Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Hạt kín)

Nội dung text: Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Hạt kín)

1. Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Hạt kín) , Tháng năm
2. Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Hạt kín) 4. Sự sinh sản và chu trình phát triển của ngành Hạt kín Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng (kích thước, màu sắc, số lượng và hình dạng của các thành phần hoa vô cùng khác nhau). Về mặt hình thái, hoa chỉ là một trong các dạng của nón. Bản chất nón thể hiện rất rõ trong các họ nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Degeneriaceae, họ Nho, họ Sen,
3. họ Súng, họ Mao lương Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nón tổ tiên Hạt trần chủ yếu là, lá noãn được khép kín để bảo vệ noãn. Tổ chức mới này có ý nghĩa sinh học rất lớn, đạt được sự phát triển cao hơn bất kì một nhóm thực vật Hạt trần nào khác. Do đó, hoa Hạt kín là kiểu mới về chất của nón, nó xuất hiện trên cơ sở của cách thụ phấn nhờ sâu bọ. 4.1. Hoa 4.1.1. Hoa đơn độc A. Thành phần và cấu tạo của hoa (H.17)
4. Các đặc tính hình thái, số lượng và các mối quan hệ của các thành phần cấu tạo hoa là khác nhau từ loài này đến loài khác, nhưng thứ tự sắp xếp các thành phần trên đế hoa - phần cuối cùng của cuống hoa - là không thay đổi. Một hoa đầy đủ gồm có các thành phần như sau, đi từ ngoài vào trong: đài hoa bao gồm
5. toàn bộ các lá đài, tràng hoa bao gồm tất cả các cánh hoa. Đài và tràng bao xung quanh bộ nhị và bộ nhụy gọi là bao hoa. Bộ nhị được cấu tạo bởi tất cả các nhị mà bao phấn của chúng mang các bào tử bé và chuyển thành các hạt phấn để phát tán ra ngoài. Trong cùng là bộ nhụy gồm các lá noãn mang các noãn đính vào trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Do sự kiện này mà chúng được mang tên Thực vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion có nghĩa tất cả các cái dùng để chứa và sperma là hạt). Vì vậy thuật ngữ noãn kín (Angiovulé) đúng hơn thuật ngữ Angiospermes bởi vì thuật ngữ Angiospermes thì có nghĩa là Hạt kín. Trong thực tế, các noãn của Thực vật Hạt kín là luôn luôn được đóng kín trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Đó là sự sai khác chủ yếu giữa Thực vật Hạt kín
6. và Thực vật Hạt trần (Gymnospermes). Nhưng ở thực vật Hạt kín thường xảy ra các hạt được biến đổi từ noãn, về sau một số trong chúng (quả nang) được tách ra khỏi quả và phát tán ra môi trường ngoài. Mặt khác, tuy hiếm hơn, trong một số họ Thực vật Hạt kín (Violaceae và Dioncophyllacées) do sự mở sớm của khoang bầu mà các noãn biến đổi thành hạt ở ngay bên ngoài không khí. a. Bao hoa Phần không sinh sản của bao hoa gồm đài hoa và tràng hoa gọi là bao hoa. Bao hoa được cấu tạo nhiều nhất là các lá đài và các cánh hoa. Nếu bao hoa mà không phân biệt giữa các lá đài và cánh hoa gọi là cánh bao hoa. Các lá đài, các cánh hoa và các cánh bao hoa có kích thước rất khác nhau từ loài này đến loài khác (từ milimét đến hàng chục centimét).Các
7. thành phần bao hoa, đặc biệt là cánh hoa thường mang các tuyến mật và các tuyến tinh dầu bay hơi. Nhưng tuyến mật cũng có ở gốc chỉ nhị (họ Cẩm chướng), gốc các lá noãn (họ Báo xuân) thậm chí cũng có thể có ở cơ quan sinh dưỡng của cây. Bao hoa là đặc trưng cho thực vật Hạt kín thụ phấn nhờ sâu bọ. Ở những cây Hạt trần thời xưa bao hoa chỉ có ở nón bộ Á tuế và những thực vật Hạt trần ngày nay chỉ có ở các chi Ma hoàng, chi Hai lá và chi Dây gắm là con cháu của bộ Á tuế đặc trưng cho thực vật có hoa thụ phấn nhờ sâu bọ. Như vậy, có mối liên hệ tương quan nhất định giữa sự có mặt của bao hoa và sự thụ phấn nhờ sâu bọ. Bao của nón bộ Á Tuế và bộ Dây gắm là "bao hoa đơn", nó có nguồn gốc từ lá và về phương diện hình thái nó giống với các lá đài của thực vật Hạt kín. Ở tuyệt
8. đại đa số thực vật Hạt kín kể cả thực vật Hạt kín nguyên thủy là "bao hoa kép" nghĩa là gồm đài và cánh. Vì vậy vấn đề nguồn gốc bao hoa của thực vật Hạt kín phức tạp hơn so với nguồn gốc "bao hoa đơn" của Hạt trần. Nếu các lá đài của thực vật Hạt kín thừa kế từ bao hoa đơn của Hạt trần, thì cánh hoa của thực vật Hạt kín là cấu tạo mới. Nó xuất hiện trong mối quan hệ với thụ phấn nhờ sâu bọ ở mức độ tiến hóa hơn. b. Đài hoa Đài hoa là thành phần ít biến đổi nhất so với các thành phần khác của hoa thực vật Hạt kín, nó có khuynh hướng thui chột ở một số họ (họ Hoa tán) hay tiêu biến toàn bộ (không đài của các hoa khuyết). Thông thường đài là phần rời nhất, đôi khi các lá đài sặc sỡ nhất, nhiều kích cỡ, nhiều màu sắc. Đó là trường hợp của loài
9. Nuphar lutea (Nymphaceae). Trong thực tế, cây súng hoa vàng có 5 cánh đài màu vàng lớn che khuất nhiều cánh hoa mỏng nhỏ (hình 18). + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các lá đài. Đài hoa đều là thông thường nhất, đài hoa ít lá đài hoặc nhiều lá đài là rất ít. Các lá đài có cấu tạo đơn giản và giống với lá bắc và lá trước bởi hình dạng và màu xanh của chúng. Lá đài có dạng cánh, đại để giống thực vật Một lá mầm. Các lá đài của một hoa giống nhau hoàn toàn gọi là đồng đài (homosépalie) hoặc hiếm hơn, chúng có hai kiểu khác nhau gọi là dị đài (hétérosépalie). Đài hoa của
10. chi Delphinium / họ Mao lương và cây Phụ tử có các lá đài hình cánh, dạng cựa (Delphinium) hoặc dạng mủ (cây Phụ tử) (hình 19). Các lá đài khác nhau thường có ở Hoa hồng ( họ Hoa hồng) (hình 20). + Đài cánh rời và đài cánh hợp. Đài cánh rời hoàn toàn nhưng đài cánh hợp có thể là các lá đài dính nhau theo chiều dọc ở các mức độ khác nhau. + Sự rụng lá đài, và đồng tăng trưởng Các lá đài của họ thuốc Phiện rụng sớm bởi vì chúng rụng ngay khi nở hoa, đài
11. thường không rụng, nó có thể đồng tăng trưởng, sự tăng trưởng của các lá đài liên tục trong thời kì hình thành quả - Ở cây Toan tương (Phyalis alkekengi / họ Cà), mỗi quả mọng được bao xung quanh một đài trương phồng màu vàng cam, hình thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí. + Đài con và đài trên Thông thường chỉ được cấu tạo một vòng lá đài, nhưng cũng có trường hợp có hai vòng đài, thêm một vòng đài con (Fragaria / họ Hoa hồng) hay thêm một vòng đài trên (họ Bông). Trong trường hợp vòng đài con, các thành phần lá đài được bổ sung cấu tạo bởi các lá kèm dính từ mặt bên của các cặp, trong trường hợp vòng đài trên, các lá trước bổ sung thành một bao chung (hình 19, 20, 21). + Nguồn gốc và tiến hóa của đài hoa.
12. Trong phần lớn trường hợp đài hoa là cơ quan bảo vệ hoa, đặc biệt là giai đoạn nụ và đồng thời là cơ quan phụ để quang hợp. Nhưng nó cũng để tăng thêm màu sắc cho hoa và với tính cách là chỗ dựa cơ học đối với cánh hoa dể đảm bảo cho quả phát triển và phát tán Có khi các lá đài mang thêm chức năng của các cánh hoa và trở thành hình cánh như ở các chi
13. hoa Vị Kim (Caltha),Dây ông lão (Clemathis). Lá đài xuất hiện từ những lá đỉnh, điều đó cho thấy rõ qua hình thái và cấu tạo giải phẩu của nó và qua các mối liên hệ của chúng với các lá ngọn. Quan niệm nguồn gốc lá của các lá đài được công nhận trong hình thái học thực vật hiện đại. Những dẫn chứng về bản chất lá của các lá đài rất nhiều. Việc nghiên cứu kĩ và sâu về cách sắp xếp của các lá đài đã dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí sắp xếp thì rất gần với vùng sinh dưỡngvà dãy xoắn của lá đài trong những hoa ngọn là chỗ tiếp tục dãy xoắn của các lá sinh dưỡng bình thường, còn trong các hoa bên, đó là nơi tiếp tục dãy xoắn của các lá đầu tiên. Hàng loạt cây Hai lá mầm khác, ở những cây này các lá đài cũng thuộc vào dãy xoắn nhiều lá ngọn ở dưới chúng. Ở đây có sự chuyển tiếp từ
14. lá ngọn sang lá đài. Việc nghiên cứu hệ dẫn của hoa cho thấy các lá đài rất giống lá. Khác với cánh hoa và nhị, chúng thường có số lượng vết lá như các lá sinh dưỡng. Thí dụ như ở họ Mao lương, các lá đài cũng như lá quang hợp dều có ba vết lá, trong khi cánh hoa và các nhị chỉ có một vết lá. Như vậy qua giải phẫu bó mạch đã khẳng định nguồn gốc lá đài là từ các lá sinh dưỡng. Chúng có lẽ xuất hiện từ những giai đoạn sớm của lá ngọn còn rất đơn giản, chưa phân hóa thành cuống và phiến. Trong quá trình tiến hóa của hoa, các lá đài xếp vòng thường liền lại với nhau để tạo thành đài hợp. Trong những cụm hoa dày đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành cơ quan bay như lông để phát quả và hạt. c. Tràng hoa Trừ ngoại lệ, phần dễ thấy nhất của bao
15. hoa là tràng hoa. Tràng hoa đa dạng hơn đài hoa. Cũng giống như đài hoa, tràng hoa có thể không có, gọi là hoa không cánh. Hoa không cánh phổ biến nhiều hơn là hoa không đài ở những hoa không đầy đủ ( hoa thiếu) - Chẳng hạn như loài cây Ông lão (họ Mao lương) tràng hoa không có, ngược lại đài hoa có màu sắc sặc sở. + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các cánh hoa - Cũng giống như đài hoa, tràng hoa chủ yếu là đều, nhưng cũng có tràng hoa không đều hoặc nhiều hơn hoặc ít hơn lá đài. Thật là vô ích nếu không nhấn mạnh sự phong phú và màu sắc của tràng hoa. Cánh hoa thường được cấu tạo một móng mảnh khảnh đính trên đế hoa và kết thúc bằng một phiến rộng, nhưng sự biến dị là rất nhiều. Các cánh hoa có thể giống nhau toàn bộ gọi là
16. đồng cánh (homotalie) hay khác nhau trong cùng một hoa gọi là dị cánh (héteropétalie).Ở cây hoa Bồ câu (Aquilegia / họ Mao lương) tất cả các cánh đều là các cựa (hoa tỏa tia), ngược lại sự biến đổi thành cựa chỉ có liên quan đến một cánh hoa như ở cây Hoa tím ( họ Hoa tím), cây Liễu ngư (Linaria vulgaris) (họ Hoa mõm sói). Trong những trường hợp này, hoa có đối xứng hai bên (hình 22). Một ví dụ tiêu biểu của hoa dị cánh tìm
17. thấy ở họ Đậu - Cánh cờ sau lớn hơn hai cánh bên và hai cánh trước hình thành cánh thìa mà trong nó bộ nhị và bộ nhụy được che giấu. + Cánh rời và cánh hợp - Cũng như các lá đài, các cánh hoa là rời (cánh rời = dialypétalie) hoặc các cánh hợp nhất với nhau (cánh hợp = gamopétalie). Có thể hoa đài rời đi cùng với cánh rời ở hoa này, còn đài hợp và cánh hợp thì ở hoa khác, chúng thường cùng tồn tại trong một loại hoa, nhưng quy tắc này là không thể khái quát cho toàn bộ các hoa. Các lá đài của họ Mã đề chẳng hạn, là rời cho đa số loài, nhưng các cánh hoa của chúng luôn luôn hợp. Tất cả độ hợp có giữa các cánh hoa có thể quan sát giản đơn. Chỉ cần giải phẩu là có thể kết luận một cách chắc chắn. + Các phần phụ của cánh hoa. Liên hệ
18. với móng và phiến cánh hoa có các phần phụ thường gặp ở họ Cẩm chướng (chi Lychnis, Melandrium) Về phần vòng trong (tràng bên của nhiều loài họ Loa kèn đỏ), nó do sự hợp nhất của các phần phụ (hình 23) . + Nguồn gốc và tiến hóa của tràng hoa Trong khi bản chất hình thái của lá đài đã giải quyết tương đối rõ ràng, còn nguồn gốc cánh hoa vẫn còn có sự bất đồng. Theo một số tác giả cánh hoa xuất hiện từ nhị gọi là cánh nhị, còn nguồn gốc từ lá trên gọi là cánh lá bắc. Ngày nay có nhiều dẫn liệu đã khẳng định nguồn gốc cánh hoa từ nhị không sinh sản. Sự chuyển biến nhị thành cánh hoa có thể tìm thấy ở chi Súng và chi Nong tằm, họ Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa hồng vv Người ta đã nghiên cứu hệ dẫn của
19. chúng, cánh hoa chỉ có một vết lá giống nhị. Ở chi Trollius các cánh hoa hẹp và thường mang rất nhiều tuyến mật và chỉ có một vết lá như ở nhị - Ở chi này, xếp trên cùng một đường xoắn với các nhị và vết tích nhị đầu tiên đi từ trục ngay sau vết cánh hoa cuối cùng. Một công trình khác nghiên cứu hệ dẫn của loài cây Persea americana đã chỉ ra rằng, bao hoa sáu thùy hình như là bao hoa đơn, nhưng ở đây cấu tạo từ ba lá đài và ba cánh hoa, trong khi đó loài cây Mocadamia ternifolia tất cả bốn mảnh bao hoa đều có ba vết lá, như vậy chúng đều là lá đài.
20. Nhiều trường hợp nhị biến chuyển bất thường thành cánh, là cơ sở cho việc xuất hiện bao hoa kép, làm cho ta hiểu được con đường xuất hiện cánh hoa từ nhị. Các cánh hoa được cấu tạo nên trong quá trình tiến hóa từ các giai đoạn sớm của quá trình phát triển nhị, nghĩa là từ nhị đi chệch ra khỏi quy cách phát triển bình thường và khi đó sự phát triển lệch của nhị còn đang ở giai đoạn bắt đầu, nghiã là ở thời kì lá bào tử bé. Chỉ ở một số thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Lạp mai, chi Hồi, chi Sen và Paeonia, cánh hoa mới liên hệ chặt chẽ với lá đài. Ở những thực vật này cũng như họ Na và đa số cây Một lá mầm cấu tạo thành phần bao hoa tương đối giồng nhau. Nhưng cũng có thể sự giống nhau giữa lá đài và
21. cánh hoa của một vài loài chi Ngọc lan cũng như thực vật Hạt kín khác là hiện tượng thứ sinh. Cũng như lá đài, cánh hoa hợp lại với nhau thường bằng mép của chúng và cấu tạo nên tràng hợp. Hoa cánh hợp đặc trưng cho các bộ tiến hóa cao. Trong quá trình tiến hóa, xảy ra việc nối liền gốc của các lá đài hợp và tràng hợp trên một độ cao ít nhiều và cấu tạo nên ống hoa. Ở nhiều thực vật Hạt kín, cánh hoa ít nhiều tiêu giảm hoặc hoàn toàn mất đi, điều đó thường có quan hệ đến việc thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió hay tự thụ phấn (trong hoa ngậm)hay hiếm hơn với sự chuyển biến chức năng của chúng thành nhị. Tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng Cũng như tiền khai lá có liên quan đến sự sắp xếpcác lá non trong chồi, tiền khai
22. hoa đài và tiền khai hoa tràng là đặc trưng cho sự sắp xếp các lá đài và các cánh hoa trong nụ hoa. Tiền khai hoa đài lý thú hơn cho sự xem xét, nghiên cứu, bởi vì nó ổn định hơn nhiều so với tiền khai hoa tràng. Tiền khai hoa tràng có thể thay đổi tùy thuộc sự tăng trưởng và biến đổi hình dạng của các cánh hoa. Cuối cùng, sự sắp xếp các lá đài non và cánh hoa non trong nụ có thể khác nhau. Ở họ Long đởm, tiền khai hoa nanh sấu chỉ đối với đài và tiền khai hoa vặn chỉ đối với tràng. Để đơn giản hóa sự trình bày các kiểu chính của tiền khai hoa đài và để có thể so sánh giữa chúng, chúng ta luôn luôn nghiên cứu đài mẩu 5. Tiền khai hoa đài là: (H.24)
23. - Kiểu mở, nếu các mép của các lá đài không tiếp cận nhau. - Kiểu van, khi mãnh lá đài ở cạnh nhau nhưng không úp lên nhau. Trong ba kiểu khác, các mép của các lá đài phủ lên một cách khác nhau. Tiền khai hoa đài là: - Kiểu vặn (hay cuốn tổ sâu): tất cả các lá đài có mép bị bao lấy một đầu (r) và mép kia bao lấy đầu kế tiếp (R). Vì vậy chúng là Rr. - Kiểu lợp (hay hình thìa): đài hoa bao gồm một lá đài RR, một lá đài rr và ba Rr, nhiều biến đổi được quan sát theo vị
24. trí quan hệ với những lá đài RR và rr; - Kiểu nanh sấu: đài là kiểu 2RR, 2rr,1Rr (bởi vì thường gặp ở thực vật Hai lá mầm). d. Bộ nhị Trong khi bao hoa được cấu tạo bởi các thành phần hoa không sinh sản, các nhị mang phấn hoa biểu thị phần đực của hoa, còn như bộ nhụy là phần cái mà nó có thể được chỉ ra bằng thực nghiệm. Bằng cách để lại bộ nhụy, có thể thiến hoa lưỡng tính bởi lấy đi các nhị trước khi phát tán hạt phấn. Tiếp theo, người ta bao kín hoa này trong một túi phong tỏa tất cả hạt phấn lạ rơi vào bộ nhụy đã được bảo vệ, người ta cho rằng bộ nhụy này không biến đổi thành quả. Về nguyên tắc sự ra quả và sự tạo thành các hạt là cần thiết đến sự tác động của hạt
25. phấn. Cũng như các lá đài và cánh, các nhị của chính một hoa không luôn luôn có cùng một kích thước. Nhị không đều (nhị so le = hétérostémonie) tìm thấy ở họ Cải, họ Hoa môi, họ Hoa mỏm sói vv + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các nhị. Trường hợp rất phổ biến là số lượng của các bộ nhị kép nó biểu thị hai lần lớn hơn đài và tràng. Tuy nhiên, số lượng nhị có thể ít hơn như họ Nhài, bằng nhau như họ Hoa tán hay hơn hai lần trên số lượng của mỗi loại của các thành phần bao hoa như họ Hoa hồng. Nói một cách tổng quát, các họ cổ xưa có nhiều nhị, bộ nhị xoắn hay nhiều vòng, nhiều thành phần hoa, ở các họ tiến hóa hơn, số lượng nhị giảm. Bộ nhị có cấu tạo ít nhị. Khi trưởng thành, một nhị thường được
26. cấu tạo một chỉ nhị mảnh khảnh và được kéo dài ra bảo đảm cho việc đính trên đế hoa và đầu cuối của nó phình ra thành bao phấn gồm hai nữa bao phấn được nối với nhau bởi sự kéo dài của chỉ nhị gọi là trung đới. Trong thực tế các chỉ nhị hết sức khác nhau, biết bao hình dạng, màu sắc khác nhau từ loài này đến loài khác cũng như các nhị khác nhau ngay trong cùng một hoa. Nhị khác nhau (heterostemonie) trong cùng một hoa có thể có liên quan đến kích thước, hình dạng và màu sắc của các chỉ nhị và các bao phấn. Khó mà nêu ra các nhận xét của các thí dụ khác nhau về bộ nhị, bởi vì chúng chỉ cho một ý tưởng không đầy đủ về sự khác nhau của bộ nhị. Vì vậy chúng ta chỉ xem xét một vài trường hợp đặc thù các bộ nhị phù hợp với sinh học hoa.
27. + Nhị rời và nhị hợp Các nhị rời (dialystémonie) hay nhị hợp (gamostémonie) hoặc chỉ hợp nhất bởi các chỉ nhị (synstémonie của họ Bông và họ Đậu) hay hiếm hơn hoặc hợp nhất các bao phấn lại với nhau. Ở họ Cúc, năm bao phấn không dính lại với nhau trong lúc đang phát triển, nhưng chỉ gắn bó với nhau khi các bao phấn của chúng hình thành một đường bao xung quanh vòi nhụy và nuốm nhụy. Nếu tất cả chỉ nhị hợp nhất với nhau, bộ nhị cấu tạo thành một nhóm và gọi là một bó nhị (monadelphe) (họ Bông). Ngược lại, được gọi là hai bó nhị (diadelphe) như họ Đậu chẳng hạn, khi các nhị làm thành hai nhóm, ba bó nhị (triadelphe) hình thành ba nhóm vv + Nhị lép Các nhị không sinh sản là vì không hình
28. thành các hạt phấn, các nhị lép rất đa dạng, hoặc cũng bằng các chỉ nhị tương ứng (chi Erodium họ Mỏ hạc), hoặc tiêu giảm hơn (chi Samolus/họ Báo xuân) hay phát triển hơn (loài Parnassia palustris họ Tài hùm, Canna, họ Dong riềng). Đối với cây Dong riềng, tất cả các bộ nhị ở trạng thái nhị lép dạng cánh, trừ một nhị gồm có một nửa nhị sinh sản (chỉ một ngăn phấn) và nửa nhị lép. Các nhị lép đều có tuyến mật ở loài Fagopyrum esculentum họ Rau răm. + Nguồn gốc và tiến hóa của bộ nhị. Các lá bào tử bé của bộ nhị xuất hiện do kết quả tiêu giảm và đơn giản hóa từ các lá bào tử bé nguyên thủy hơn của tổ tiên Hạt trần. Ở những họ tiến hóa cao của Hạt kín, các lá bào tử bé biến dị nhiều và chuyên hóa mạnh đến nỗi bản chất lá của chúng là vấn đề tranh cải chính hiện nay.
29. Trong khoảng vài thập kỉ cuối thế kỉ 20, xuất hiện thuyết Telom, cho rằng nhị hình thành trực tiếp từ hệ thống trục phân nhánh đôi nguyên thủy từ tổ tiên của Quyết trần (Rhyniophyta). Theo các tác giả Wilson, Bertrand, Kretchetovich thì nhị cũng như các lá noãn được hình thành do sự tiêu giảm và hợp lại của các trục phân nhánh đôi mang các túi bào tử ở đỉnh trục (hình 68). Những đại diện hiện nay của bộ Sim, bộ Chè, bộ Bông vv cũng chứng minh được cho quan điểm trên. Trong quá trình tiến hóa của Hạt kín những nhị nguyên thủy hình dải rộng bản chuyển thành nhị chuyên hóa hơn phân hóa thành chỉ nhị và trung đới. Ở một số họ nguyên thủy hơn như họ Ngọc lan, nhị đính theo thứ tự xoắn ốc với số lượng nhiều không xác định. Trong quá trình
30. tiến hóa phần lớn Hạt kín nhị xếp theo vòng hoặc theo chu kỳ và số lượng nhị đã ổn định - Từ bộ nhị hai vòng phát triển thành một vòng do hiện tượng tiêu giảm vòng trong hay đôi khi do hiện tượng tiêu giảm vòng ngoài. Vòng nhị tiêu giảm thường là nhị lép hay tuyến mật. Trong quá trình tiến hóa không những số lượng và cách sắp xếp nhị trong bộ nhị thay đổi mà cả thứ tự hướng phát triển cũng thay đổi. Thứ tự hướng tâm (hướng ngọn) là kiểu đầu tiên và phổ biến nhất khi nhị phát triển theo sau bao hoa trong vòng liên tục bình thường là xếp xoắn hoặc theo chu kỳ. Những nhị ngoài nhất được phát triển trước hết và sau đó kế tiếp đến sự phát triển vòng trong. Kiểu hướng tâm quan sát thấy ở các họ Ngọc lan, họ Na, họ Súng, họ Sen, họ Hoa hồng vv và đặc trưng cho cây Một lá mầm.
31. Từ kiểu hướng tâm xuất hiện kiểu ly tâm. Trong trường hợp này có sự gián đoạn giữa bao hoa và bộ nhị. Kiểu ly tâm quan sát thấy ở các họ Sổ, họ Chè, họ Bông vv Trong quá trình tiến hóa, các chỉ nhị thường hợp lại với nhau, cũng như dính với các thành phần bao hoa và các lá noãn. Đôi khi nhị dính với nhau rất chặt chẽ khó mà phân biệt ranh giới giữa các nhị như chi Cyclanthera họ Bầu bí. Chỉ nhị dính với nhau thành bó như ở họ Cỏ ban, hoặc thành ống bao quanh bầu như họ Bông e. Bộ nhụy. Ở loài Helleborus foetidus (họ Mao lương), bộ nhụy được cấu tạo từ nhiều lá noãn, đó là các thành phần trong cùng nhất của hoa. Từ gốc lên đến đỉnh, một lá noãn gồm một vùng phình ra và rỗng bên
32. trong, gọi là bầu. Bầu kéo dài lên bên trên thành vòi nhụy và kết thúc bởi nuốm nhụy. Trên bề mặt gần trục, bên trong khoang bầu,mỗi lá noãn có một đường rảnh tương ứng, với hai gờ song song với nhau gọi là các giá noãn , nằm ở cả hai bên đường hợp nhất của các bờ lá noãn, các noãn đính vào trên chúng (đính noãn mép). Các lá noãn của chi Hellébore là rời (bộ nhụy lá noãn rời dialycarpe = apocarpe). Cần chú ý, trong các loài bộ nhụy lá noãn rời, kể cả bộ nhụy chỉ có một lá noãn (họ Đậu) cũng được xếp vào bộ nhụy lá noãn rời, bởi vì cấu tạo của bộ nhụy này được coi là sự đơn giản hóa của bộ nhụy nhiều lá noãn rời. Cũng còn có sự dính lại của các lá noãn xảy ra ở ngang mức bầu (như ở chi Saxifraga / họ Tai hùm), nhưng thông thường hơn sự hợp nhất các phần bầu của lá noãn và các
33. vòi nhụy hoặc cũng có thể hợp nhất toàn bộ phần bên trên của lá noãn. Trong ba trường hợp trên người ta gọi nhụy là toàn thể bộ nhụy. (H.25) - Số lượng, hình dạng và kích thước các lá noãn + Có sự biến đổi số lượng đi từ một lá noãn (họ Gai) đến nhiều lá noãn (Anémonoidées và Ranunculoidées / họ Mao lương), số lượng lá noãn thường thấp nhất so với các lá đài, các cánh hoa và các nhị. Điều đó nói lên rằng, quy tắc đồng mẫu được giải thích rất ít ở bộ nhụy. Hình dạng và kích thước các lá noãn khác nhau rõ rệt theo các loài được
34. nghiên cứu. Ở mức cá thể, sự thay đổi của chúng được quan sát từ hoa này đến hoa khác (sự khác quả (hétérocarpie) có ở các họ Cúc chẳng hạn). + Có sự thay đổi rõ ràng ở mức vòi nhụy. - sự thay đổi kích thước vòi nhụy nói chung, ít hay nhiều theo chiều dài, rất hiếm không có vòi nhụy (đầu nhụy không có vòi ở cây Thuốc phiện (họ Thuốc phiện). - ở nhiều chi đã biết, vòi nhụy khác nhau (hétérostylie) thể hiện bởi sự tồn tại các vòi nhụy (và các chỉ nhị) có hai hay ba đoạn. Chẳng hạn như các hoa ở loài Fagopyrum esculentum (họ Rau răm), loài Forsythia intermedia (họ Nhài) và cây Báo xuân (họ Báo xuân - Primulaceae) là lưỡng hình, ở các cây này có vòi nhụy ngắn và chỉ nhị vượt qua đầu nhụy, ở các cây khác vòi nhụy dài
35. vượt qua chỉ nhị ngắn. Người ta cũng biết các trường hợp ba hình đầu nhụy khác nhau (cây chua me đất họ Oxalidaceae; Lythrum salicaria họ Lythracea). (H.26 và 27) - các vòi nhụy đặc, hay rỗng, lòng kênh được bao bọc bởi biểu bì lấm tấm nhú nối liền đầu nhụy với bầu. - nói chung, vị trí tận vùng của vòi nhụy tận cùng nằm trên bầu, vòi nhụy cũng có thể ít nhiều nằm ở vị trí bên ở đáy.(họ Vòi voi) - các nuốm nhụy cũng rất khác nhau: nuốm nhụy có lấm tấm nhú hay không, dạng sợi chỉ, hình đĩa, dạng lông chim (họ Lúa), dạng cánh (cây Đuôi diều họ Iridaceae) vv
36. - Bộ nhụy hợp và sự đính noãn. - Các kiểu đính noãn khác nhau đã được nghiên cứu (hình 28) Khi các lá noãn mở ra và chỉ đính với nhau bởi các mép của chúng, các giá noãn nằm ở các mép lá noãn. Vì vậy, các noãn nằm trên vách bầu. Bầu một ô và đính noãn bên (họ Hoa tím - Violaceae). + Ngược lại, nếu các lá noãn khép kín lại và dính giữa chúng với nhau, thì ta có bầu nhiều ô và đính noãn trụ, trục của bầu được thể hiện bởi các giá noãn (họ Hành, họ Loa kèn đỏ (Amaryllydaceae) họ Lá đơn (Tridaceae). Người ta cũng biết có bầu đính noãn hỗn hợp, trục ở phần bên dưới vách nằm cao hơn (Monotropal / họ Pyrolaceae). + Trong thực tế, cách giải thích sự đính noãn luôn luôn không đơn giản. Chẳng
37. hạn ở họ Báo xuân (Primulaceae), sự đính noãn gọi là đính noãn giữa, bởi vì các noãn được đính trên vòm kéo dài của cuống ở vị trí đế hoa gây nên sự giải thích khác nhau của bầu trong họ Báo xuân: Các dòng tiến hóa của bộ nhụy xác định các hướng chủ yếu của dòng tiến hóa của các kiểu đính noãn. Ở thực vật Hạt kín có hai kiểu đính noãn chủ yếu: đính noãn bề mặt trong và đính noãn dọc theo chỗ nối (gần mép) của các lá noãn.Kiểu đính noãn theo đường nối không phải là kiểu dính noãn mép theo nghĩa hẹp, nghĩa là đính trên phía gần trục (hay dưới mép), chẳng hạn như họ Nho, họ Degeneriaceae. Có thể xem kiểu đính noãn theo đường nối là kiểu sinh ra kiểu dính noãn từ kiểu đính noãn bề mặt. Có thể phân loại các kiểu đính noãn như sau:
38. + Kiểu đính noãn bề mặt: - Kiểu đính noãn mặt bên - Noãn chiếm phần cạnh của bề mặt gần trục lá noãn, giữa gân giữa và gân bên. - Kiểu đính noãn mặt phân tán. Noãn rải rác khắp tất cả bề mặt gần trục của lá noãn. - Kiểu đính noãn mặt lưng - Noãn đính giả ở giữa nằm ở lưng của lá noãn. + Kiểu đính noãn theo đường nối (gần mép) - Kiểu đính noãn góc - Noãn đính dọc theo đường nối của lá noãn khép kín, nghĩa là ở trong góc tạo nên bởi vùng bụng của lá noãn trong bộ nhụy lá noãn rời hoặc lá noãn hợp nhiều ô. - Kiểu đính noãn bên - Noãn đính dọc theo chỗ nối trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô. - Kiểu đính noãn trung tâm rời hay là trụ
39. giữa. Noãn đính dọc theo phần nối riêng tách biệt khỏi phần còn lại của các lá noãn được hình thành cùng với cột giữa trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô. - Kiểu đính noãn mặt bên là kiểu nguyên thủy nhất có ở chi Degeneria, phân chi Tasmania của chi Drimys và một số loài thuộc chi Bubbia. Noãn ở những thực vật này ở khá xa mép lá noãn và nằm trung gian giữa gân giữa và gân bên. Các bó mạch của gân giữa và gân bên phân nhánh đi tới noãn. Không nghi ngờ gì nữa, đó là kiểu khởi sinh trong quá trình tiến hóa của cách đính noãn ở thực vật Hạt kín. Tiếp theo là kiểu đính noãn mặt phân tán rất gần với kiểu mặt bên thường gặp ở họ Nho, họ Súng vv Kiểu đính noãn mặt phân tán của chi Exospermum là kiểu sinh ra từ kiểu đính noãn mặt bên điển
40. hình. Giữa các hoa dưới bầu và các hoa trên bầu, có nhiều thành phần trung gian, như bộ nhụy của các hoa quanh bầu.Trong trường hợp này, lát cắt của đế hoa hay ống hoa được cấu tạo của các thành phần bao hoa (và các nhị) đồng tăng trưởng bao quanh các lá noãn rời mà không dính tại đó. Những hoa như thế vẫn là bầu dưới (hình 30). Hoa bầu dưới xuất hiện với tư cách là cơ quan thích nghi bảo vệ chống sâu bọ và chim thụ phấn hoa. Bầu dưới cũng như là chỗ chỉ nhị dính liền và một số thay đổi khác trong hoa là hiện tượng thích nghi bảo vệ, chống lại sự ăn hại hoặc phá hoại noãn. Mối liên quan của bầu dưới với các động vật thụ phấn là điều đặc biệt có thể có, cần tiếp tục nghiên cứu thêm về vấn đề này.
41. Vấn đề nguồn gốc bầu dưới vẫn còn là một trong những vấn đề tranh cải trong hình thái học của hoa. Hiện nay có ba quan điểm về nguồn gốc bầu dưới: có nguồn gốc từ đế hoa; từ nhị và bao hoa; có nguồn gốc từ hai loại trên. - Noãn + Noãn là những cơ quan có kích thước rất nhỏ (từ 1mm đến 2 mm và nhỏ hơn) và số lượng cũng rất khác nhau từ taxon này đến taxon khác. Bộ nhụy của họ Rau răm (Polygonaceae) và của họ Gai (Urticaceae) chỉ có một noãn nhưng bộ nhụy của họ Lan (Orchidaceae) có thể
42. chứa hàng triệu noãn. + Noãn Hạt kín được cấu tao bởi một cuống noãn để đính vào giá noãn và phôi tâm hình trứng lớn có bản chất mô mềm được bao bọc xung quanh tối thiểu một vỏ noãn trừ lỗ noãn có vai trò như một cửa nhỏ để ống phấn đi vào noãn. (Thông thường có hai vỏ noãn. Tùy theo khối lượng phôi tâm, người ta phân biệt các noãn có phôi tâm dày và các noãn có phôi tâm li ti. Số lượng các vỏ noãn là một đặc tính phân loại). Vùng nối của cuống noãn với noãn gọi là rốn. Nói một cách tổng quát, bó libe-gỗ hợp nhất với các mô dẫn của giá noãn, đi theo cuống noãn và kết thúc ở gốc phôi tâm tại hợp điểm (chalaze). Đôi khi xảy ra rằng, bó mạch này phân nhánh vào một vỏ noãn hay vỏ noãn ngoài.
43. + Các kiểu noãn khác nhau có thể phân biệt được, chúng tôi nêu ra ba kiểu chính, nhưng các kiểu đó chuyển từ dạng này sang dạng kia. - Noãn thẳng (Orthotrope), nếu rốn, hợp điểm và lỗ noãn nằm thẳng hàng theo đường trục của noãn (họ Rau răm, họ Hồ tiêu, họ Óc chó (Juglandaceae) (H.31). - Noãn đảo (anatrope), khi cuống noãn đồng tăng trưởng với thân noãn, phần cuống noãn dính với sống noãn. Lỗ noãn và hợp điểm nằm trên đường trục của phôi tâm và rốn nằm gần lỗ noãn (kiểu này rất phổ biến ở thực vật Hạt kín và có lẽ là kiểu khởi sinh). - Noãn cong (campylotrope), phôi tâm cong lại (họ Rau muối (Chenopodiaceae); họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae), họ Cải (Cruciferaceae), họ Đậu (Papilionaceae)).
44. Bocquet xác định hai loại noãn cong: noãn cong đảo (Họ Đậu; họ Màn màn (Cappridaceae)) còn noãn cong ngang là noãn của các chi và các họ Rau muối, họ Cẩm chướng, họ Mồng tơi (Basellaceae). Nếu noãn uốn cong tại phần giữa sao cho noãn theo lát cắt dọc có hình móng ngựa thì xuất hiện noãn gập. Noãn gập có thể là noãn đảo như chi Đậu, Hà lan (Pisum) hay gập thẳng như chi Rau lê (Atriplex). Ở một vài chi của họ Đuôi công (Plombaginaceae) và ở chi Cây vợt (Opuntia) của họ Xương rồng thường gặp kiểu biến dạng đặc biệt của noãn đảo gọi là noãn cuốn. Do tình trạng phát triển nhanh về một bên, noãn lúc đầu là đảo hoàn toàn quay ngược lại và đầu có lỗ noãn hình như lại hướng về phía trên. (H.31) + Sự tiến hóa của bộ nhụy.
45. Bộ nhụy nguyên thủy là bộ nhụy lá noãn rời được đặc trưng bởi các lá noãn rời, số lượng nhiều và sắp xếp theo thứ tự xoắn ốc, thường gặp ở cây Hai lá mầm như họ Ngọc lan, họ Nho, họ Na, và Một lá mầm như họ Trạch tả v v Trong quá trình tiến hóa, số lượng lá noãn giảm bớt, ở chi Pachylarnax số lượng lá noãn còn 2 - 3, ở chi Degeneria còn một. Ngay ở các họ nguyên thủy nhất, người ta quan sát thấy lá noãn nhiều, xếp xoắn ốc đến lá noãn ít xếp vòng và có khuynh hướng dính liền ít nhiều giữa các lá noãn tạo ra bộ nhụy lá noãn hợp. Trong quá trình tiến hóa của bộ nhụy lá noãn hợp thường được bắt đầu từ bộ nhụy lá noãn hợp nhiều ô, xuất hiện từ bộ nhụy lá noãn rời xếp vòng. Hiện tượng dính liền các lá noãn xảy ra hoặc là trong quá trình phát triển cá thể hoặc là bẩm sinh. Trong
46. nhiều dòng phát triển của cây Hai lá mầm cũng như một số nhóm cây Một lá mầm từ bộ nhụy lá noãn nhiều ô tiến hóa thành bộ nhụy lá noãn hợp một ô, đính noãn mép, bằng cách chỗ nối của một lá noãn tách ra, nhưng mép của những lá noản gần nhauvẩn ở trạng thái dính lại với nhau. Quá trình này, thường bắt đầu từ phần trêncủa bộ nhụy và chuyển dần xuống phía gốc. Trong một số trường hợp rất ít, bộ nhụy lá noản hợp một ô đính noãn mép xuất hiện từ bộ nhụy lá noãn rời. Trong một vài chiều hướng phát triển của cây Hai lá mầm như họ Báo xuân (Primulaceae), từ bộ nhụy lá noãn hợp nhiều ô xuất hiện bộ nhụy lá noãn hợp một ô đính noản trụ giửa được đặc trưng bởi giá noản tự do, trung tâm (hình trụ). - Hoa khuyết.
47. Các loài thực vật Hạt kín không có hoa đầy đủ nghĩa là thiếu một số loại thành phần hoa có thể căn cứ trên các thành phần không sinh sản hay (và) trên các thành phần sinh sản của hoa. + Các kiểu hoa không đầy đủ khác nhau có thể nhận ra được bởi: - Hoa chỉ có một thành phần bao hoa: hoa không cánh là phổ biến nhất [họ Chẹo thui (Poteaceae), họ Gai (Urticaceae), họ Du (Ulmaceae), họ Óc chó (Juglandaceae) v v ]. Tuy nhiên cũng có hoa không đài, đặc biệt trong số các loài hoa thuộc về các họ có hình tán [họ Ngũ gia bì (Araliaceae), họ Hoa tán (Umbeliferae), họ Thù du (Cornaceae)v.v ]. - Hoa trần: bao hoa hoàn toàn không có [họ Phi lao (Casuarinaceae), họ Liễu (Salicaceae), họ Hồ tiêu
48. (Piperaceae)vv ]. - Hoa đơn tính: hoa đực (thiếu bộ nhụy) và hoa cái (thiếu bộ nhị) đối lập với hoa lưỡng tính, thường có số lượng nhiều nhất, có đồng thời cả nhị và lá noãn. Nói một cách khái quát, các hoa đơn tính thường chỉ có một thành phần bao hoa thậm chí hoa trần (họ Liễu) (hình 32). - Hoa không có giới tính gọi là hoa không sinh sản: không có nhị và lá noãn, chúng đã mất chức năng sinh sản, chức năng này được bảo đảm bởi các hoa sinh sản. Các hoa không sinh sản nằm cạnh hoa sinh sản trong cùng một cụm hoa (cây Xa cúc lam - Centaurea cyanus họ Cúc).
49. - Sự phân phối giới tính. So với các loài lưỡng tính, chiếm số lượng nhiều nhất, người ta phân biệt các loài đơn tính cùng gốc và các loài đơn tính khác gốc theo độ tách giới tính. + Hoa đơn tính cùng gốc: một loài là đơn tính cùng gốc, nếu như trên mỗi cây, đồng thời mang các hoa đực và hoa cái. Các giới tính tách ra, nhưng trên cùng một cá thể. Vì vậy, chúng thuộc cùng một kiểu gen vả chăng giống như các loài hoa lưỡng tính. Đó chính là trường hợp của nhiều cây thuộc về họ Cáng lò (Betulaceae) như các chi Bouleaux, Aulnes, Noisetier, Charme và họ Sồi dẻ (Fagaceae) như chi Sồi rừng (Fagus sylvatica, Sồi (Quercus). + Hoa đơn tính khác gốc: một loài đơn tính khác gốc khi các hoa đực và các hoa cái được tách ra trên hai cá thể khác
50. nhau: cây đực và cây cái. Các giới tính được tách ra nhưng cường độ mạnh hơn trong trường hợp đơn tính cùng gốc, bởi vì hai kiểu hình giới tính khác nhau tương ứng với hai kiểu di truyền. Trong thực tế, người ta biết các loài đơn tính khác gốc ít hơn đơn tính cùng gốc. Ta có thể nêu lên họ Liễu (Chi Peupliers, chi Saules) loài Palmier - dattier (họ Cau dừa) và các loài khác nhau mà tên của chúng chỉ ra đơn tính khác gốc (loài Urtica dioica / họ Gai,loài Bryonia dioica / họ Bầu bí .vv ) Nếu hoa lưởng tính đối lập với hoa đơn tính, không nên nghĩ rằng, sự phân phối giới tính này hay khác là dứt khoác, như hoa lưỡng tính thường xuất hiện trước hoa đơn tính. Trong thực tế, các loài tạp hoa hình thành đồng thời với hoa lưỡng tính và hoa đơn tính.
51. Tính tạp hoa có thể diển đạt một trạng thái giới tính không ổn định của các hoa đơn tính tiến triễn về phía hiện tượng lưỡng tính hay một trạng thái của các hoa lưỡng tính trên con đường đơn tính hóa. Sự không ổn định như thế phổ biến một cách đặc biệt ở họ Mã đề (Plantaginaceae) bởi vì loài Plantago lanceolata là có hoa cái, hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa cái - hoa lưỡng tính cùng gốc và loài P.media cũng có hoa cái - hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa cái - hoa lưỡng tính cùng gốc nhưng cũng có hoa đực - hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa đực - hoa lưỡng tính cùng gốc. - Công thức hoa. Công thức hoa chỉ ra con số thành phần cấu tạo của một hoa: các lá đài = K; các cánh hoa = C; các nhị = A; các lá noãn = G. Ví dụ, công thức hoa của họ hoa Cẩm
52. chướng (Caryophyllaceae): 5K+ 5C+ 5+ 5A+ (5)G cũng như nhiều công thức hoa mẫu 5 của thực vật Hai lá mầm [ 5K+ 5C = bao hoa kép gồm 5 lá đài rời và 5 cánh hoa rời; 5+ 5A = bộ nhị gồm 10 nhị rời xếp thành 2 vòng; (5)G = bộ nhụy gồm 5 lá noãn hợp thành bầu trên ]. Công thức hoa của họ Hành (Liliaceae): 3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G cũng như cho đa số công thức hoa mẫu 3 của Một lá mầm [ 3+ 3P = bao hoa "đơn" dạng rời xếp 2 vòng; 3+ 3A = bộ nhị gồm có 6 nhị rời xếp thành 2 vòng; (3)G = bộ nhụy gồm 3 lá noãn hợp, bầu trên. Tuy nhiên, bao hoa "đơn" hai vòng chỉ giống nhau về hình thái, nhưng khác nhau về giải phẩu, ba cánh vòng ngoài có ba vết lá giống lá đài, ba cánh vòng trong chỉ có một vết lá giống cánh hoa. Do đó cũng có tác giả viết công thức của hoa huệ như sau: 3K+
53. 3C+ 3+ 3A+ (3) . [(3) bộ nhụy gồm ba lá noãn hợp bầu dưới]. Nếu trong một hoa, có một loại thành phần của hoa có số lượng nhiều, thì biểu thị thành phần của hoa đó bằng kí hiệu α . Chẳng hạn công thức hoa của Chi Mao Lương ( Renoncule / Renonculaceae): 5K+ 5C+ αA+ αG + Biểu đồ hoa (hoa đồ) Biểu đồ hoa biểu thị cách cấu tạo hoa. - Mặt cắt của biểu đồ hoa (hình 33). Biểu đồ thực tế của một hoa được nghiên cứu là lát cắt ngang của hoa đó đi qua ở vị trí trung bình của tất cả các thành phần
54. của hoa mà người ta giả thiết các thành phần của hoa đính trên trục của nón; vì vậy, chúng tiếp cận với trung tâm của biểu đồ, hơn nữa, chúng đính cao hơn. Các lá đài và các cánh hoa được biểu thị các cung của vòng, các nhị biểu thị bởi lát cắt của các bao hoa và bộ nhụy biểu thị các lát cắt của các lá noãn. Các thành phần hợp của hoa biểu thị bởi đường gạch nối. Tất cả biểu đồ được định hướng so với trục nhánh mang hoa và trục lá bắc, cuống hoa đính vào nách lá bắc. Có sự thống nhất biểu diễn đặt trục ở vị trí cao hay phía trước, còn lá bắc để ở vị trí thấp hay phía sau. Mặt phẳng đi qua trục nhánh và đường gân giữa của lá bắc xác định mặt phẳng hoa. Biểu đồ hoa cũng phải chứa đựng lá trước, nếu các lá trước này có. Ở thực vật Hai lá mầm, thì hai lá
55. mầm ở xung quanh chồi mầm và hai lá trước ở vị trí bên nằm cạnh các chồi, người ta có thể quan sát hai lá trước bên, theo chiều dọc của cuống hoa, giữa lá bắc và đế hoa. Ngược lại, thực vật Một lá mầm chỉ có một lá mầm và chỉ một lá trước sinh ra ở trục và hoa thông thường được nhập vào chỉ bởi một lá trước. + Sự đối xứng của hoa. Người ta phân biệt các sự đối xứng của hoa và sự không đối xứng của hoa. - Các đối xứng của hoa - Chúng có hai kiểu đối xứng, tùy theo chúng mà có đối xứng qua trục hay qua mặt phẳng. Trong trường hợp đầu, các hoa đều hay đối xứng tỏa tia (actinomorphe). Nếu hoa mẫu 3 (hay mẫu 5), sự quay vòng 2p/3 (hay 2p/5) thì tất cả thành phần của mặt cắt của biểu đồ hoa xếp chồng lên nhau. Dấu kí hiệu hoa đều là hình ngôi sao
56. đều:|*| Chẳng hạn công thức hoa Loa kèn *3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G Trong trường hợp thứ hai, các hoa không đều hay đối xứng hai bên (Zygomorphe). Mặt phẳng đối xứng có thể chồng khít với mặt phẳng hoa (xem hình 34, bên phải là hoa đối xứng hai bên của họ Đậu và họ Hoa môi), nó có thể thẳng góc (đối xứng hai bên ngang) hay xiêng góc (đối xứng hai bên xiêng). Dấu kí hiệu hoa đối xứng hai bên là hình mũi tên: (H.34) Chẳng hạn công thức hoa đậu (5)K+ 5C+ (9)+ 1 A+ 1G Đứng trên quan điểm lát cắt của các biểu
57. đồ hoa, biểu đồ hoa đối xứng tỏa tia phải là dạng vòng, còn biểu đồ hoa đối xứng hai bên phải là dạng bầu dục. - Các hoa không đối xứng. Sự không có trục hay không có mặt phẳng đối xứng thường có liên quan đến một số loài hoa (họ Nữ lang - Valérianaceae).