cung này tạo động mạch phổi, đoạn xa nối với động mạch chủ lưng tạo ống động mạch. Ống động mạch phải biến đi sớm, ống động mạch trái tồn tại suốt đời sống phôi thai và sẽ thoái triển thành dây chằng động mạch sau khi trẻ ra đời. 2. Những động mạch gian đốt Ðộng mạch gian đốt còn gọi là động mạch gian khúc nguyên thủy là các nhánh bên của động mạch chủ lưng và được phân làm 3 nhóm ở mỗi bên: - Những động mạch tạng bụng: tưới máu cho ruột nguyên thủy và những cơ quan, bộ phận phát sinh từ ống đó. Những động mạch này về sau sẽ tạo ra động mạch thân tạng, động mạch mạc treo ruột trên, động mạch mạc treo ruột dưới, động mạch thực quản, động mạch phế quản. - Những động mạch tạng bên: tưới máu cho trung bì trung gian. Về sau sẽ tạo ra động mạch thận, động mạch thượng thận, động mạch hoành dưới và động mạch sinh dục. - Những động mạch tạng lưng: tưới máu cho ống thần kinh, mào thần kinh, thành sau và
36. 190 Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi thành bên của phôi. Về sau sẽ tạo ra động mạch gian sườn, động mạch thắt lưng. 3. Ðộng mạch rốn Ðộng mạch rốn được tạo ra từ 2 nhánh của động mạch chủ lưng, những nhánh này tiến về phía cuống phôi và rau và có quan hệ mật thiết với niệu nang. Sau khi sinh, đoạn gần của động mạch rốn tạo động mạch chậu trong và động mạch bàng quang trên, đoạn xa bị bịt lại tạo thành dây chằng rốn - bàng quang. III. PHÁT TRIỂN CỦA TĨNH MẠCH Ở phôi người 4 mm, vào khoảng tuần thứ 4, có 3 cặp tĩnh mạch được phân biệt: - Tĩnh mạch noãn hoàng: gồm 2 tĩnh mạch noãn hoàng trái và phải, bắt nguồn từ trung bì lá tạng của thành túi noãn hoàng. Hai tĩnh mạch này dẫn máu từ túi noãn hoàng về tim để đổ máu vào các sừng của xoang tĩnh mạch. - Tĩnh mạch rốn: gồm 2 tĩnh mạch rốn phải và trái, bắt nguồn từ các nhung mao đệm, dẫn máu có oxy về tim và cũng đổ vào các sừng của xoang tĩnh mạch. - Tĩnh mạch chính: cấu tạo bởi những tĩnh mạch trong phôi và gồm 2 tĩnh mạch chính trước phải và trái nhận máu ở vùng đầu của phôi và 2 tĩnh mạch sau phải và trái nhận máu ở vùng đuôi phôi. IV. NHỮNG BIẾN ÐỔI TUẦN HOÀN SAU SINH 1. Tuần hoàn phôi thai Sự tuần hoàn máu ở thai khác với sau khi trẻ ra đời chủ yếu bởi máu thai được oxy hóa không phải ở phổi mà ở rau. ÂM phäøi Äúng ÂM TM phäøi Dáy chàòng ÂM TM chuí trãn TM chuí trãn TM phäøi Läù báöu Vaïch thæï phaït duûc âaî âoïng TM phäøi Läù báöu duûc ÂM phäøi TM chuí TM chuí dæåïi dæåïi ÂM chuí ÂM chuí Äúng TM TM cæía TM cæía Cå thàõt äúng TM TM Dáy chàòng TM chuí dæåïi räún troìn cuía gan ÂM räún ÂM baìng quang trãn Dáy chàòng räún bãn H. 5: Sơ đồ tuần hoàn trước sinh H. 6: Sơ đồ tuần hoàn sau sinh
37. 191 Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi Thai nhận máu có oxy từ rau qua tĩnh mạch rốn, tĩnh mạch rốn dẫn máu đến gan. Một phần lớn máu được đổ trực tiếp vào tĩnh mạch chủ dưới, một phần nhỏ đổ vào các xoang gan và trộn lẫn với máu của tuần hoàn cửa. Tĩnh mạch chủ dưới dẫn máu đổ vào nhĩ phải. Máu từ nhĩ phải hoặc đi xuống thất phải hoặc sang nhĩ trái qua lỗ bầu dục (vì áp lực nhĩ phải lớn hơn nhĩ trái). Từ thất phải, máu vào động mạch phổi, vì phổi chưa hoạt động nên phần lớn máu động mạch phổi qua ống động mạch để vào động mạch chủ. Từ động mạch chủ, một phần máu sẽ đến các tạng và một phần được dẫn theo động mạch rốn đến rau. Trên đường lưu thông từ rau đến các cơ quan phôi thai, máu tĩnh mạch rốn giàu oxy sẽ giảm dần do sự trộn lẫn với máu đã giảm bão hòa oxy ở 4 nơi: gan, tĩnh mạch chủ dưới, nhĩ trái, động mạch chủ. 2. Biến đổi tuần hoàn sau sinh Khi trẻ ra đời, tuần hoàn máu có những biến đổi quan trọng và đột ngột do phổi đảm nhiệm chức năng hô hấp và tuần hoàn rau mất đi. - Khi phổi bắt đầu hô hấp, các phế nang, lòng các mạch máu trong phổi giãn ra,sức cản của các động mạch phôi giảm xuống đột ngột nên áp lực máu trong tâm nhĩ phải và tâm thất phải giảm đi, ống động mạch bị bịt lại vì vậy lượng máu chảy qua các mạch phổi tăng lên nhanh chóng. Kết quả là làm xuất hiện áp lực ở nhĩ trái và làm áp lực ở nhĩ trái cao hơn áp lực nhĩ phải nên vách nguyên phát bị đẩy về phía vách thứ phát làm khép lối thông liên nhĩ do lỗ thứ phát và lỗ bầu dục bị bịt lại - Sự bịt của các động mạch rốn xảy ra vài phút sau sinh. Ðoạn xa của động mạch rốn sẽ trở thành dây chằng rốn bên và đoạn gần sẽ trở thành động mạch bàng quang trên. - Sự bịt của các tĩnh mạch rốn và ống tĩnh mạch xuất hiện ngay sau khi động mạch rốn bịt lại. Sau khi bị bịt lại, tĩnh mạch rốn sẽ trở thành dây chằng tròn, ống tĩnh mạch sẽ trở thành dây chằng của tĩnh mạch gan. - Ống động mạch bị bịt lại ngay sau sinh, sau sẽ trở 3 thành dây chằng động mạch. 1 2 V. PHÁT TRIỂN BẤT THƯỜNG 1. Phát triển bất thường của tim 1.1. Những dị tật do ngăn tâm A B C nhĩ - Tật còn lỗ bầu dục: H. 7: Bất thường vách nhĩ khi trẻ ra đời, lúc tuần hoàn A. Do tiãu huíy quaï mæïc vaïch nguyãn phaït. B. Do räúi loaûn phaït triãøn vaïch thæï phaït phổi bắt đầu, áp lực của nhĩ C. Nhé chung (tim 3 ngàn:1nhé, 2 tháút) do thiãúu vaïch nguyãn vaì thæï trái tăng lên và cao hơn nhĩ phaït. 1. Vaïch thæï phaït; 2. TM phäøi; 3. Vaïch nguyãn phaït phải làm cho vách nguyên phát bị đẩy sát vách thứ phát và lỗ bầu dục bị bịt lại. Có khoảng 20% trẻ ra đời, sự khép kín ấy không hoàn toàn dẫn đến tật ngăn tâm nhĩ gọi là tật còn lỗ bầu dục. - Thông liên nhĩ do rối loạn phát triển vách liên nhĩ: Vách nguyên phát và thứ phát đều có rối loạn phát triển. + Vách nguyên phát: có thể bị tiêu hủy quá mức (H.7A) hoặc trên vách đó lỗ thứ phát có vị trí bất thường. + Vách thứ phát: vách thứ phát phát triển không đủ (H. 7B) + Thông liên nhĩ do bất sản hoàn toàn vách nhĩ (H. 7C), gọi là tật tim 3 ngăn. - Khép lỗ bầu dục trước khi trẻ ra đời: tật này dẫn đến phì đại thất phải và teo tim trái. Trẻ sơ sinh chết ngay sau khi ra đời. 1.2. Dị tật do ngăn ống nhĩ thất
38. 192 Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi - Tật còn ống nhĩ Thiãúu vaïch nhé thất chung: do rối loạn phát Vaïch 6 1 triển của vách nhĩ thất. tháút 9 Vách nhĩ thất không chỉ 2 10 phân chia lỗ nhĩ thất thành Laï lỗ phải và trái mà còn tham van 3 gia hình thành phần màng 7 của vách liên thất và đóng lỗ nguyên phát. Sự không sát nhập của các thành phần 4 5 11 này dẫn đến tật còn ống nhĩ 8 thất kết hợp với dị tật vách tim làm buống nhĩ và thất H. 8: Tật còn ống nhĩ thất chung. A. Coìn äúng nhé tháút chung; được ngăn cách bởi những B. Van cuía läù nhé tháút bçnh thæåìng (trãn) vaì coìn äúng nhé tháút lá van bất thường (H. 8). (dæåïi); C. Coìn läù nguyãn phaït. 1. Thiãúu vaïch nhé; 2. Vaïch nhé; - Tật còn lỗ nguyên 3. Laï van; 4. Thiãúu vaïch tháút; 5. Vaïch tháút; 6. Laï træåïc van phát: do rối loạn phát triển muî; 7. Laï thaình van 3 laï; 8. Coìn äúng nhé tháút chung; 9. Vaïch thæï phaït; 10. Vaïch nguyãn phaït; 11. Coìn läù nguyãn phaït của vách nhĩ thất , vách liên thất được đóng kín nhưng vách nhĩ bị khiếm khuyết dẫn đến tật còn lỗ nguyên phát (H. 8C). - Tịt van 3 lá: do lỗ nhĩ thất bị bịt kín trong giai đoạn phát triển sớm dẫn đến thiếu các lá van của van 3 lá hoặc do các lá van sát nhập với nhau. Tật này thường kết hợp với thông liên nhĩ, thông liên thất, teo thất phải, phì đại thất trái (H. 9A). 1.3. Dị tật vách liên thất - Bất sản toàn bộ các thành phần tạo ra vách liên thất: tật tim 3 ngăn trong đó chỉ có một thất. - Bất sản đoạn màng vách liên thất: do rối loạn phát triển của vách xoắn 3 ngăn thân - nón động mạch Coìn läù báöu duûc Coìn äúng 1 ÂM 4 và vách ngăn ống nhĩ thất (H. 9B). 5 1.4. Dị tật do ngăn thân Heûp nón động mạch ÂM Do rối loạn phát 2 phäøi triển vách ngăn thân - nón B động mạch hoặc do sự hình A Tët van thành vách ngăn xảy ra ở 3 laï H. 10: A. Tæï chæïng T hFäng al lot.liãn B. Táût coìn thán những vị trí bất thường hoặc âäüng maûch chung. tháút1. Heûp ÂM phäøi; 2. Thäng liãn do sự xoắn bất thường hoặc tháút; 3. ÂM chuí ; 4. ÂM phäøi; 5. Thán ÂM chung không xoắn của vách ngăn A B thân - nón động mạch. H. 9: A. Tët van 3 laï - Tứ chứng Fallot: là B. Báút saín âoaûn maìng vaïch liãn dị tật thường gặp nhất trong dị tháút tật ngăn thân - nón động mạch. Hội chứng này gồm 4 dị tật: hẹp động mạch phổi, động mạch chủ mở vào cả 2 thất, thông liên thất, phì đại tâm thất phải (H. 10A). - Tam chứng Fallot: hội chứng này gồm 3 dị tật: hẹp thân chung của các động mạch phổi, thông liên nhĩ, phì đại thất phải.
39. 193 Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi - Tật còn thân động mạch chung: do rối loạn phát triển của vách ngăn thân - nón động mạch gây ra sự còn sót lại một lối thông giữa động mạch phổi và động mạch chủ (H. 10B). - Tật chuyển chỗ các mạch máu lớn: do vách ngăn thân nón đứng thẳng làm thông tâm thất phải với động mạch chủ và tâm thất trái với động mạch phổi gây tật động mạch chủ và động mạch phổi đổi chỗ. Tật này thường kết hợp với thông liên thất do bất sản đoạn màng và tật còn ống động mạch (H. 11A). - Tật bất thường về vị trí thân - nón động mạch: trong quá 1 2 trình phát triển bình thường của tim, thân - nón động mạch di chuyển vào 5 giữa so với tâm thất. Thân - nón 3 động mạch di chuyển quá mức sang trái hoặc sang phải dẫn đến tật thân - nón động mạch lệch trái: động mạch phổi nằm trên vách liên thất và nhận máu của 2 tâm thất hoặc 4 lệch phải: động mạch chủ sẽ nhận máu của cả 2 thất. Tật thân - nón động mạch H. 11: A. Tật chuyển chỗ các mạch máu lớn lệch phải gây ra dị tật gọi là phức 1.B .ÂM Tịt chuí; van đ2.ộng Coìn m äúngạch ÂM; phổi ; 3. ÂM phäøi; 4. Tët hợp Eisenmenger gồm 3 khuyết tật: van ÂM phäøi ; 5. Coìn läù báöu duûc. động mạch chủ lệch phải so với vị trí bình thường, thông liên thất, phì đại thất phải. 1.5. Những phát triển bất thường của van động mạch chủ, van động mạch phổi Do rối loạn sự ngăn thân - nón động mạch hoặc khuyết tật của bản thân các van: van không phát triển (bất sản van) hoặc phát triển không đầy đủ (VD: chỉ tạo van 1lá) hoặc do sự sát nhập 1 van gây hẹp mạch hoặc tịt mạch. - Tịt van động mạch phổi: do sự sát nhập hoàn toàn của các lá van 2 động mạch phổi (H. 11B). 3 - Hẹp van động mạch chủ: những lá van động mạch chủ dày có thể sát nhập vào nhau (H. 12A). - Tịt van động mạch chủ: do 4 sự sát nhập hoàn toàn của các lá van động mạch chủ (H. 12B). 1.6. Dị tật về vị trí tim H 12: A. Hẹp van ÐM chủ; B. Tịt van ÐM chủ - Tim lệch phải: dị tật này 1. coìn äúng ÂM; 2. Coìn khá phổ biến, tim nằm trong trung läù báöu duûc; thất phải. Nguyên nhân do rối loạn 3. Heûp van ÂM chuí.; 4. Tët van ÂM gấp khúc của tim nguyên thủy (ống tim nguyên thủy gấp khúc theo hướng ngược với hướng gấp khúc bình thường). - Tim lạc chỗ: dị tật này hiếm. Tim nằm trên bề mặt lồng ngực, do sự thiếu hụt trong quá trình khép mình của phôi ở đường giữa (thành ngực không đóng kín). 2. Những bất thường trong phát triển động mạch, tĩnh mạch 2.1.Dị tật của động mạch
40. 194 Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi - Tật còn ống động mạch: bình thường ống động mạch bị bịt lại sau khi trẻ ra đời. - Hẹp động mạch chủ: lòng động mạch chủ bị hẹp, chỗ hẹp có thể ở trên hoặc ở dướilỗ mở vào của ống động mạch. Nguyên nhân do sự bất thường của lớp áo giữa dẫn đến sự tăng sinh của lớp áo trong. - Một số tật khác của động mạch: động mạch dưới đòn phải nằm sau thực quản, quai động mạch chủ kép, quai động mạch chủ ở bên phải, động mạch cảnh gốc trái có nguồn gốc bất thường. 2.2. Dị tật của tĩnh mạch - Tĩnh mạch chủ dưới kép ở đoạn thắt lưng, tĩnh mạch chủ trên kép. - Thiếu tĩnh mạch chủ dưới, tĩnh mạch chủ trên ở bên trái, phát triển bất thường của tĩnh mạch phổi.
41. 195 Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi SỰ HÌNH THÀNH HỆ TIÊU HÓA Mục tiêu học tập 1. Trình bày được sự hình thành và phát triển của dạ dày, gan, tụy, ruột. 2. Trình bày được một số dị tật của hệ tiêu hóa. Do sự khép mình của phôi, khoang được lợp bởi nội bì được phân chia thành một phần trong phôi là ruột nguyên thủy và phần ngoài phôi là túi noãn hoàng và niệu nang. Ruột nguyên thủy là một ống kín 2 đầu, gồm 3 đoạn theo hướng đầu - đuôi là: ruột trước, ruột giữa và ruột sau. - Ruột trước gồm 2 đoạn: đoạn đầu của ruột trước gọi là ruột họng, nằm xen giữa màng họng và miệng ống thanh - khí quản. Ðoạn sau của ruột trước kéo dài từ ống thanh - khí quản tới gốc của mầm gan và các đường dẫn mật. - Ruột giữa: bắt đầu từ phía dưới mầm gan và các đường dẫn mật tới nơi tương ứng với chỗ nối 2/3 phải và 1/3 trái của đại tràng ngang của người trường thành. - Ruột sau: là đoạn còn lại của ruột nguyên thủy tới màng nhớp. Chương này chỉ giới thiệu sự phát triển của hệ tiêu hóa từ thực quản trở xuống. I. PHÁT TRIỂN CỦA ÐOẠN SAU RUỘT TRƯỚC Ðoạn sau của ruột trước sẽ tạo ra thực quản, dạ dày, một phần tá tràng, gan và các đường dẫn mật, tụy. 1. Sự hình thành thực quản - Ðoạn sau của ruột trước được ngăn thành 2 ống bởi vách khí - thanh quản. Ống phía Daû daìy Thæûc quaín Tim Máöm gan Vaïch ngang Daû daìy Äúng noaîn Ruäüt Gan hoaìng Tuûy giæîa Niãûu nang Quai ruäüt nguyãn thuíy Ruäüt sau ÄØ Maìng nhåïp nhåïp A. Gi a i âoa ûn H. ph 1:äi 3mmSơ đồ ( đườnkhoaíngg 25dạ ngdàyaìy) -; r uB.ột P nguyhäi 5mmên t(khủhoay.íng 32 ngaìy) bụng là ống thanh - khí quản, ống phía lưng là thực quản. 2. Sự hình thành dạ dày Dạ dày xuất hiện khoảng tuần thứ 5 của quá trình phát triển phôi dưới dạng một đoạn nở rộng hình thoi của đoạn dưới ruột trước. Trong các tuần tiếp theo, đoạn nở to ấy thay đổi hình dáng, vị trí và hướng xếp đặt của nó. Những biến đổi này là do sự phát triển không đều 195
42. 196 Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi của các đoạn dạ dày cũng như do sự thay đổi vị trí của các cơ quan lân cận. Trong quá trình phát triển, dạ dày xoay theo 2 trục: trục dọc và trục trước - sau. - Theo trục dọc: dạ dày xoay 1 góc 90ṯ theo chiều kim đồng hồ, do đó mặt trái của nó trở thành mặt trước, mặt phải thành mặt sau. Bờ sau phát triển nhanh hơn bờ trước và thành bờ trái (bờ cong lớn) và bờ trước thành bờ phải (bờ cong nhỏ). - Theo trục trước- sau: lúc đầu, đầu trên và đầu dưới dạ dày đều nằm trên một trục dọc đứng thẳng. Trong quá trính xoay theo trục trước - sau, đầu dưới dạ dày (môn vị) di chuyển lên trên và sang phải, đầu trên (tâm vị) di chuyển sang trái và hơi chếch xuống dưới. Trục dọc của dạ dày lúc đầu đứng thẳng, sau khi xoay trở nên chéo từ trên xuống dưới, từ trái sang phải, bờ cong lớn ở bên trái và xuống dưới, bờ cong nhỏ ở phía trên và bên phải. 3. Sự hình thành tá tràng - Tá tràng được tạo ra bởi đoạn cuối của ruột trước và đoạn đầu của ruột giữa. Chỗ nối 2 đoạn này nằm ngay nơi phát sinh mầm gan. Do dạ dày xoay nên tá tràng có hình chữ U cong về phía bên phải. 4. Sự hình thành gan và các đường dẫn mật 4 17 8 18 15 9 10 1 6 12 2 19 3 11 4 12 13 5 1 6 7 4 H.2 : Hệ tiêu hóa trong giai đoạn phát triển sớm. A. Phäi 9mm (# 36 ngaìy); B. Phäi åí giai âoaûn muäün hån. 1. Læåîi; 2. Khoaìng maìng ngoaìi tim; 3. Vaïch ngang; 4. Gan; 5. Cuäúng noaîn hoaìng; 6. Niãûu nang; 7. Maìng nhåïp; 8. Tuyãún giaïp; 9. Tuïi thæìa thanh- khê quaín; 10. Thæûc quaín; 11. Daû daìy; 12. Tuûy; 13. Tuïi máût; 14. Ruäüt sau; 15. Cå hoaình; 16. Dáy chàòng liãöm; 17. maûc näúi nhoí; 18. Maûc treo daû daìy; 19. Taï traìng. 4.1. Sự hình thành gan Vào khoảng giữa tuần thứ 3, nội bì ở đoạn xa của ruột trước dày lên tạo thành một mầm trước gọi là mầm gan nguyên thủy. Tế bào nội bì của mầm gan tăng sinh tạo các dây tế bào gan. Các dây tế bào gan tiến vào vách ngang, là vách nằm giữa khoang màng ngoài tim và cuống noãn hoàng, để ngăn khoang cơ thể thành khoang bụng và khoang ngực (H. 1). Ở đó, các dây tế bào gan phối hợp với những xoang máu phát sinh từ các tĩnh mạch noãn hoàng và tĩnh mạch rốn để tạo thành nhu mô gan. Còn mô liên kết của gan phát sinh từ trung mô vách 196
43. 197 Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi ngang. Lúc đầu, các dây tế bào gan và các mao mạch sắp xếp hỗn độn, không theo chiều hướng nào cả. Về sau, chúng được tổ chức lại để tạo ra những tiểu thùy gan. 4.2. Sự hình thành đường dẫn mật - Từ cuống của mầm gan nảy ra một mầm khác gọi là mầm sau, là mầm nguyên thủy của các đường dẫn mật. Mầm này dần dần tách rời khỏi mầm gan nguyên thủy và được nối với cuống của mầm gan bằng một cuống riêng của nó. Mầm nguyên thủy của mầm dẫn mật nở to tạo ra túi mật và cuống của nó trở thành ống túi mật. Khi gan chia thành thùy phải và trái thì cuống mầm gan nguyên thủy chia thành 2 nhánh tiến vào 2 thùy và trở thành ống gan. Trong gan, 2 nhánh này tiếp tục phân chia nhiều lần tạo ra các ống mật. Ðoạn dưới của cuống mầm gan nguyên thủy nằm dưới chỗ miệng ống túi mật mở vào dài ra và trở thành ống mật chủ, miệng ống này mở vào tá tràng. (H. 2, H. 3). 5. Sự hình thành tụy 5.1. Tụy ngoại tiết Khoảng tuần thứ 4, tụy được tạo ra từ 2 mầm phát sinh từ nội bì đoạn sau của ruột trước là mầm bụng và mầm lưng. Mầm tụy bụng nằm bên dưới gốc của mầm gan nguyên thủy. Mầm tụy lưng nằm đối 4 9 xứng với mầm gan nguyên thủy qua tá tràng. + Mầm tụy bụng dài ra 2 7 10 và được nối với tá tràng bằng 3 5 1 cái cuống. Mầm tụy bụng sẽ 8 tạo ra đầu tụy và cuống của nó sẽ tạo thành ống tụy chính 15 (ống Wirsung). + Mầm tụy lưng cũng có một cái cuống nối với tá tràng, sẽ tạo ra phần trên của đầu tụy, thân và đuôi tụy. 11 14 16 Cuống của nó sẽ tạo thành ống 9 tụy phụ (ống Santorini). 1 6 12 17 - Sự xoay của dạ dày D và những biến đổi vị trí của C các cơ quan trong vùng dạ dày-tá tràng dẫn đến biến đổi H. 3 : Sự phát triển của tụy. A. Phäi 30 ngaìy(# 5mm); B. Phäi 35 ngaìy (7mm); C. Phäi của tụy trong tháng thứ 2. tuáön thæï 6 (# 10mm); D. Sæû kãút håüp cuía 2 äúng tuûy. 1. Mầm tụy bụng và miệng ống máöm gan; 2. Tuïi máût; 3. Máöm tuûy buûng; 4. Daû daìy; 5. Máöm tuûy mật chủ mở vào tá tràng di læng; 6. Äúng gan; 7. Äúng tuïi máût; 8. Tuûy buûng; 9. Äúng máût chung; chuyển về phía lưng và nằm 10. Tuûy læng; 11. Nuïm tuûy nhoí; 12. Nuïm tuûy chênh; 13. Äúng tuûy ngay dưới, về phía sau mầm buûng; 14. Äúng tuûy læng; 15. Äúng tuûy phuû; 16. Äúng tuûy chênh; 17. Äúng tuûy buûng. tụy lưng. Sau đó, nhu mô tụy cũng như các ống bài xuất của 2 mầm tụy sát nhập nhau. - Mầm tụy dưới dạng các dây tế bào lúc đầu còn đặc, về sau trở thành rỗng và là những ống. Những ống này chia nhánh thành những ống nhỏ dần, đầu tận cùng của những ống nhỏ nhất phình to tạo thành nang tuyến tụy ngoại tiết và những tiểu đảo tụy nội tiết. 5.2. Tụy nội tiết Những tiểu đảo tụy nội tiết phát sinh từ nhu mô tụy ngoại tiết. Về sau chúng tách rời tụy ngoại tiết và phân tán khắp tụy, rồi bị xâm nhập bởi các mao mạch máu. Các mao mạch 197
44. 198 Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi chia xẻ tụy nội tiết thành những dây tế bào tuyến nối với nhau thành lưới, nằm xen kẽ với lưới mao mạch máu. II. PHÁT TRIỂN CỦA RUỘT GIỮA Ở phôi khoảng 5mm, ruột giữa thông với túi noãn hoàng bằng cuống noãn hoàng. Ranh giới ở phía đầu phôi của ruột giữa tương đương với chỗ mở vào tá tràng của ống mật và tận cùng ở chỗ nối đoạn 2/3 gần với đoạn 1/3 xa của đại tràng ngang ở người trưởng thành. - Sự phát triển của ruột giữa được đặc trưng bởi sự dài ra rất nhanh dẫn đến sự tạo thành quai ruột nguyên thủy. Ở đỉnh của quai ruột nguyên thủy vẫn nối thông vvới túi noãn hoàng qua cuống noãn hoàng. Ðoạn trên của quai ruột nguyên thủy phát triển thành đoạn xa của tá tràng, hỗng tràng và một phần của hồi tràng. Ðoạn dưới của quai ruột nguyên thủy phát triển thành phần dưới của hồi tràng, manh tràng, ruột thừa, đại tràng xuống và đoạn 2/3 của đại tràng ngang (H. 4A). - Do sự phát triển chiều dài nhanh chóng, khoang bụng trở thành chật hẹp không đủ sức chứa, nên ống ruột uốn khúc nhiều lần tạo ra các quai ruột và các đoạn ruột giữa tiến vào phần khoang ngoài phôi nằm trong dây rốn và gây thoát vị sinh lý (vào khoảng tuần thứ 6). - Cùng với quá trình phát triển chiều dài, quai ruột nguyên 2 thủy bắt đầu tiến hành chuyển động xoay một 3 5 6 góc khoảng 270o xung quanh trục của động mạch mạc treo ruột 1 trên, theo hướng ngược chiều kim đồng hồ. 8 Ðặc biệt ở ruột non, 8 trong các đoạn hỗng và 4 7 hồi tràng, nhiều các quai ruột khúc khuỷu 2 được tạo ra. 6 6 - Khoảng cuối 3 tháng thứ 3 của đời 10 sống trong bụng mẹ, các quai ruột thoát vị sẽ 5 14 thụt vào trong khoang 9 màng bụng do sự phát triển của khoang màng 1 bụng. 8 C 1 III. PHÁT TRIỂN D 1 CỦA RUỘT SAU Ruột sau kéo H. 4 : A . Sơ đồ quai ruột nguyên thủy trước khi dài tới màng nhớp và xoay; B. Quai ruột sau khi xoay 180o. C. Quai ruột sẽ tạo ra đoạn 1/3 xa 1.sau Âoaû khin trãn qu ayquai 270o;ruäüt nguyã D.n Vthuíy;ị trí cuối2. Daû cùng daìy; 3. Taï traìng; của đại tràng ngang, 4. Âoaûn dæåïi quai ruäüt nguyãn thuíy 5. Máöm manh traìng 6. đại tràng xuống, đại Âaûi traìng ngang; 7. Ruäüt non; 8. Cuäúng noaîn hoaìng. 9. Quai tràng xích - ma, trực häùng- häöi traìng; 10. Goïc gan; 11. Âaûi traìng lãn; 12. Manh traìng; 13. Ruäüt thæìa; 14. Âaûi traìng xuäúng; 15. Âaûi traìng sigma tràng và đoạn trên ống ; hậu môn. 198
45. 199 Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi Trong suốt quá trình phát triển tiếp theo, một vách trung mô được tạo ra trong góc giữa niệu nang và ruột sau và phát triển về phía đuôi phôi gọi là vách niêu - trực tràng (H. 5A). Vách này chia ổ nhớp thành 2 phần: Maìng Maìng niãûu- Xoang niãûu- sinh duûc nguyãn thuíy Baìng quang nhåïp S. duûc Niãûu nang Âaïy cháûu Vaïch Maìng háûu män tr.traìng- Äø nhåïp R. sau N. âaûo Äúng háûu män træûc traìng H. 5 : Sự phát triển ở đoạn cuối của ruột sau ở các giai đoạn phát triển khác nhau - Phần trước là xoang niệu - sinh dục nguyên thủy, về sau sẽ tạo ra một số cơ quan thuộc hệ tiết niệu và hệ sinh dục (H. 5B). - Phần sau là ống hậu môn - trực tràng (H. 5C). Vào khoảng tuần thứ 7, vách niệu nang tiến đến và dính vào màng nhớp (chỗ dính đó sẽ tạo ra đáy chậu sau này) và chia màng nhớp thành 2 phần: phần trước là màng niệu - sinh dục, bịt xoang niệu - sinh dục và phần sau là màng hậu môn bịt ống hậu môn - trực tràng. Khoảng tuần thứ 9, màng hậu môn nằm ở đáy một hố lõm ngoại bì, hố lõm ấy gọi là lõm hậu môn. Ngay sau đó, màng hậu môn rách và trực tràng thông với ngoài. Vì vậy, phần trên của ống hậu môn được phủ bởi biểu mô có nguồn gốc nội bì và phần dưới được phủ bởi biểu mô có nguồn gốc ngoại bì. IV. PHÁT TRIỂN BẤT THƯỜNG 1. Phát triển bất thường của ruột trước - Dị tật thực quản: + Rò khí - thực quản do vách khí - thực quản được tạo ra không hoàn toàn tạo nên một lỗ rò thông giữa thực quản và khí quản. + Tịt thực quản: do sự di chuyển tự phát của vách khí - thực quản về phía sau hoặc do 1 2 một yếu tố cơ học đẩy thành lưng của đoạn sau 3 ruột trước về phía bụng. - Dị tật dạ dày: dị tật bẩm sinh của dạ 9 dày thường ít, trừ phì đại môn vị (phì đại của lớp cơ vòng) gây chít hẹp môn vị bẩm sinh. 4 - Dị tật đường dẫn mật: 8 + Tịt túi mật và các đường dẫn mật: do không xảy ra quá trình không bào hóa của các 5 dây tế bào biểu mô đặc để tạo lòng túi mật và 7 các đường dẫn mật. 6 + Các dị tật khác: túi mật có vách ngăn, 1. Äúng gan; H. 6 2. : TậtÄúng tụymáût vònchungg; 3. Tuïi máût; túi mật có túi thừa. 4. Tuûy buûng; 5. Taï traìng;6. Äúng Wirsung; 7. - Dị tật của tụy: Äúng Santorini; 8. Tuûy læng; 9. Daû daìy + Tật tụy hình vòng: do rối loạn sự di chuyển của mầm tụy bụng , mầm tụy bụng đến 199