Giáo trình Sinh lý học thực vật (Phần 2)

Nội dung text: Giáo trình Sinh lý học thực vật (Phần 2)

1. Ch ơ ng 5 HÔ H P C A TH C V T 5.1. Khái ni m hô h p. 5.1.1. Khái ni m chung v hô h p. Hô h p là quá trình phân gi i các ch t h u c trong t bào, gi i phóng nng l ưng cung c p cho các ho t ng s ng c a c th . Hô h p ưc c tr ưng ph ư ng trình t ng quát sau: C6H12 O6 + 6O 2 => 6CO 2 + 6H 2O (Q(calo) = - 674 Kcalo/M) Qua ph ư ng trình t ng quát trên ch ưa nêu ưc tính ch t ph c t p c a quá trình hô h p. Quá trình hô h p di n ra qua 2 giai on v i nhi u ph n ng ph c t p. - Tr ưc h t ch t h u c , c tr ưng là glucose (C 6H12 O6) b phân gi i t o các h p ch t trung gian có th kh cao s tham gia chu i hô h p giai on 2. - T các ch t d ng kh th c hi n chu i hô h p. Qua chu i hô h p n ng lưng e th i ra ưc dùng th c hi n quá trình t ng h p ATP – quá trình photphoryl hoá. Nh ư v y v th c ch t hô h p là h th ng oxi hoá - kh tách H 2 t nguyên li u hô h p chuy n n cho O 2 to n ưc. N ng l ưng gi i phóng t các ph n ng oxi hoá - kh ó ưc c nh l i trong liên k t giàu n ng lưng c a ATP. Có th nói ch c n ng c b n c a hô h p là gi i phóng n ng l ưng c a nguyên li u hô h p, chuy n n ng l ưng khó s d ng ó sang d ng n ng lưng d s d ng cho c th là ATP. 5.1.2. Vai trò hô h p. Hô h p là c tr ưng c a m i c th s ng, là bi u hi n c a s s ng. C th ch t n t i khi còn hô h p. Tuy nhiên th c v t bên c nh m t có l i c a hô h p c ng t n t i nh ng tác h i nh t nh c a hô h p. Tr ưc h t là hô h p cung c p n ng l ưng d ng ATP cho m i ho t ng sng trong c th . M i ho t ng s ng c a c th u c n n ng l ưng nh ưng không th s d ng tr c ti p n ng l ưng hoá h c c a các HCHC mà ch s dng n ng l ưng d ng liên k t cao n ng c a ATP do hô h p t o ra. Tuy nhiên, ý ngh a hô h p không ch v m t n ng l ưng. Trong hô h p còn t o ra nhi u s n ph m trung gian có vai trò quan tr ng trong ho t ng
2. sng c a c th . Qua hô h p các con ưng trao i ch tn i li n v i nhau to nên th th ng nh t trong c th . Bên cnh m t tích c c là ch y u, hô h p c ng th hi n nh ng m t tiêu cc, có h i nh t nh. Tr ưc h t hô h p làm gi m c ưng quang h p. Hô hp càng cao thì quang h p bi u ki n càng th p. c bi t hô h p sáng làm gi m m nh quang h p do phân hu nguyên li u quang h p, c nh tranh ánh sáng v i quang h p (xem ph n quang h p). 5.2. Các con ng bi n i c ơ ch t hô h p. Trong quá trình hô h p nhi u c ch t nh ư gluxit, protein, lipid ưc dùng làm nguyên li u kh i u. Các c ch t b ng các con ưng riêng bi n i thành các s n ph m trung gian, t ó tham gia vào con ưng c a hô h p t bào. C ch t ch y u c a hô h p t bào là gucose. S bi n i glucose x y ra b ng nhi u con ưng khác nhau. Tu Iu ki n mà hô h p ti n hành theo 2 hình th c: hô h p hi u khí (g i t t là hô h p ) và hô h p k khí – lên men (th ưng g i là lên men). 5.2.1. Hô h p hi u khí. Hô h p hi u khí là quá trình hô h p có s tham gia c a O 2, là quá trình hô h p x y ra trong môi tr ưng hi u khí – môi tr ưng có O 2. Hô h p hiéu khí x y ra trong th c v t v i nhi u con ưng khác nhau: ưng phân – Chu trình Crebs Chu trình pentozo photphat. Chu trình glyoxilic. 5.2.1.1. Hô h p hi u khí theo ng phân – chu trình Crebs. Hô h p hi u khí qua ưng phân và chu trình Crebs là con ưng chính ca hô h p t bào, x y ra ph bi n m i sinh v t và m i t bào. Hô h p theo con ưng này x y ra qua 3 giai on: - ưng phân ti n hành trong t bào ch t. - Chu trình Crebs ti n hành trong c ch t ty th . - S v n chuy n in t x y ra trong màng ty th . * ng phân : là giai on phân hu phân t glucose t o ra axit pyruvic và NADH 2. im c bi t c a quá trình ưng phân là không ph I phân t ưng t do phân gi i mà phân t ưng ã ưc ho t hoá nh quá trình photphoryl hoá t o dng ưng – photphat. d ng ưng photphat phân t tr nên ho t ng h n d b bi n i h n. ưng phân ưc chia làm 2 giai on, m i giai on x y ra nhi u ph n ng ph c t p:
3. - Giai on u tiên là phân c t ưng glucose thành 2 phân t ưng 3C: AlPG và PDA. - Giai on hai là bi n i các ưng 3C thành Axit pyruvic. Kt qu c a ưng phân có th tóm t t nh ư sau: C6H12 O6 + 2 NAD + 2ADP + 2H 3PO 4 => 2CH 3COCOOH + 2NADH 2 + 2ATP Các ph n ng c a ưng phân ưc trình bày theo s sau. Trong hô h p hi u khí Axit pyruvic phân hu ti p qua chu trình Crebs còn 2NADH 2 th c hi n chu i hô h p t o 2H 2O. 2NADH 2 + O 2 => 2NAD + 2H2O. Vy k t qu c a chu trình ưng phân trong hô h p hi u khí s là: C6H12 O6 + O 2 => 2CH 3COCOOH + 2H 2O * Chu trình Crebs : Sau khi ưng phân phân hu glucose t o ra Axit pyruvic, trong iu ki n hi u khí Axit pyruvic ti p t c b phân hu hoàn toàn. S phân hu này x y ra theo chu trình ưc H.Crebs và SZ. gyogy&& khám phá t n m 1937. ó là chu trình Crebs. Quá trình phân hu axit pyruvic qua chu trình Crebs x y ra trong c ch t ty th nh s xúc tác nhi u h enzime. B n ch t c a các ph n ng x y ra trong chu trình Crebs ch y u là decacboxyl hoá và dehydro hoá axit pyruvic. Chu trình g m 2 ph n: - Phân hu axit pyruvic t o CO 2 và các coenzime kh .
4. - Các coenzime kh th c hi n chu i hô h p t o H 2O và t ng h p ATP. C ch chu trình ưc trình bày theo s sau: Kt qu chu trình là Kt qu chung là 2CH 3COCOOH + 5O 2 => 6CO 2 + 4H 2O Nu k t h p v i giai on ưng phân C6H12 O6 + O 2 => 2CH 3COCOOH + H 2O ưc ph ư ng trình t ng quát c a hô h p hi u khí C6H12 O6 + O 2 => 6CO 2 + 6H 2O Chu trình Crebs t o 4NADH 2, 1FADH 2 và 1 ATP. Các coenzime kh NADH 2 và FADH 2 th c hi n chu i hô h p s t ng h p ATP:
5. 4ADNH 2 × 3 = 12 ATP 1 FADH 2 × 2 = 2 ATP 1ATP = 1ATP 15ATP Nh ư v y c 1 Axit pyruvic phân hu qua chu trình t o ra ưc 15 ATP, nên t 2 A.pyruvic s t o ưc 30 ATP. Trong ch ng ưng phân t o ra ưc 2ATP + 2NADH 2 → 8ATP. V y hô h p hi u khí cung c p cho t bào 38 ATP khi phân hu m t phân t glucose. 5.2.1.2. Hô h p hi u khí qua chu trình glyoxilic. T c ch t là ch t béo b oxy hoá t o Acetyl-CoA. Acetyl-CoA này ưc bi n i theo chu trình glyoxilic x y ra trong glyoxyxom. Chu trình này ưc Conbec và Krebs phát hi n vào n m 1957 nhi u i t ưng nh ư vi khu n, n m m c và nh t là th c v t có d u. th c v t có d u khi các axit béo b oxy hoá s t o ra Acetyl-CoA. Nh các enzime có trong glyoxixom nh ư izoxitrataza mà Acetyl-CoA không bi n i theo chu trình Crebs mà bi n i theo chu trình glyoxilic. Khác v i chu trình Crebs, chu trình glyoxilic, axit izoxitric d ưi tác dng c a enzime izoxitrattase phân gi i thành axit sucxinic và axit glyoxilic ng ưng k t v i Acetyl-CoA th hai nh malatsintetase t o thành axit malic. T axit malic chu trình ti p t c bi n i nh ư chu trình Crebs.
6. Sơ chu trình c trình bày nh sau: Chu trình glioxinic có ý ngh a quan tr ng trong c th th c v t, c bi t cây ch a nhi u d u. - Chu trình glioxilic là c u n i gi a các quá trình trao i gluxit v i quá trình trao i lipid và ng ưc l i. H t giàu lipid khi n y m m chu trình glioxilic ho t ng chuy n lipid thành gluxit là c ch t cho quá trình nay mm. - Chu trình glioxilic là bi n d ng c a chu trình Crebs nên 2 chu trình có th h tr l n nhau trong quá trình hô h p cây có d u. - Sn ph m trung gian c a chu trình tham gia chu i hô h p ph trong t bào - Các s n ph m trung gian c a chu trình glioxilic tham gia vào quang hô hp.
7. - Sn ph m trung gian c a chu trình glioxilic còn tham gia nhi u con ưng trao i ch tkhác, làm nguyên li u t ng h p nên nhi u ch t quan tr ng trong c th th c v t nh ư chlorophyl 5.2.1.3. Hô h p hi u khí theo chu trình pentozo-P. Phân hu glucose qua ưng phân không ph i là con ưng duy nh t mà còn có các con ưng khác trong ó ph bi n nh t là con ưng pentozo-P. Con ưng pentozo-P ưc phát hi n u tiên n m men, sau có ng v t và cu i cùng th c v t c ng th y có s hi n di n c a con ưng này (Warbung, Cristian, 1930, Grise, 1953, Dileen, 1936 ). Khác v i ưng phân, con ưng pentozo-P không phân gi i glucose thành hai trioes mà glucoes b oxi hoá và decacboxyl hoá t o ra các pentozo-P. T các pentozo-P tái t o l i glucozo-P. Con ưng pentozo-P xy ra trong t bào ch t cùng v i ưng phân. V y y u t nào quy t nh glucose bi n i theo ưng phân hay theo pentozo-P ? T glucozo.6P n u ưc enzime glucozo.6P. Izomerase xúc tác s bi n glucozo 6P thành fuructozo 6P và ưng phân s x y ra. Còn n u enzime glucozo 6P. dehydrogenase ho t ng s oxi hoá glucozo 6P thành axit – 6P - gluconic và con ưng pentozo-P x y ra. Chu trình pentozo-P x y ra qua 2 ph n: - Phân hu glucose thành CO 2 và NADPH 2. - NADPH 2 th c hi n chu i hô h p t o H 2O và ATP. Sơ t ng quát c a chu trình nh sau: Kt qu c a chu trình pentozo-P là: C6H12 O6 + 6 H 2O => 6CO 2 + 12H 2 (ph n 1) 12H 2 + 6 O 2 => 12H 2O (Ph n 2)
8. Kt qu chung là C6H12 O6 + 6O 2 => 6CO 2 + 4H 2O V m t n ng l ưng chu trình pentozo-P t o ra 12 NADPH 2. Qua chu i hô h p to ra 36 ATP chu trình s d ng 1 ATP ho t hoá glucose thành glucozo 6P. Nh ư v y khi phân hu 1 glucose qua chu trình pentozo-P t o ra cho c th 35 ATP. Chu trình pentozo-P có ý ngh a nh t nh i v i th c v t: - ây là quá trình phân hu tri t C 6H12 O6 thay cho con ưng ưng phân – chu trình Crebs. - Nng l ưng do chu trình cung c p t ư ng ư ng con ưng ưng phân – chu trình Crebs nên góp ph n quan tr ng trong vi c t o n ng l ưng cho c th ho t ng. - Chu trìnhh pentozo-P t o ra nhi u s n ph m trung gian quan tr ng, ó là các ưng photphat (C 3, C 4, C 5, C 6, C 7). Nh ng s n ph m trung gian này làm c ch t cho nhi u quá trình trao i ch tkhác c a c th th c v t, c bi t là chu trình Calvin trong Quang h p. Chu trình Calvin và chu trình pentozo-P có nhi u c ch t gi ng nhau nên s n ph m trung gian c a con ưng này có th lôi kéo sang làm c ch t cho con ưng kia. Ngoài ra các sn ph m trung gian c a pentozo-P còn tham gia t ng h p các h p ch t th cp (T C 4 tng h p cumarin, lisulin, axit benzoic, plavônic ), mt s axit amin (Tyrozin ). th c v t chu trình pentozo-P ưc ti n hành ch y u các mô già, mô tr ưng thành ã phân hoá, các vùng b b nh, b t n th ư ng có hô h p vt th ư ng x y ra. Còn các mô non, cac mô bình th ưng glucose ưc phân hu ch y u theo con ưng ưng phân – chu trình Crebs. 5.2.2. Hô h p k khí – lên men. Hô h p k khí là quá trình phân hu glucose trong Iu ki n không có O2 tham gia. Giai on u c a hô h p k khí là ưng phân. Tuy nhiên trong hô h p k khí ưng phân ch x y ra giai on phân hu glucose thành Axit pyruvic và NADH 2 còn giai on NADH 2 th c hi n chu i hô h p không x y ra do không có O 2. B i v y k t qu ưng phân trong hô h p k khí là: C6H12 O6 => 2CH 3COCOOH + 2NADH 2 Giai on hai c a hô h p k khí là bi n i axit pyruvic thành các s n ph m nh ư etanol, axit lactic, ây là quá trình lên men. Tu theo s n ph m c a quá trình mà có các quá trình lên men khác nhau nh ư lên men rưu, lên men lactic
9. 5.2.2.1. Lên men r u. S lên men r ưu x y ra qua 3 giai on chính: - Thu phân tinh b t thành glucose (n u c ch t là tinh b t). - ưng phân glucose thành axit pyruvic và NADH 2. - Lên men r ưu th t s . Giai on lên men r ưu x y ra 2 ph n ng: 2CH 3COCOOH => CH 3CHO + CO 2 CH 3CHO + NADH 2 => CH 3CH 2OH + NAD. Nh ư v y k t qu chung c a toàn b quá trình lên men r ưu là C6H12 O6 + 2NAD => 2CH 3COCOOH + 2NADH 2 2CH 3COCOOH => 2CH 3CHO + 2CO 2 2CH 3CHO + 2NADH 2 => 2CH 3CH 2OH + 2NAD. C6H12 O6 => 2CH 3COCOOH + 2CO 2 V m t n ng l ưng lên men r ưu ch t o ra ưc 2ATP trong giai on ưng phân nên hi u qu n ng l ưng r t th p. T 1 glucose chuy n thành 2 etanol n ng l ưng t do gi m 256 Kcalo ch t o ra ưc 2ATP (t ư ng ư ng 14,6 Kcalo trong Iu ki n chu n). Hi u su t n ng l ưng ch t 26%. So vi hô h p hi u khí ch b ng 5%. (2ATP c a lên men so v i 38 ATP c a hô hp hi u khí). S d nh ư v y vì s n ph m lên men r ưu còn ch a n ng l ưng khá l n, ph n n ng l ưng gi i phóng ra t glucose t o etanol ch là m t ph n nh (14 Kcalo/674 Kcalo). Nh ư v y có n ng l ưng cho c th ho t ng nh ư hô h p hi u khí cung c p thì lên men r ưu ph i s d ng l ưng c ch t nhi u g p 40-50 l n. Do v y nên hô h p k khí (len men) kéo dài s làm cho cây bi ói, mô b su t các ch t tích lu b i các quá trình khác (Quang hp, Hô h p hi u khí). 5.2.2.2. Lên men lactic. Cng nh ư lên men r ưu, lên men lac tic là quá trình hô h p k khí khá ph bi n th c v t. Quá trình lên men lac tic x y ra theo 2 con ưng khác nhau: - Trong giai on ưng phân sau khi t o AlPG, AlPG không b oxy hoá thành A 13 PG mà bi n i tr c ti p thành axit lac tic:
10. Nh ư v y theo con ưng này t glucose t o ra 2 axit lac tic và tiêu t n mt 2 ATP trong giai on u c a ưng phân. - ưng phân t o ra CH 3COCOOH và NADH 2, NADH 2 kh axit pyruvic thành axit lac tic. C6H12 O6 + 2NAD => 2CH 3COCOOH + 2NADH 2 2CH 3COCOOH + 2NADH 2 => 2CH 3CHOHCOOH + 2NAD C6H12 O6 => 2CH 3CHOHCOOH V n ng l ưng con ưng này t o ra ưc 2 ATP nh ư trong lên men rưu. 5.2.3. Hô h p sáng. 5.2.3.1. c im. Decker (1955), Zelittch (1969) ã phát hi n ra hi n t ưng th i CO 2 sau mt th i gian chi u sáng m t s cây. Nh ư v y nh ng cây này các s n ph m s c p c a quang h p ã b phân hu thành CO 2 ngoài sáng. S h p th O 2 cùng v i s th I CO 2 xy ra ph thu c vào ánh sáng nên ưc g i là hô h p sáng (quang hô h p). Nh ng cây này hô h p ng hành v i quang hp. Có th phân bi t hô h p sáng v i hô h p t i nh tính nh y c m c a quang hô h p v i các y u t môi tr ưng. - Hô h p luôn ng bi n v i c ưng ánh sáng, còn hô h p t i không ch u nh h ưng c a ánh sáng. ánh sáng v i λ = 590-700nm có hi u qu cao vi hô h p sáng. - Hô h p gi m khi t l oxy th p (< 2%) khi hàm l ưng O 2 càng cao hô hp sáng càng m nh. Khi t ng hàm l ưng O 2 t 21% n 100% hô h p sáng tng g p 2-3 l n. - Tng hàm l ưng CO 2 s h n ch hô h p sáng, khi hàm l ưng CO 2 cao hn 0,1% hô h p sáng gi m m nh và có th ng ng khi hàm l ưng CO 2 t 1-2%. Còn hàm l ưng CO 2 cao ít nh h ưng n hô h p t i. - Hô hp sáng nh y v i nhi t h n so v i hô h p t i. Các nhóm th c v t khác nhau có m c hô h p sáng không gi ng nhau: - Cây C 3 có hô h p sáng m nh. Ví d lúa, u, c i ưng, h ưng 2 dư ng, thu c lá có hô h p t i kho ng 1-3mg CO 2/dm /h. Còn hô h p sáng mnh g p 2-3 l n h p t i ó.
11. - Cây C 4 nh ư: ngô, mía, cao l ư ng không có hô h p sáng ho c x y ra yu không th xác nh ưc. Do v y nhóm cây này có n ng su t cao h n cây C 3. - Cây CAM có quang hô h p y u và thay i nên khó xác nh. Ng ưi ta cho r ng nguyên nhân làm cho quá trình hô h p sáng nhóm th c v t C 4 yu hay không có là do ho t tính c a oxigenase nhóm cây này yu do t l CO 2/O 2 trong t bào bao bó m ch cao iu ó giúp cho ho t tính cacboxyl hoá m nh h n ho t tính oxy hoá. M t khác khi th i CO 2 t t bào bó m ch l p t c ưc ATP t t bào th t lá ti p nh n, do ó làm gi m hô hp sáng. 5.2.3.2. C ơ ch . Quang hô h p x y ra t i 3 bào quan khác nhau: l c l p, peroxixom và ty th . T bào ch t là môi tr ưng các ch t i qua t bào quan này sang bào quan khác. * L c l p: Ti l c l p di n ra quá trình oxy hoá Ribulozo 1,5 diP do Ribulozo 1,5 diP-oxydase xúc tác t o nên axit glyceric và axit glycolic. ng th i axit glyoxilic t ty th ưa sang c ng ưc kh thành axit glycolic. A.glicolic chuy n sang peroxixom ti p t c bi n i theo hô h p sáng. * Peroxixom: ây là bào quan bi n i H 2O2 nên ưc g i là peroxixom. T i ây A.glycolic b oxi hoá thành A.glyoxilic nh glycolat- oxydaza. H 2O2 ưc t o ra do oxi hoá axit glicolic s b phân hu b i catalaza thành H 2O và O 2. Ti p theo là các ph n ng chuy n amin t o glycin. Glycin quay vào ty th bi n i ti p. * Ty th : Ti ty th serin ưc t o ra t 2 glyxin nh h enzime kép. Glycin dicacboxylase và serin hydroxymethyltransgenase. Serin bi n i tr li thành A.glycolic.
12. Cơ ch hô h p sáng c trình bày theo s ơ sau: 5.2.3.3. Vai trò hô h p sáng. Hô h p sáng là m t quá trình có h i cho quang h p, nó làm gi m quang hp 20-30%, tr ưng h p c bi t có th gi m quang h p n 100%. S d nh ư v y vì hô h p sang phân hu nguyên li u c a quang h p (Ri 1,5 diP), cnh tranh ánh sáng v i quang h p, t o ch t c v i quang h p (H 2O2). Hi n nay ch ưa có ch ng minh nào v m t có l i c a hô h p sáng. V y ti sao m t quá trình có h i mà ưc t n t i trong su t hàng tri u n m ưc sàng l c b i CLTN ? Iu ó ch ưa gi i thích ưc m t cách tho áng. Tuy nhiên có tác gi cho r ng có m t s lý do mà hô h p sáng v n t n t i cho n bây gi . - Có l Th i k u c a s ti n hoá, t l CO 2/O 2 trong không khí cao hn so v i hi n nay nên quang hô h p là quá trình c n h th p t l này. - Quang hô h p c ng có th tham gia duy trì t l O 2 ni sinh c a l c l p dưi ng ưng t i h n. - Cng có th quang hô h p giúp cho cây t n t i trong Iu ki n c ưng ánh sáng quá m nh mà n ng CO 2 li th p tiêu th b t ATP và NADPH 2to ra d ư th a trong ph n ng sáng qua ó tránh ưc nh h ưng có hi n b máy quang h p. Nh ng lý do trên ch y u m i là nh ng gi thi t c n ưc khoa h c làm sáng t thêm.
13. Do hô h p sáng có h i nên trong th c ti n tr ng tr t c n h n ch hay tri t tiêu hô h p sáng nh m t ng kh n ng quang h p qua ó t ng NS cây tr ng. Có nhi u bi n pháp ng n ng a tác ng x u c a hô h p sáng nh ư làm gi m l ưng O 2 xu ng 5%, ch n gi ng th c v t không có hô h p sáng hay hô h p sáng y u, lai t o cây có hô h p sáng m nh v i cây không có hô hp sáng t o cây có hô h p sáng y u h n, x lý các ch t gây c ch hô h p sáng Na 2S2O3, NaF 5.3. Trao i n ng l ng trong hô h p. Hô h p là ngu n cung c p n ng l ưng cho các ho t ng s ng c a c th . Qua hô h p n ng l ưng ưc chuy n t d ng n ng l ưng hoá h c tích tr trong các HCHC khó s d ng sang d ng n ng l ưng ch a ng trong phân t ATP d s d ng. 5.3.1. c im trao i n ng l ng c a c ơ th s ng. Trong quá trình hô h p s phân hu glucose ã gi i phóng n ng l ưng 674Kcalo/M. N ng l ưng này c ng t ư ng ư ng n ng l ưng gi i phóng ra khi t cháy glucose. Tuy nhiên gi a 2 quá trình hô h p và t cháy có nhi u im khác nhau: Tr ưc h t trong quá trình hô h p ch m t ph n n ng l ưng hoá h c m t i d ng nhi t còn ph n l n ưc tích lu l i trong d ng liên k t cao n ng ca ATP c th s dng d n. Hi u qu n ng l ưng c a hô h p t kho ng 50%. im khác bi t th hai là n ng l ng gi I phóng ra trong quá trình phân hu c ch t hô h p (glucose) không t, cùng m t lúc nh ư ph n ng t cháy mà th i ra t t qua nhi u ch ng, m i ch ng n ng l ưng th i ra m t ít gúp c th k p th i tích l i d ng ATP d tr dùng d n khi c n thi t. Th ba, quá trình hô h p ưc th c hi n m t cách ch t ch có hi u qu nh s tham gia h enzime phân hu c ch t hô h p và h enzime th c hi n vi c tích n ng l ưng th i ra trong ph n ng phân hu c ch t thành n ng lưng c a ATP. Th t ư c a s khác nhau gi a t cháy v i hô h p là hô h p ưc th c hi n trong t bào có c u trúc ch t ch , h p lý nên hi u qu n ng l ưng r t cao. c bi t các thành ph n tham gia phân hu c ch t và các thành ph n tham gia tích n ng l ưng vào ATP (enzime t ng h p ATP – photphoryl hoá) ưc s p x p theo m t c u trúc hoàn h o th c hi n ch c n ng c a nó. Trao i n ng l ưng trong hô h p x y ra d a trên ho t ng c a h th ng oxi hoá - kh ca t bào.
14. 5.3.2. Oxi hoá kh sinh h c. 5.3.2.1. Các hình th c. Oxi hoá kh là quá trình có ý ngh a quy t nh n trao i n ng l ưng ca t bào. Trong t bào có nhi u hình th c oxi hoá - kh khác nhau, liên quan ch t ch v i nhau t o nên chu i hô h p t bào. - Kh H 2 ca c ch t do h enzime dehydrogenase xúc tác. ây là giai on u c a chu i hô h p. - Trao i in t gi a các h oxi hoá kh . ây là giai on gi a c a chu i hô h p, giai on này có s tham gia c a h enzime oxidase. - Kt h p v i O2 nh oxidase xúc tác là hình th c oxi hoá kh th ba có v trí cu i chu i hô h p. 5.3.2.2. N ng l ng ph n ng oxi hoá kh . Ph n ng oxi hoá kh bao gi c ng kèm theo trao i n ng l ưng. Bi n i n ng l ưng t do trong các ph n ng oxi hoá - kh ưc th hi n b ng ph ư ng trình ∆G' = - nF . ∆Eo Trong ó: ∆G’: m c bi n i n ng l ưng c a ph n ng oxi hoá - kh (Kcalo/M) - Nu ∆G’ > 0: ph n ng thu n ng l ưng. - Nu ∆G’ < 0: ph n ng th i n ng l ưng. - Nêu ∆G’ = o: không x y ra ph n ng n: S è tham gia trao i trong ph n ng ∆Eo: chênh l ch In th oxi hoá kh gi a 2 h tham gia ph n ng. F: s Fara 5.3.3. Chu i hô h p. Chu i v n chuy n è hô h p hay chu i hô h p là h th ng v n chuy n è xy ra trên màng ty th . Thành ph n c a chu i hô h p gm 4 t h p: * T h p I; các è t c ch t kh tr ưc h t ưc oxi hoá b i t h p I. T hp I ch a NADH-dehydrogese xúc tác s chuy n 1 c p è gi a NADH và ubiquinon (UQ)
15. * T h p II: T h p II ch a sucxinat-dehydrogenase xúc tác s chuy n 1 c p è gi a axit xucxinic và UQ. A.xucxinic là thành ph n c a chu trình Crebs. * T h p III: T h p g m các xytocrom b,c và ph c h p enzime xytocrom C-oxidoreductase. Ch c n ng c a t h p II oxi hoá UQH 2 ri chuy n è n xytoctrom C * T h p IV. T h p IV ho t ng nh ư cytocrom-oxidase. Thành ph n có xytocrom a và a 3, ph c h p Cu-Fe-protein, cytorom a 3-oxidase. T h p IV làm nhi m v cu i cùng c a chu i hô h p, xúc tác s chuy n 1 c p è t xytocrom C n O 2 Các t h p ưc g n trên màng ty th theo nh ng v trí xác nh t o nên chu i v n chuy n è ty th – hay là chu i hô h p S v n chuy n è qua chu i hô h p di n ra nh ư sau: in t ưc tách ra t c ch t kh nh ư AlPG, A.pyruvic, A.I.zoxitric i vào m ch theo 2 nhánh:
16. - Mt nhánh t AlPG, A.Izotric, A. α cetoglutaric, A.malic, A.pyruvic ưc chuy n n NAD sau ó n xytcrom b, xytocrom C, xytocrom a và cu i cùng n xytocrom a 3 n kh O 2. - Mt nhánh t axit sucxinic, các axit béo in t chuy n n cho FAD sau ó sang xytocrom b nh ư nhánh 1. S chuy n è (H +) trong chu i là nh s oxy hoá kh thu n ngh ch c a các thành ph n trong chu i, h tr ưc v i ch c n ng kh s kh h sau, h sau b kh nó tr thành h kh kh ti p h sau ó. Quá trình c ti p di n các ph n ng oxi hoá kh thu n ngh ch nh ư v y làm cho è tách ra t c ch t ưc chuy n n kh O 2 to H 2O. Các ph n ng trong chu i u là ph n ng th i n ng l ưng. Tu m c chênh l ch in th oxi hoá kh gi a các thành ph n ( ∆Eo) mà n ng l ưng th i ra các ph n ng ( ∆G’) t ư ng ng. Nng l ưng th i ra có th d ng nhi t nh ưng c ng có th ưc dùng t ng hp ATP trong quá trình photphoryl hoá n u h i t Iu ki n c a photphorryl hoá. 5.3.4. Photphoryl hoá. 5.3.4.1. Liên k t giàu n ng l ng và ATP. Trong t bào các h p ch t h u c u ch a ng n ng l ưng. N ng lưng c a các phân t ưc c nh trên các liên k t. Các liên k t th ưng có nng l ưng kho ng 0,3-3,0 Kcalo/M. Ngoài các liên kt bình th ưng, m t s phân t còn ch a các liên k t giàu n ng l ưng – gi là liên k t cao n ng. Nh ng liên k t có n ng l ưng ≥ 6 Kcalo/M thu c d ng liên k t cao n ng, ưc ký hi u ( ∼). Có 3 d ng liên k t cao n ng ph bi n trong các h p ch t h u c : - Liên k t O ∼ P: ây là d ng liên k t ph bi n và có vai trò quan tr ng nh t trong t bào. Liên k t cao n ng d ng này có trong các nucleotide, Tri.P, m t s d ng ưng – P (Al3PG, APEP ) cacbamyl-P - Liên k t C ∼ P: là d ng liên k t cao n ng có trong Acyl ∼ CoA (nh ư acetyl CoA, sucxinyl – CoA ) - Liên k t N ∼ P: là liên k t cao n ng có trong Creatin – P. Trong các phân t ch a liên k t cao n ng thì ATP là phân t có vai trò quan tr ng nh t trong t bào, nó là pin n ng l ưng c a t bào.
17. Liên k t cao n ng trong ATP có n ng l ưng t do 7,3 Kcalo/M trong iu ki n chu n. N ng l ưng này thay i theo s thay i các iu ki n môi tr ưng nh ư pH, n ng ATP, áp su t khí quy n. Bi n ng c a n ng l ưng ca liên k t cao n ng c a ATP trong kho ng 8-12 Kcalo/M. ATP là m t ch t linh ng nên n ng l ưng ch a ng ó d ưc huy ng cho c th ho t ng 5.3.4.2. Photphoryl hoá oxy hoá. Photphoryl hoá oxi hoá là hình th c t ng h p ATP nh n ng l ưng th i ra c a ph n ng oxi hoá. Lo i photphoryl hoá này có hai hình th c: - Photphoryl hoá m c c ch t. - Photphoryl hoá m c coenzime-chu i hô h p. 5.3.4.3. Phptphoryl hoá m c c ơ ch t. Photphoryl hoá m c c ch t là quá trình t ng h p ATP nh n ng l ưng th i ra c a ph n ng oxi hoá tr c ti p c ch t. Trên toàn b con ưng bi n i oxi hoá phân t glucose theo ưng phân và chu trình crebs có hai ph n ng oxi hoá liên k t v i photphoryl hoá m c c ch t. - Trong giai on ưng phân:
18. Vy ph n ng t ng h p ATP: ADP + H 3PO 4 → ATP x y ra nh nng l ưng c a ph n ng oxi hoá AlPG b i NAD. Nh ư v y ph n ng t ng h p ATP ây x y ra nh n ng l ưng th i ra trong ph n ng oxi hoá c ch t A. αcetoglutaric cung c p. Quá trình photphoryl hoá m c c ch t tích lu không quá 10% toàn b n ng l ưng c a t bào s ng nên ý ngh a không l n l m. 90% n ng lưng còn l i ưc tích lu qua quá trình photphoryl hoá m c enzime hay qua chu i hô h p. 5.3.4.4. Photphoryl hoá qua chu i hô h p. Khi v n chuy n H 2 t c ch t kh n O 2 chu i hô h p th c hi n nhi u ph n ng oxi hoá kh . Các ph n ng ó làm n ng l ưng gi i phóng d n d n. Nu giai on nào c a chu i có iu ki n v n ng l ưng và có enzime xúc tác thì quá trình t ng h p ATP ưc th c hi n. ó là photphoryl hoá qua chu i hô h p. V c ch c a quá trình photphoryl hoá qua chu i hô h p ã ưc nhi u tác gi nghiên c u trong th i gian dài. Thuy t do Mit.chell ư a ra n m 1962, gi là thuy t hoá th m ã gi i thích c ch photphoryl hoá m t cách h p lý và ưc quan tâm nhi u h n c . Thuy t hoá th m n u lên c s cho s liên kt dòng in t trong chu i hô h p v i s photphoryl hoá ty th là s chênh l ch v In tích và H + gi a 2 m t c a màng ty th . S chênh l ch này ưc t o ra do s v n chuy n è vàm proton qua màng làm cho s tích lu è và H + 2 phía c a màng chênh l ch nhau t o nên th n ng in hoá. Th nng In hoá này ưc gi i phóng s cung c p n ng l ưng cho ph n ng tng h p ATP. Trong quá trình hô h p các è tách ra t c ch t ưc chuy n theo chu i vn chuy n è hô h p trên màng ty th . Các è ưc chuy n vào m t trong c a màng trong ty th , t c là vào c ch t ty th làm cho m t trong màng ty th tích in âm. Ng ưc l i H + ưc v n chuy n qua chu i hô h p y ra m t ngoài c a màng trong ty th , t c là vào kho ng không gian gi a màng trong
19. và màng ngoài ty th làm cho phía này tích in d ư ng. K t qu s v n chuy n òng th i è và H + to nên s chêng lch in th gi a 2 m t c a màng trong ty th – ó là th in hoá - còn g i là “th n ng màng” hay “gradient in th ”. S chênh l ch v n ng H + hình thành “gradient proton” các grdient in hoá và gradient proton t o nên ng l c proton. Giá tr th nng proton này ưc coi nh ư n ng l ưng t do c a proton t ư ng ư ng 7,3 Kcalo th c hi n ph n ng t ng h p ATP. Vi c chuy n th n ng proton thành n ng l ưng t ng h p ATP th c hi n nh các b m proton – ATP – sintetase,. B m proton làm nhi m v b m proton (H +) t l p m gi a 2 màng ty th , qua màng trong vào c ch t ty th t c là làm cho proton i ng ưc chi u v n chuy n c a ATP sintetase ã gi i phóng n ng l ưng hoá th m và n ng l ưng hoá th m ó ưc dùng tng h p ATP. Cu t o ATP sintetase (Bm proton) r t ph c t p g m nhi u thành ph n khác nhau. Hai thành ph n quan tr ng nh t c a ATP-sintetase là ph c h p Fo và F 1. Fo ưc xem là kênh d n truy n proton i qua màng trong ty th , t m t ngoài vào c ch t ty th . F o có c u trúc hình tr c a lipid n m xen vào l p lipid v t qua màng n i m t ti p xúc v i l ng m và m t trong ti p xúc vi c ch t ty th . F1 là ph n xúc tác quá trình t ng h p ATP khi F o bm proton i qua. F 1 có c u trúc hình c u, ưa n ưc n m nhô ra phía c ch t ty th nh ư 1 cái n m. + H ưc b m qua kênh. F o dưi tác ng c a l c d n proton s ho t hoá F 1 và tiêu phí l c d n này. F 1 ưc ho t hoá s xúc tác s t ng h p ATP. T H 2 ca c ch t, 2è ưc chu i hô h p v n chuy n n O 2, v i n ng lưng t ng s th i ra là: AH 2 + 1/O 2 => A + H 2O ∆Eo = + 1,23 V (+0,01 – (-0,22) = 1,23V) ∆G’ = -2.23,06.1.23 = 57,2 Kcalo/M Nng l ưng th i ra này có th t ng h p ưc 5 ATP. Nh ưng trong th c t qua chu i hô h p ch t o ra ưc 3ATP. S d nh ư v y vì t c ch t è (H +) chuy n n O 2 qua nhi u ph n ng. M i ph n ng th i ra m t ít n ng l ưng. Nu ph n ng nào Iu ki n v n ng l ưng ( ∆G’ = 7,3 Kcalo/M) và có bm proton (ATP suntetase) nh v t i v trí ó c a chu i hô h p g n trên màng ty th thì ph n ng t ng h p ATP m i x y ra. ó là 3 v trí NAD => FAD; xyt b => xyt C và xyt a => xyt a 3
20. 5.3.5. Hi u qu n ng l ng trong hô h p. T bào là m t nhà máy bi n i n ng l ưng r t tinh vi v i hi u qu n ng lưng r t cao. ó là nh t bào có thành ph n và c u t o r t phù h p v i c ch bi n i n ng l ưng nh t. Ty th là m t nhà máy trao i n ng l ưng r t hoàn h o. S trao i n ng l ưng còn ưc xúc tác b i h enzime c hi u, h v n chuy n è c tr ưng nên hi u qu n ng l ưng r t cao. N ng l ưng gi i phóng trong quá trình phân hu c ch t ph n l n ưc tích vào ATP cho c th dùng d n. Hi u qu trao i n ng l ưng ph thu c vào con ưng bi n i c ch t. N u bi n i c ch t theo con ưng hi u khí thì hi u qu n ng l ưng cao h n bi n i theo con ưng k khí. Trong hô h p k khí hi u qu n ng l ưng ch t kho ng 2%. Phân hu 1 glucose ch t o ra 2 ATP 2.7,3 674 .100≈ 2% Trong hô h p hi u khí theo ưng phân- chu trình Crebs hi u qu n ng lưng r t cao. Phân hu 1 glucose theo con ưng này t o ra ưc 38 ATP vi hi u su t n ng l ưng: 38.7,3 674 .100≈ 41% Trong hô h p hi u khí theo con ưng pentozo P, hi u qu n ng l ưng là: 35.7,3 674 .100≈ 38% Nh ư v y so v i các máy móc v t lý, h trao i n ng l ưng c a c th sng có hi u qu cao h n nhi u. 5.3.6. S d ng ATP. Mi ho t ng s ng c a c th u c n n ng l ưng. Ngu n cung c p nng l ưng ch y u cho ho t ng s ng c a c th là ATP. B i vì ATP có d tr n ng l ưng l n tho mãn nhu c u cho các ho t ng s ng ng th i ATP d ưc phân hu gi i phóng n ng l ưng nên s d ng ATP r t thu n l i cho c th . Nh ư v y ATP chính là pin n ng l ưng c a c th. Ngoài ATP, m t s d ng liên k t cao n ng khác c ng ưc c th s dng cho m t s ho t ng s ng: - UTP cung c p n ng l ưng cho quá trình sinh t ng h p disacharit, polysacharit. - XTP cung c p n ng l ưng cho quá trình t ng h p lipid ph c t p. - GTP tham gia trong quá trình t ng h p protein riboxom.
21. 5.4. nh h ng c a các iu ki n bên ngoài n hô h p. 5.4.1. nh h ng iu ki n bên trong n hô h p. 5.4.1.1. Thành ph n loài. Các loài khác nhau có quá trình hô h p không gi ng nhau: c ưng , con ưng, h s hô h p. - Tr ưc h t các loài khác nhau có c ưng hô h p khác nhau Bng: C ng hô h p c a m t s loài th c v t (mg/CO 2/1g ch t khô /24h) Nhóm cây Ihô h p Nhóm cây IHH Lá lúa mì 136,70 Qu chanh 12,40 C khoai tây 2,45 Ht h ưng d ư ng 43,70 R c c i 6,70 Asperillus Niger (2 343,20 ưng ngày tu i) - Tính ch t h oxy hoá kh , con ưng bi n i c ch t c ng mang tính c tr ưng cho loài. Nh ư m t s nhóm cây trong h c i, h b u bí ch a nhi u enzime ascobin oxylase và peroxydase nên con ưng hô h p nhóm cây này có nhi u h ưng khác các nhóm cây khác v c ch t hô h p v chu i hô h p. Hay nhóm cây ch a nhi u lipid thì trong t bào ch a nhi u h enzime lipase và h enzime chuy n hoá axit béo. - H s hô h p các loài khác nhau c ng khác nhau do s d ng c ch t ch y u không gi ng nhau. Cây nào s d ng nguyên li u hô h p ch yu là gluxit thì HSHH = 1, cây nào s d ng c ch t hô h p là axit h u c thì HSHH > 1, còn cây nào ch a nhi u protein, dùng protein làm c ch t thì HSHH < 1. Bng: H s hô h p (CO 2/O 2) m t s cây Nhóm cây HSHH Nhóm cây HSHH Ht lúa mì m c 1,0 Ht l c n y m m 0,70 mm Qu táo chín 1,0 Ht gai d u n y 1,22 mm Ht lanh n y 0,65 Qu chanh chín 2,09 mm
22. 5.4.1.2. Tu i cây. Hô hp còn ch u nh h ưng c a quá trình phát tri n cá th c a cây. Th ưng càng v già c ưng hô h p càng gi m, con ưng bi n i c ch t chuy n t ưng phân – chu trình Crebs sang pentozo P. Cây càng già hi u qu n ng l ưng càng gi m. Ngoài nh h ưng c a thành ph n loài, tu i cây n hô h p, các c quan khác trên cây c ng có quá trình hô h p khác nhau do c tr ưng s ng, ch c nng sinh lý c a chúng khác nhau. 5.4.1.3. Ch t iu hoà sinh tr ng. Các ch t Iu hoà sinh tr ưng có vai trò quan tr ng trong toàn b i sng c a th c v t trong ó có hô h p. i v i quá trình hô h p, ch t iu hoà sinh tr ưng có tác d ng nhi u m t. - Ch t HST làm t ng c ưng hô h p vào giai on n y m m và giai on sinh tr ưng m nh c a cây. ó là do ch t HST ã kích thích ho t tính nhi u h enzime trong hô h p. - Ch t HST còn có tác d ng Iu ch nh các con ưng hô h p trong cây. Nh ư theo Seb, Damhorecki, Oaks (1958) cho r ng Auxin làm gi m t l C 6/C 1 iu ó ch ng t Auxin làm gi m con ưng pentozo P mà làm t ng s bi n i c ch t theo con ưng ưng phân – chu trình Crebs. - Ch t HST thúc y quá trình trao i n ng l ưng trong hô h p, tng hi u qu n ng l ưng trong hô h p. Nh ư theo Benner, Wildmann cho rng Auxin nh h ưng n s hình thành các liên kt cao n ng, n quá trình photphoryl hoá theo chi u h ưng có l i cho hô h p. 5.4.2. nh h ng các iu ki n bên ngoài n hô h p. 5.4.2.1. Ánh sáng. Tr ưc ây ng ưi ta cho r ng ho t ng c a hô h p không ch u nh hưng c a ánh sáng. Nh ưng nh nh ng ph ư ng pháp nghiên c u m i nh ư s dng ng v phóng x các nhà khoa h c ã xác nh ưc ánh sáng có nh hưng n hô h p. Tr ưc h t ánh sáng nh h ưng n quang h p mà quang h p là quá trình cung c p nguyên li u cho hô h p. Ánh sáng c ng nh h ưng tr c ti p n hô h p. nhi u lo i cây ánh sáng kích thích hô h p. Câu ưa bóng hô h p nh y c m v i ánh sáng h n cây ưa sáng. Ánh sáng b ưc sóng ng n nh h ưng n hô h p m nh h n ánh sáng b ưc sóng dài. c bi t quan tr ng là sánh sáng là y u t tr c ti p c a hô h p sáng. Hô hp sáng luôn ng bi n v i c ưng ánh sáng.
23. 5.4.2.2. Hàm l ng n c. Trong hô h p n ưc v a là s n ph m v a là nguyên li u tr c ti p tham gia vào c ch hô h p. N ưc còn là dung môi hoà tan các ch t ti n hành các ph n ng trong hô h p. Cưng hô h p liên quan ch t ch n hàm l ưng n ưc trong t bào. h t khô, hàm l ưng n ưc th p ( ≤ 15%) hô h p x y ra r t y u t. Hô h p tng cùng v i s t ng hàm l ưng n ưc trong mô và t c c i hô h p khi hàm l ưng n ưc trong mô t 80-90%. Khi hàm l ưng nưc trong mô b gi m t ng t (h n hán, nhi t cao) hô h p l i t ng m nh nh ưng hi u qu n ng l ưng l i th p. N ng l ưng th i ra không tích l i d ng ATP mà ph n l n th i ra d ng nhi t làm cho nhi t c th t ng lên có th d n n hi n t ưng ch t khô c a cây. 5.4.2.3. Nhi t . Hô h p là m t chu i các ph n ng hoá sinh x y ra do s xúc tác c a các enzime. Ho t tính enzime l i ph thu c vào nhi t nên nhi t có nh hưng n hô h p. Trong gi i h n nhi t sinh lý, nhi t càng cao hô h p càng m nh. S nh h ưng c a nhi t ph thu c nhóm sinh thái: cây ch u nóng có nhu c u nhi t i v i hô h p cao h n nhóm cây ch u rét. Bng: Ng ng nhi t c a m s cây Nhi t Cây hàn Cây ôn i Cây nhi t i i Ti thi u - 40 → - -25 → -10 1 → 10 30 Ti ưu -5 → + 10 → 15 25 → 30 10 Ti a +15 → + 30 → 35 40 → 45 25 Nhi t không ch nh h ưng n c ưng hô h p mà còn nh h ưng n hi u qu trao i n ng l ưng trong hô h p. Nhi t cao làm cho hi u qu n ng l ưng gi m. 5.4.2.4. Ch t khoáng. Các nguyên t khoáng, c bi t là các nguyên t vi l ưng có nh h ưng nhi u m t n hô h p.
24. Vai trò quan tr ng nh t c a ch t khoáng i v i hô h p là nh h ưng n ho t tính h enzime hô h p. Ph n l n các ch t khoáng có tác d ng kích thích ho t tính các enzime nên làm t ng hô h p. Bên c nh ó c ng có nhi u ch t khoáng có tác d ng c ch ho t tính enzime nên gi m hô h p. B i v y vi c iu hoà t l ch t khoáng h p lý có ý ngh a quan tr ng trong vi c iu ch nh hô h p. 5.4.2.5. Ch t khí trong môi tr ng. Thành ph n và t l các ch t khí trong môi tr ưng nh h ưng rõ r t n hô h p c bi t là thay i con ưng hô h p. Hàm l ưng O 2 cao kích thích hô h p hi u khí, làm t ng quá trình hô hp. Ng ưc l i, hàm l ưng O 2 gi m hô h p gi m và chuy n sang d ng hô hp k khí. Th ưng n u hàm l ưng O 2 th p h n 5% hô h p x y ra theo con ưng y m khí là ch y u. Hàm l ưng O 2 ti ưu cho hô h p là 20%. i v i hàm l ưng CO 2 ca môi tr ưng l i có tác ng ng ưc l i v i O 2. Hô h p không ch ph thu c hàm l ưng CO 2và O 2 trong môi trưng mà còn ph thu c vào thành ph n khí trong gian bào. Thành ph n khí trong gian bào r t khác thành ph n khí trong môi tr ưng. Trong gian bào hàm l ưng O2 th p h n môi tr ưng (7-18%) còn hàm l ưng CO 2 cao h n trong môi tr ưng (0,9-7,5%). Hàm l ưng này thay i tu loài cây, tu lo i mô, Các mô càng n m sâu trong c th thì hàm l ưng khí càng th p nhát là O 2. nh ng mô này hàm l ưng khí trong gian bào nh h ưng n hô h p m nh hn hàm l ưng khí trong môi tr ưng. Ngoài nh ng y u t trên còn nhi u y u t khác nh ư các y u t v t lý, hoá hc, sinh h c trong môi tr ưng c ng có nh h ưng nh t nh n hô h p. 5.5. Vai trò hô h p. Hô h p là quá trình sinh lý trung tâm có vai trò r t quan tr ng i v i th c v t nói riêng và sinh v t nói chung. Có th xem hô h p là b n ng hành v i s t n t i c a s s ng. 5.5.1. Hô h p là trung tâm các quá trình trao i ch t. Qua quá trình hô h p, c ch t bi n i thành các s n ph m trung gian. T các s n ph m trung gian làm nguyên li u cho các quá trình t ng h p t o nên các ch t h u c khác nhau trong t bào. Qua hô h p các ch t có th chuy n i l n nhau nh ư gluxit có th chuy n i thành lipid và ng ưc l i. Hô h p ã t o nên c s v t ch t cho các ho t ng sinh lý khác nh ư dinh dưng khoáng, trao i n ưc trên c s ó nh h ưng n sinh tr ưng và phát tri n c a cây. 5.5.2. Hô h p là trung tâm trao i n ng l ng.
25. Quang h p chuy n n ng l ưng ánh sáng thành n ng l ưng hoá h c ch a ng trong các HCHC. C th không th s d ng tr c ti p n ng l ưng hoá hc mà ph i nh hô h p chuy n i n ng l ưng hoá h c thành n ng l ưng ca ATP m i s d ng ưc. N ng l ưng c a ATP do hô h p t o nên ưc s d ng cho m i ho t ng s ng c a c th . Không có ATP các ho t ng sng không th c hi n ưc nên s s ng c ng không th t n t i. 5.5.3. Hô h p v i các ho t ng sinh lý khác. Do hô h p là quá trình t o c s v t ch t và n ng l ưng c a c th cho nên có vai trò quan tr ng i v i các ho t ng sinh lý khác. 5.5.3.1. Hô h p v i dinh d ng khoáng, trao i n c. Tr ưc h t hô h p có vai trò quan tr ng i v i ch c n ng hút n ưc và ch t khoáng c a r . Hô h p t o ra các s n ph m tham gia tr c ti p vào c ch hút khoáng, nưc và v n chuy n các ch t ó qua màng t bào r . Hô h p t o các ch t ưa nưc giúp cho quá trình hút n ưc ch ng c a r thu n l i, t o các ch t mang, ch t nh n giúp quá trình hút ch t khoáng ch ng c a r . Hô h p còn cung c p n ng l ưng cho quá trình hút các ch t khoáng, nưc theo c ch ch ng. 5.5.3.2. Hô h p v i quang h p. Hô h p và quang h p là hai quá trình sinh lý trung tâm c a th c v t. Mi quan h gi a hô h p v i quang h p khá ph c t p. ó là quan h v a cnh tranh v a h tr l n nhau. Hô h p v a có l i v a có h i cho quang h p. Tr ưc h t hô h p cung c p b sung thêm ngu n n ng l ưng ATP cho quang h p, c bi t trong tr ưng h p quá trình photphoryl hoá quang hoá b c ch . Hô h p còn cung c p các s n ph m trung gian làm nguyên li u cho quang h p. Các s n ph m trung gian trong chu trình pentozo P u có th lôi cu n và làm nguyên li u cho chu trình C 3. Bên c nh nh ng tác d ng tích c c c a hô h p én quang h p. Hô h p cng gây c n tr áng k cho quang h p. Hô h p phân hu s n ph m quang hp làm cho quang h p bi u ki n gi m m c d u quang h p th c không gi m. Hô h p còn c nh tranh ngu n n ng l ưng ánh sáng v i quang h p (hô hp sáng) do ó làm gi m b t ngu n n ng l ưng c a quang h p. Mi quan h gi a quang h p và hô h p có ý ngh a quy t nh quá trình sinh tr ưng và phát tri n c a cây. Vi c iu hoà h p lý m i quan h này có ý ngh a quan tr ng trong vi c iu khi n sinh tr ưng, phát tri n c a cây. H n ch m t có h i, kích thích m t có l i c a hô h p có tác d ng t t n sinh tr ưng phát tri n c a cây. 5.5.4. Ý ngh a th c ti n c a hô h p.
26. 5.5.4.1. Hô h p v i tr ng tr t. Do vai trò quan tr ng c a hô h p i v i th c v t nên trong tr ng tr t cn có nh ng bi n pháp thích h p t o iu ki n thu n l i cho hô h p ti n hành h p lý. V i hô h p sáng có h i cho n ng su t c n có bi n pháp h n ch hay tri t tiêu. 5.5.4.2. Hô h p v i v n b o qu n. Bo qu n l ư ng th c, th c ph m là khoa hc liên quan n nhi u l nh vc, trong ó quan tr ng nh t là hô h p. Hô h p là quá trình sinh lý liên quan tr c ti p n vi c b o qu n. Hi u ưc m i liên quan gi a hô h p v i các iu ki n ngo i c nh có th iu khi n các i t ưng b o qu n gi ưc kh i lưng và ch t l ưng theo m c ích c a mình. Do hô h p là iu ki n t n t i c a s s ng cho nên trong công tác b o qu n các i t ưng s ng c n t o ra các iu ki n b o m cho hô h p x y ra bình th ưng c ưng th p duy trì s s ng. Nh ư v y cho nguyên li u b o qu n v a không b gi m v kh i l ưng và ch t l ưng do hô h p, v a không b ch t do không có hô h p c n ph i duy trì hô h p m c th p thích h p. duy trì hô h p m c th p cho nguyên li u b o qu n c n tác ng vào nguyên li u b o qu n các nhân tó sinh thái thích h p. Tu i t ưng b o qu n, th i gian c n b o qu n, m c ích b o qu n mà có các ph ư ng pháp bo qu n thích h p. - Bo qu n m th p. - Bo qu n nhi t th p. - Bo qu n bàng khí CO 2. - Bo qu n b ng hoá ch t c ch hô h p. TÀI LI U THAM KH O 1. Nguy n Bá Lc, Hô h p th c v t, NXB GD, Hà N i 1999. 2. Ph m ình Thái , Nguy n Duy Minh , Nguy n L ư ng Hùng , Sinh lý hc th c v t, NXB GD, Hà N i, 1987. 3. V V n V, V Thanh Tâm , Hoàng Minh Tn, Sinh lý h c th c v t, NXB GD, Hà N i, 1999. 4. Mohr, H., Schopter, P. 1995. Plant physiology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg-New York.
27. Ch ơ ng 6 SINH TR NG VÀ PHÁT TRI N CA TH C V T 6.1. Khái ni m v sinh tr ưng và phát tri n. Chúng ta ã nghiên c u các ho t ng sinh lý c a th c v t, ưc xem nh ư nh ng ch c n ng sinh lý riêng bi t nh ư: s trao i n ưc, quang h p, hô hp, dinh d ưng khoáng và nit , s bi n i và v n chuy n các ch t h u c trong cây. Các ch c n ng sinh lý này x y ra m t cách ng th i và luôn luôn có m i quan h kh ng khít ràng bu c v i nhau. K t qu ho t ng t ng hp c a các ch c n ng sinh lý ó ã làm cho cây l n lên, ra hoa k t qu r i già i và ch t, hay nói m t cách khác ã làm cho cây sinh tr ưng và phát tri n. Nh ư v y sinh tr ưng và phát tri n là m t quá trình sinh lý t ng h p ca cây, là k t qu c a toàn b các ch c n ng và quá trình sinh lý c a cây. 6.1.1. Khái ni m v sinh tr ưng. Theo D.A. Xabinin: Sinh tr ưng là quá trình t o m i các y u t c u trúc c a cây m t cách không thu n ngh ch (các thành ph n m i c a t bào, t bào m i, c quan m i ) th ưng d n n t ng v s l ưng, kích th ưc, th tích, sinh kh i c a chúng. Tuy nhiên không nên quan ni m s sinh tr ưng ch bi u hi n s bi n i v l ưng m t cách n thu n, vì không ph i bao gi s sinh tr ưng c ng d n n s bi n i v kích th ưc và kh i l ưng. Ch ng h n, lúc t o y u t c u trúc m i c a nhân, t bào t m ng ng l n lên, khi h t tr ư ng n ưc thì tr ng l ưng ch t khô không t ng, lúc ra hoa cây ng ng sinh tr ưng v kích th ưc Nói chung s sinh tr ưng c a cây ưc bi u hi n nh ng c im sau: - S t ng v kh i l ưng và kích th ưc c a c th ho c c a t ng c quan (s t ng tr ưng chi u cao c a thân cây, chi u dài c a cành, t ng di n tích ca lá, t ng kh i l ưng qu , h t ). - S t ng thêm s l ưng c quan, s l ưng t bào (cây m c thêm cành, cành ra thêm lá, s l ưng t bào mô phân sinh t ng lên ). - Tng th tích c a t bào, c bi t là t ng kh i l ưng ch t nguyên sinh ( t bào sau khi phân chia xong thì ti n hành quá trình giãn t bào t ng kích th ưc c a t bào và t ng kh i l ưng ch t nguyên sinh c a t bào). - Tng các y u t c u trúc c a t bào (hình thành các bào quan bên trong t bào). - Tng tr ng l ưng ch t khô c a cây. Ch ng h n thi k chín h t cây ng ng t ng v kích th ưc c a các c quan, nh ưng cây v n tích l y thêm các ch t h u c v h t.
28. 6.1.2. Khái ni m v phát tri n. S phát tri n là s bi n i ch t l ưng v sinh lý và hình thái th hi n trong su t chu k s ng c a th c v t t s t o thành h p t trên cây m n s di t vong c a chúng khi già. Qua ó m t l n n a th y r ng s sinh tr ưng cng nh ư s phát tri n không ph i là m t ch c n ng sinh lý riêng bi t mà là quá trình t ng h p c a các ch c n ng sinh lý và ho t ng s ng, mà kt qu ca quá trình ó ã d n n s bi n i v t ch t bên trong và ra hoa k t qu . Theo Ghenken (1960): S phát tri n là quá trình bi n i v ch t c n thi t x y ra trong t bào và quá trình hình thành c quan m i mà cây ph i tr i qua k t khi t bào tr ng ưc th tinh cho n khi hình thành t bào sinh s n m i. Theo D.A.Xabinin (1963): S phát tri n là s bi n i ch t trong quá trình t o ra các c u trúc m i c a c th , do ó nó có th th c hi n ưc chu k s ng c a mình. Theo Bonn (Bonner 1968): S phát tri n là quá trình bi n i sâu s c trong t bào tr ng ã ưc th tinh nh s phân chia liên t c c a nó mà có ưc các ki u t bào riêng bi t (phân hóa t bào) c tr ưng cho c th tr ưng thành. Theo quan im c a di truy n h c hi n i thì s phát tri n cá th là quá trình th c hi n d n các ch ư ng trình di truy n ã ưc mã hóa trong phân t ADN trong quá trình phát tri n cá th . Chính vì v y không nên coi s phát tri n ch là quá trình d n n ra hoa k t qu n thu n, mà ó ch là mt bi u hi n rõ nh t v sinh lý và hình thái c a cây mà thôi. Cho nên s ra hoa, ra q a ó là m t bi u hi n rõ nh t c a s phát tri n hay còn g i là bi u hi n c tr ưng c a s phát tri n. 6.1.3. M i quan h gi a sinh tr ưng và phát tri n. S sinh tr ưng và phát tri n là bi u hi n v s bi n i v l ưng và v ch t c a c th th c v t trong chu k s ng c a chúng. Trên quan im duy vt bi n ch ng thì s bi n i v l ưng là c s c a s bi n i v ch t, cng nh ư s sinh tr ưng v kích th ưc, tr ng kh i và hình thành các yu t cu t o m i là ti n cho s phát tri n và ng ưc l i s phát tri n là quá trình bi n i v ch t bên trong d n n s ra hoa k t qu l i thúc y s sinh tr ưng. Nh ư v y gi a sinh tr ưng và phát tri n có m i quan h r t m t thi t vi nhau. Ðây là hai m t c a m t quá trình bi n i sinh lý, sinh hóa và hình thái c a cây có tác d ng thúc y l n nhau và không th tách r i ra ưc. Tuy nhiên hai quá trình ó không ph i lúc nào c ng ng nh t. Sinh tr ưng và phát tri n yêu c u các y u t ngo i c nh không gi ng nhau, vì v y
29. hai quá trình này có th x y ra không ng nh t, s không ng b y có th ghép vào ba tr ưng h p sau ây: - Sinh tr ưng t t, phát tri n ch m (ch m ra hoa k t q a). - Sinh tr ưng x u, phát tri n s m (s m ra hoa k t qu ). - Sinh tr ưng và phát tri n cân i. Trong tr ng tr t c ng th ưng th y trên nhi u th a ru ng bón nhi u phân, nh t là phân m ho c t quá t t và t ưi nhi u n ưc cho cây, cây tr ng sinh tr ưng thân lá r t m nh, màu lá xanh bi c, nh ưng ra hoa mu n và th ưng cho n ng su t th p. Ho c trong tr ưng h p không bón m ho c t nghèo dinh d ưng và không t ưi n ưc cho cây d n n cây sinh tr ưng còi cc, nh ưng ra hoa s m. Trong th c t s n xu t chúng ta c n iu khi n ru ng cây tr ng sinh tr ưng và phát tri n cân i, ó là tác ng các bi n pháp k thu t nh ư th i v gieo tr ng, bón phân, t ưi n ưc h p lý nh m làm cho cây tr ng ra hoa úng th i v và t n ng su t cao. 6.2. C quan ti n hành sinh tr ưng c a cây. 6.2.1. Các mô phân sinh. Quá trình sinh tr ưng c a cây ưc ti n hành các mô phân sinh do mô th ưng xuyên t ng s l ưng t bào. Trong cây có 3 lo i mô phân sinh. * Mô phân sinh nh (sinh tr ng d c) Sinh tr ưng nh do mô phân sinh nh m nh n. Mô phân sinh nh có u ng n, u cành và r , ó luôn có quá trình phân chia t bào. S lưng t bào mô phân sinh nh th ưng xuyên t ng lên kèm theo s t ng kích th ưc t bào. D n n làm t ng chi u cao c a cây, chi u dài c a cành và r . * Mô phân sinh lóng, t Các lo i cây có c u t o d ng lóng, t nh ư mía, tre, n a thì ph n gc c a lóng, t có mô phân sinh lóng. Mô phân sinh lóng th ưng xuyên phân chia t bào, làm t ng s l ưng và kích th ưc t bào, d n n t ng chi u dài c a các lóng, t và chi u cao cây, chi u dài cành. * Mô phân sinh t ng t ng (sinh tr ng ngang) Sinh tr ưng ngang do mô phân sinh t ưng t ng m nh n. Ðây là lo i mô c tr ưng cho các lo i thân g . Mô này n m gi a ph n libe và g trong bao bó m ch c a cây. Mô phân sinh t ưng t ng làm t ng s l ưng t bào. To ra bên ngoài là libe và bên trong là ph n g , giúp cây to v b ngang. 6.2.2. S sinh tr ưng và s phân hóa c a t bào.
30. S sinh tr ưng và phát tri n c a c th th c v t c ng nh ư c a các mô, c quan g n li n v i s sinh tr ưng và phát tri n c a m i t bào. T bào th c v t ưc hình thành b ng con ưng phân chia trong các mô chuyên hóa g i là mô phân sinh. Sau ó các t bào t ng kích th ưc và th tích nhanh chóng trong các vùng giãn và cu i cùng ưc phân hóa thành các mô ch c n ng m nhi m các ch c n ng sinh lý riêng bi t g n li n v i s thay i v c u trúc c tr ưng cho các mô. Rõ ràng, m i t bào th c v t cng ưc sinh ra, l n lên, hóa già và cu i cùng c ng ch t phù h p v i chu k phát tri n c a cây. S sinh tr ưng c a t bào tr i qua 3 pha: pha phân chia, pha l n lên và pha phân hóa. 6.2.2.1. Pha phân chia t bào. S sinh tr ưng c a t bào b t u b ng s phân chia t bào trong các mô chuyên hóa g i là mô phân sinh. S phân chia t bào x y ra qua hai b ưc k ti p: S phân chia nhân (mitoz) trong ó có s phân chia nhân thành hai nhân và s phân bào (xytokinez) là s phân chia t bào hai nhân thành hai t bào m t nhân. Tr ưc khi x y ra phân chia nhân thì òi h i nhân ôi l ưng ADN c a t bào m , t c là nhân ôi t t c l ưng thông tin di truy n mà t bào m v n có. Chính vì vy mà s t ng h p ADN x y ra r t m nh m trong t bào phôi sinh. Sau ó nhân ưc phân chia thành hai nhân. Giai on ti p theo là s phân bào: M t màng m ng polisaccarit xu t hi n gi a t bào. Ngu n g c c a l p màng t bào này là t b máy Golgyl và L ưi n i ch t. L p màng này nhanh chóng t ng tr ưng t n thành t bào chia ôi t bào m hai nhân thành hai t bào con m t nhân. Ðc tr ưng chung c a t bào trong pha phân chia là t bào bé, ng nh t, có kích th ưc nh ư nhau, thành t bào m ng, toàn b th tích t bào ch a ch t nguyên sinh và nhân to, ch ưa xu t hi n không bào. S l ưng t bào ưc tng lên nhanh chóng, nh ưng kích th ưc t bào ch t ng g p ôi, vì kích th ưc t bào t nh ư t bào m thì s phân chia t bào l i x y ra. Ð cho quá trình phân chia t bào thu n l i thì tr ưc h t ph i có phytohormone ho t hóa s phân chia t bào, ó là cytokinine, ngoài ra các ch t nh ư auxin, giberellin cng có vai trò kích thích nh t nh s phân chia t bào. M t khác iu ki n ngo i c nh c ng nh h ưng t i s phân chia t bào, c bi t các y u t nh ư nưc, nhi t , các ch t dinh d ưng 6.2.2.2. Pha l n lên c a t bào. Ðây là giai on t bào t ng nhanh v kích th ưc và kh i l ưng. Ðc tr ưng c a pha này là b t u xu t hi n không bào. Ban u không bào có kích th ưc nh và s l ưng nhi u. Sau ó các không bào nh liên k t l i v i
31. nhau thành không bào to h n và các không bào to h n t p h p thành m t không bào trung tâm duy nh t. Không bào trung tâm l n nhanh và y ch t nguyên sinh và nhân ra sát thành t bào. Kích th ưc c a t bào t ng lên r t nhanh chóng. S giãn nhanh chóng c a t bào là k t qu c a hai hi u ng: S giãn thành t bào và s t ng th tích không bào và ch t nguyên sinh g n li n v i quá trình sinh t ng h p các v t li u c n thi t cho xây d ng thành t bào và ch t nguyên sinh. Ch ng h n t ng c ưng t ng h p cellulose, hemicellulose, pectin t o nên các l p v t bào m i và giãn thành t bào c; T ng c ưng sinh t ng h p protein t ng kh i l ưng ch t nguyên sinh và các bào quan Ngoài ra, s h p thu n ưc th m th u c a không bào có ý ngh a quan tr ng, t o nên l c y lên thành t bào làm cho các vi s i cenlulose v n b c t t l c liên k t v i nhau có iu ki n tr ưt lên nhau mà giãn ra. Ði u ki n quan tr ng nh t cho t bào giãn ưc là s có mt c a các phytohormone kích thích s giãn c a t bào. Ch t quan tr ng nh t là auxin và giberellin. S sinh tr ưng c a t bào có th t ng lên 6-8 l n khi có m t ca auxin. Vai trò c a auxin ho t hóa b m H + màng ngoài, b m H + vào thành t bào. S gi m pH thành t bào (pH= 4-5) s ho t hóa các enzyme phân h y các c u n i ngang gi a các bó vi s i cenlulose và làm cho chúng tách r i nhau. D ưi tác ng c a s c tr ư ng do h p thu n ưc th m th u vào không bào mà các vi s i cenlulose ó có th v n ng tr ưt theo các h ưng khác nhau và k t qu thành t bào giãn ra. Song song v i quá trình giãn này thì có quá trình sinh t ng h p các v t li u m i xây d ng thành t bào v trí ã giãn (cenlulose, hemicenlulose, protopectin ). Giberellin v i s giãn c a t bào ngoài c ch b m proton nh ư auxin, nó còn kích thích các enzyme th y phân liên quan n c ch h p thu n ưc th m th u c a t bào và t ng cưng hàm l ưng auxin nh t ng hàm l ưng triptophan. Ði u ki n ngo i c nh c c k quan tr ng cho s giãn c a t bào là n ưc. Vì s h p thu n ưc th m th u vào không bào có ý ngh a quy t nh cho s giãn c a t bào. Các nguyên t dinh d ưng c ng có ý ngh a quan tr ng lên s giãn t bào nh ư nit , phôtpho vì chúng là thành ph n c a prôtêin, phôtphatit là nh ng h p ch t quan tr ng c u trúc nên ch t nguyên sinh và tng sinh kh i. 6.2.2.3. Pha phân hóa c a t bào. Các t bào sau khi hoàn thành pha giãn b ng các con ưng khác nhau mà chúng phân hóa thành các t bào c a các lo i mô th c hi n các ch c nng sinh lý riêng bi t, cho nên v hình thái và c u trúc c a t bào ã thay i nhi u. S phân hoá này nh m t s gen bên trong t bào quy nh. Ch ng h n m t s t bào m t h t ch t nguyên sinh và hóa g nh ư t bào c a
32. mô d n; M t s t bào theo h ưng gi m nhân và ty th (t bào rây); M t s t bào theo h ưng hình thành l c l p (mô d u) ho c cutin hóa, suberin hóa (mô bì) Trong cây có kho ng 15 lo i t bào chuyên hóa c a các mô ch c nng, nh ưng suy cho cùng thì chúng u ưc phân hóa t m t t bào kh i nguyên là h p t . S d có s phân hóa theo các ưng h ưng khác nhau hình thành nên nhi u lo i t bào hoàn toàn khác nhau là do s ho t hóa phân hóa các gen v n có trong m i t bào, t c là quá trình mà m t gen tr ưc ây không ho t ng nay ưc ho t hóa và ng th i m t s gen ang ho t ng thì b c ch và ng ng ho t ng. Do ó s phân hóa t bào ch là s ho t hóa phân hóa gen mà không làm cho t bào có thêm ho c m t i v n gen c a chúng. 6.3. Sinh tr ưng c a các c quan, c th . 6.3.1. Sinh tr ưng c a r . R ưc t o thành t mi n sinh tr ưng r . Trong r ang sinh tr ưng có 4 mi n khác nhau. Chóp r là mi n phôi thai, ti p theo là mi n kéo dài, mi n lông hút và cu i cùng là mi n phân nhánh c a r . Các mi n riêng bi t có quá trình sinh tr ư0ng c tr ưng riêng, có ho t ng sinh lý, trao i ch tphù hp ch c n ng mi n ó m nh n. Ph n u tiên c a r là chóp r x y ra s phân bào m nh m mà không tng kích th ưc c a t bào, ph n này dài kho ng 1,5 mm. Ti p theo vùng chóp r là vùng mà các t bào l n lên v th tích, vùng này có chi u dài kho ng 2,5 mm. Trong 4 mm c a vùng sinh tr ưng này ti n hành các quá trình phân chia và l n lên c a t bào. Mi n ti p theo là mi n các t bào phân hóa mà không l n lên n a. Trong r ang sinh tr ưng, vùng u tiên c a bao r ng ưi ta tìm th y mt nhóm t bào c bi t có hàm l ưng axit nucleic th p, không có kh n ng tng h p ADN, do v y các t bào này không phân chia, nh ng t bào này làm nhi m v b o v cho chóp r . Thành ph n hóa h c các mi n sinh tr ưng khác nhau c a r r t khác nhau. L ưng n ưc trong t bào t ng theo s sinh tr ưng, l ưng ưng c ng tng d n theo s sinh tr ưng t chóp r vào n thân r . Hàm l ưng protein tng t chóp r n mi n kéo dài, t ó l i gi m d n n thân r . Hàm l ưng cellulose t ng theo quá trình sinh tr ưng. C ưng hô h p có thay i, t ng lên mi n kéo dài và sau ó l i gi m. Quá trình sinh tr ưng c a r ch u s chi ph i c a nhi u y u t bên trong và bên ngoài. Các iu ki n nhi t , m, thoáng khí có ý ngh a quan tr ng n quá trình sinh tr ưng c a r . Nhi t thích h p cho s sinh
33. tr ưng c a r th p h n nhi t thích h p cho s sinh tr ưng c a thân và ph thu c vào nhóm sinh thái. Trong iu ki n t m r sinh tr ưng t t, khi t khô n m c gây héo thì r ng ng sinh tr ưng. Khi t n ưc (có t ưi n ưc) thì r sinh tr ưng t p trung vùng t m t, khi t thi u n ưc thì r l i n sâu và lan rng tìm ngu n n ưc. Nng O 2 trong t có liên quan n s sinh tr ưng c a r . Khi n ng O 2 gi m d n 10% thì s sinh tr ưng c a r b t u gi m và r ng ng sinh tr ưng khi n ng O 2 < 5%. Các ch t iu hòa sinh tr ưng có tác d ng kích thích quá trình sinh tr ưng c a r . Auxin v i n ng th p có tác d ng kích thích (10 -10 M), nng cao h n (10 -8 M) l i có tác d ng c ch sinh tr ưng c a r . 6.3.2. Sinh tr ưng c a thân. S sinh tr ưng c a thân ưc th c hi n b i hai lo i mô khác nhau. S tng chi u cao c a thân do s sinh tr ưng c a mô phân sinh ng n, còn s tng chi u ngang c a thân là do s sinh tr ưng c a mô phân sinh t ưng t ng. Do k t qu ca s phân chia t bào phân sinh làm xu t hi n các t bào không phân chia hình thành các mô riêng bi t. các mô phân sinh ng n nguyên bì s phát tri n thành bi u bì, ti n t ưng t ng t o mô d n và mô phân sinh chính s t o nên nhu mô. Thân cây l n lên nh chóp ng n. Các cành phát tri n ra t ch i thì các t c b n ưc hình thành t trong ch i. S kéo dài c a lóng ưc hình thành ngay trong phôi hay trong m m c a cành. S sinh tr ưng v b ngang ca thân và cành nh sinh tr ưng c a t ưng t ng là nhóm mô phân sinh n m gi a libe (phloem) và g (xylem). Các t bào kéo dài c a t ưng t ng phân chia theo tr c d c. T ưng t ng ch ho t ng phân chia trong th i k phát tri n c quan sinh d ưng. Quá trình sinh tr ưng c a thân ch u nh h ưng c a nhi u y u t bên trong và bên ngoài. Các ch t iu hòa sinh tr ưng có vai trò r t quan tr ng rong th i k sinh tr ưng c a thân, trong ó auxin và giberellin có ý ngh a h n c . Auxin kích thích m nh quá trình sinh tr ưng c a thân chính, nh ưng l i có tác d ng c ch sin tr ưng c a cành bên t o ra hi n t ưng ưu th ng n. Giberellin có tác d ng thúc y s kéo dài các lóng và làm xu t hi n các lóng m i nên làm cho chi u cao c a thân t ng lên. Các y u t bên ngoài nh ư nhi t , m, ánh sáng, các ch t khoáng cng có vai trò quan tr ng i v i s sinh tr ưng c a thân.
34. Nhi t không khí có vai trò quan tr ng n s t ng tr ưng chi u dài ca thân, nhi t quá th p hay quá cao u kìm hãm s sinh tr ưng c a nó. S chênh l ch nhi t ngày êm c ng là y u t kích thích sinh tr ưng c a thân. Biên thay i nhi t càng l n càng kích thích sinh tr ưng c a thân. S chênh l ch nhi t không khí và nhi t t c ng nh h ưng n s sinh tr ưng c a thân, nhi t t ph i th p h n nhi t không khí thì m i thu n l i cho s sinh tr ưng c a nó. Ánh sáng c ng là m t y u t quan tr ng n s sinh tr ưng c a thân, cây thi u ánh sáng th ưng m c v ng, cây y u d do trung tr và mô c phát tri n kém, do s c t t ng h p ít nên cây b b c tr ng. Nưc là y u t nh h ưng n sinh tr ưng c a thân, thi u n ưc cây sinh tr ưng ch m, nh ưng trong môi tr ưng bão hòa n ưc c ng c ch s sinh tr ưng c a thân. Các ch t khoáng và m c ng óng vai trò quan tr ng i v i s sinh tr ưng c a thân, c bi t là m. N u thi u m thì s d n n thi u protein và axit nucleic thì quá trình sinh tr ưng b ng ưng tr . N u thi u P, K s c ch sinh tr ưng c a thân m c dù các nguyên t này không tr c ti p kích thích sinh tr ưng nh ư m. 6.3.3. Sinh tr ưng c a lá. Lá ưc hình thành t nón sinh tr ưng c a ch i, m m lá là m t nhóm t bào phân sinh t o thành. S hình thành phi n lá trong ch i có th ưc b t u t d ưi lên trên ho c ng ưc l i t trên xu ng d ưi ho c hình thành ng u trên toàn b phi n lá. Trên phi n lá có nhi u im sinh tr ưng, t các im sinh tr ưng ó t o thành các thùy lá, r ng lá. Sư sinh tr ưng c a lá c ng ch u nh h ưng c a nhi u y u t bên trong và bên ngoài môi tr ưng. Auxin có tác d ng kích thích s sinh tr ưng và quá trình t o hình c a lá. Auxin c ng là ch t c ch s r ng lá c a cây. Các iu ki n bên ngoài nh ư nhi t , ánh sáng, ch t khoáng, n ưc cng nh h ưng n s sinh tr ưng c a lá. Nhi t quá cao hay quá th p u c ch s t o thành lá và sinh tr ưng c a lá. Khi g p nhi t th p lá sinh tr ưng ch m nh ưng phi n lá dày hn. Hàm lưng n ưc trong môi tr ưng và trong lá c ng nh h ưng n s sinh tr ưng c a lá. Lá m t nhi u n ưc, m t s c tr ư ng s ng ng sinh tr ưng.
35. Ánh sáng c ng nh h ưng n s sinh tr ưng c a lá. Các tia kích thích s sinh tr ưng c a phi n lá. S chi u sáng m nh c ch s kéo dài t bào nên lá trong t i th ưng to h n lá ngoài sáng, nh ưng phi n lá ngoài sáng li dày h n. Các nguyên t khoáng và m c ng c n cho s sinh tr ưng c a lá, thi u dinh d ưng lá ch m l n. 6.4. Các ch t iu hòa sinh tr ưng c a th c v t. Trong i s ng th c v t, ngoài các ch t h u c nh ư gluxit, protêin, lipit, axit nucleic c u trúc nên t bào, mô và cung c p n ng l ưng cho các ho t ng s ng c a chúng, thì còn có các ch t có ho t tính sinh lý nh ư vitamin, enzyme và các hormone, trong ó các hormone có m t vai trò r t quan tr ng trong vi c iu hòa qúa trình sinh tr ưng phát tri n và các ho t ng sinh lý c a th c v t. Các ch t iu hòa sinh tr ưng và phát tri n c a th c v t là nh ng ch t có b n ch t hóa h c khác nhau, nh ưng u có tác d ng iu ti t các quá trình sinh tr ưng, phát tri n c a cây t lúc t bào tr ng th tinh phát tri n thành phôi cho n khi cây ra hoa k t qu , hình thành c quan sinh s n, c quan d tr và k t thúc chu k s ng c a mình. Các hormone th c v t (phytohormone) là nh ng ch t h u c có b n ch t hóa h c r t khác nhau ưc t ng h p v i m t l ưng r t nh các c quan, b ph n nh t nh c a cây và t ó v n chuy n n t t c các c quan, các b ph n khác c a cây iu ti t các ho t ng sinh lý, các quá trình sinh tr ưng, phát tri n c a cây và m b o m i quan h hài hòa gi a các c quan, b ph n trong c th . Bên c nh các ch t iu hòa sinh tr ưng t nhiên ( ưc t ng h p trong c th th c v t) còn có các ch t do con ng ưi t ng h p nên (g i là các ch t iu hòa sinh tr ưng nhân t o). Ngày nay b ng con ưng hóa h c con ng ưi ã t ng h p nên hàng lo t các ch t khác nhau nh ưng có ho t tính sinh lý t ư ng t v i các ch t iu hòa sinh tr ưng t nhiên (phytohormone) iu ch nh quá trình sinh tr ưng, phát trin c a cây tr ng, nh m t ng n ng su t và ph m ch t c a cây tr ng. Các ch t iu hoà sinh tr ưng nhân t o ngày càng phong phú và ưc ng d ng r ng rãi trong s n xu t nông nghi p. Các ch t iu hòa sinh tr ưng, phát tri n c a th c v t ưc chia thành hai nhóm có tác d ng i kháng v sinh lý: các ch t kích thích sinh tr ưng (stimulator) và các ch t c ch sinh tr ưng (inhibitor). 6.4.1. Các ch t kích thích sinh tr ưng th c v t.
36. Các ch t kích thích sinh tr ưng c a th c v t là nh ng ch t n ng sinh lý có tác d ng kích thích các quá trình sinh tr ưng c a cây. Các ch t kích thích sinh tr ưng th c v t g m có các nhóm ch t: auxin, gibberellin, cytokinine. 6.4.1.1. Auxin. Nm 1880 Sacl Ðacuyn (Darwin) ã phát hi n ra r ng bao lá m m ca cây h hòa th o r t nh y c m v i ánh sáng. N u chi u sáng m t chi u thì gây quang h ưng ng, nh ưng n u che t i ho c b nh ng n thì hi n tưng trên không x y ra. Ông cho r ng ng n bao lá m m là n i ti p nh n kích thích c a ánh sáng. Nm 1934 giáo s ư hóa h c Hà Lan Koc (Kogl) ã tách ra m t ch t t dch chi t n m men có ho t tính t ư ng t ch t sinh tr ưng và n m 1935 Thiman c ng tách ưc ch t này t n m Rhyzopus. Sau ó ng ưi ta chi t tách ưc auxin t các lo i th c v t khác nhau (Hagen Smith, 1941, 1942, 1946 ) và ã xác nh b n ch t hóa h c c a nó là Axit β-Indol Axetic (AIA). Ng ưi ta ã kh ng nh r ng Axit β-Indol Axetic là d ng auxin ch yu, quan tr ng nh t c a t t c các loai th c v t, k c th c v t b c th p và th c v t b c cao. Wightman (1977) ã phát hi n ra mt ch t auxin khác có ho t tính kém h n nhi u so v i Axit β -Indol Axetic là Axit Phenil Axetic (APA). * S trao i ch tc a auxin - S t ng h p AIA: Auxin ưc t ng h p t t c các th c v t b c cao, to, n m và c vi khu n. th c v t b c cao AIA ưc t ng h p ch y u nh ch i ng n và t ó ưc v n chuy n xu ng d ưi v i v n t c 0,5 - 1,5cm/h. S v n chuy n c a auxin trong cây có tính ch t phân c c r t nghiêm ng t, t c là ch v n chuy n theo h ưng g c. Chính vì v y mà càng xa nh ng n, hàm l ưng auxin càng gi m d n t o nên m t gradien n ng gi m d n c a auxin t nh ng n xu ng g c c a cây. Ngoài nh ng n ra auxin còn ưc t ng h p các c quan còn non khác nh ư lá non, qu non, phôi h t ang sinh tr ưng, mô phân sinh t ng phát sinh. Quá trình t ng h p auxin x y ra th ưng xuyên và m nh m trong cây d ưi xúc tác c a các enzyme c hi u. Axit β-Indol Axetic là lo i auxin ph bi n trong cây, ưc tng h p t tryptophan b ng con ưng kh amin, cacboxyl và oxy hóa. Công th c t ng quát c a Axit β-Indol Axetic là C 10 H9O2N. - S phân h y auxin: S phân h y auxin c ng là m t quá trình quan tr ng iu ch nh hàm l ưng auxin trong cây. Auxin sau khi tác d ng có th b phân h y làm m t ho t tính ho c trong tr ưng h p hàm l ưng cao và d ư
37. th a auxin có th b phân h y gi m hàm l ưng. S phân h y auxin trong cây ch y u x y ra b ng con ưng enzyme AIA-oxidase. AIA-oxidase ho t ng r t m nh trong cây, c bi t trong h th ng r . D ưi tác d ng xúc tác ca AIA-oxidase AIA b ôxyhóa và chuy n thành d ng m t ho t tính là metilen oxindol. - S bi n i thu n ngh ch d ng t do và d ng liên k t: AIA trong cây có th t n t i d ưi hai d ng là d ng t do và d ng liên k t. AIA t do là dng gây ra ho t tính sinh lý trong cây. Tuy nhiên trong t bào AIA t do chi m m t hàm l ưng r t th p so v i d ng AIA liên k t. AIA liên k t trong cây là d ng ch y u, nh ưng chúng không có ho t tính sinh lý ho c có ho t tính sinh lý th p. AIA liên k t ch y u v i gluxit và v i axit amin. Dng liên k t c a AIA có ý ngh a r t l n trong vi c d tr AIA, làm gi m hàm l ưng AIA t do, tránh tác d ng c a AIA-oxidase và c ng là d ng v n chuy n auxin trong cây. Nh ba quá trình trao i ch tti n hành ng th i c a auxin trong cây mà hàm l ưng auxin trong cây t ư ng i n nh b o m s sinh tr ưng, phát tri n c a các c quan và c th cây hài hòa, không b r i lo n. Bng con ưng t ng h p hóa h c, hàng lo t h p ch t có b n ch t tư ng t auxin l n l ưt ra i và có ý ngh a quan tr ng trong vi c iu ch nh sinh tr ưng c a cây. Có nhi u ch t quan tr ng nh ư: α-NAA; IAA; IBA; 2,4D; 2,4,5T * Vai trò sinh lý c a auxin
38. Auxin có tác d ng sinh lý n quá trình sinh tr ưng c a t bào, ho t ng c a t ng phát sinh, s hình thành r , hi n t ưng ưu th ng n, tính hưng c a th c v t, s sinh tr ưng c a qu và t o qu không h t Auxin kích thích s sinh tr ưng giãn c a t bào, c bi t giãn theo chi u ngang c a t bào làm t bào to v chi u ngang, vì v y làm cho các b ph n c a cây to v chi u ngang. Auxin ho t hoá b m proton, b m các ion H+ vào trong màng t bào làm gi m pH c a màng t bào nên ho t hóa enzyme phân h y các polisaccarit liên k t gi a các s i cenlulose làm cho chúng l ng l o và t c iu ki n cho thành t bào giãn ra d ưi tác d ng c a áp su t th m th u c a không bào trung tâm. Ngoài ra auxin còn kích thích s tng h p các h p các c u t c u trúc nên thành t bào nh ư các ch t cenlulose, pectin, hemicenlulose Auxin còn nh h ưng n s phân chia t bào, tuy nhiên nh h ưng c a auxin lên s giãn và s phân chia t bào trong m i tác ng t ư ng h v i các phytohormone khác. Auxin còn có tác d ng ho t hóa quá trình sinh t ng h p các ch t nh ư protêin, cenlulose, pectin và kìm hãm s phân gi i chúng, nh th có th kéo dài tu i th c a các c quan, ng th i làm t ng quá trình v n chuy n v t ch t (n ưc, mu i khoáng, ch t h u c ) trong cây, c bi t v các c quan sinh s n và c quan d tr c a cây. Nhi u công trình nghiên c u ã ch ng minh r ng auxin nh h ưng mnh n hô h p và quá trình photphoryl hóa trong t bào (Ðioding, 1955; Audus, 1959; Bonnet, 1957 ). N ng auxin m c sinh lý thì t l NADH 2/NAD, ATP/ADP t ng lên và ng ưc l i khi n ng auxin cao thì t l ó l i gi m. Auxin gây ra tính h ưng ng c a cây (tính h ưng quang và tính hưng a). B ng ph ư ng pháp s d ng nguyên t ánh d u cho th y AIA phóng x ưc phân b nhi u h n ph n khu t sáng c ng nh ư ph n d ưi ca b ph n n m ngang và gây nên s sinh tr ưng không u hai phía c quan nên gây tính h ưng ng c a các c quan, b ph n c a cây. Auxin gây hi n t ưng ưu th ng n: Hi n t ưng ưu th ng n là m t hi n tưng ph bi n trong cây. Khi ch i ng n ho c r chính sinh tr ưng s c ch sinh tr ưng c a ch i bên và r bên. Ðây là m t s c ch t ư ng quan vì khi lo i tr ưu th ng n b ng cách c t ch i ng n và r chính thì cành bên và r bên ưc gi i phóng kh i c ch và l p t c sinh tr ưng. Hi n t ưng này ưc gi i thích r ng auxin ưc t ng h p ch yu ng n chính và v n chuy n xu ng d ưi làm cho các ch i bên tích lu nhi u auxin nên c ch sinh tr ưng. Khi c t ng n chính, l ưng auxin tích lu trong ch i bên gi m s kích thích ch i bên sinh tr ưng.
39. Auxin kích thích s hình thành r c a cây: S hình thành r ph c a các cành giâm, cành chi t có th chia làm ba giai on: Giai on u là ph n phân hóa t bào tr ưc t ng phát sinh, ti p theo là xu t hi n m m r và cu i cùng m m r sinh tr ưng thành r ph ch c th ng v và ra ngoài. Ð kh i xưng s ph n phân hóa t bào m nh m thì c n hàm l ưng auxin khá cao. Các giai on sinh tr ưng c a r c n ít auxin h n và có khi còn gây c ch . Ngu n auxin này có th là n i sinh, có th x lý ngo i sinh. Vai trò c a auxin cho s phân hóa r th hi n r t rõ trong nuôi c y mô. Trong k thu t nhân gi ng vô tính thì vi c s d ng auxin kích thích s ra r là c c k quan tr ng . Auxin kích thích s hình thành, s sinh tr ưng c a qu và t o qu không h t:T bào tr ng sau khi th tinh t o nên h p t và sau phát tri n thành phôi. Phôi h t là ngu n t ng h p auxin n i sinh quan tr ng, khuy ch tán vào b u và kích thích s sinh tr ưng c a b u hình thành qu . Vì v y qu ch ưc hình thành khi có s th tinh. N u không có quá trình th tinh thì không hình thành phôi và hoa s b r ng. Vi c x lý auxin ngo i sinh cho hoa s thay th ưc ngu n auxin n i sinh v n ưc hình thành trong phôi và do ó không c n quá trình th ph n th tinh nh ưng b u v n l n lên thành qu nh auxin ngo i sinh. Trong tr ưng h p này qu không qua th tinh và do ó không có h t. Auxin kìm hãm s r ng lá, hoa, qu c a cây, vì nó c ch s hình thành tng r i cu ng lá, hoa, qu v n ưc c m ng b i các ch t ch sinh tr ưng. Vì v y phun auxin ngo i sinh có th gi m s r ng lá, t ng s u qu và h n ch r ng n , qu non làm t ng n ng su t. Cây t ng h p l ưng auxin s c ch s r ng hoa, qu , lá. * C ch tác d ng c a auxin lên s sinh tr ưng c a cây Auxin có tác d ng m nh nh t lên s sinh tr ưng giãn c a t bào. S giãn c a t bào th c v t x y ra do hai hi u ng: S giãn thành t bào và s tng th tích, kh i l ưng ch t nguyên sinh. Ng ưi ta ã phát hi n ra hi n tưng “sinh tr ưng axit”, t c là trong iu ki n pH th p (pH = 5) thì s sinh tr ưng c a t bào và mô ưc kích thích. Các ion H+ trong màng té bào dã ho t hóa enzyme phân gi i các c u n i ngang polisaccarit gi a các s i cenlulose v i nhau làm cho các s i tách r i nhau và r t d dàng tr ưt lên nhau. D ưi nh h ưng c a s c tr ư ng t bào do không bào hút n ưc vào mà các s i cenlulose ã m t liên k t, l ng l o r t d tr ưt lên nhau làm cho thành t bào giãn ra. Vai trò c a auxin là gây nên s gi m pH c a thành t bào b ng cách ho t hóa b m proton ( H +) n m trên màng ngo i ch t. Khi có mt c a auxin thì b m proton ho t ng và b m H+ vào thành t bào làm gi m pH và ho t hóa enzyme xúc tác c t t các c u n i ngang c a các
40. polysaccarit. Enzyme tham gia vào quá trình này là pectinmetylesterase khi ho t ng s metyl hóa các nhóm cacboxyl và ng n ch n c u n i ion gi a nhóm cacboxyl v i canxi t o nên pectat canxi, do ó mà các s i cenlulose tách r i nhau. Ngoài s giãn c a thành t bào còn x y ra s t ng h p các h p ch t hu c t o nên thành t bào và ch t nguyên sinh nh ư cenlulose, pectin, hemicenlulose, protein Vì v y auxin óng vai trò ho t hóa gen t ng hp nên các enzyme c n thi t cho s t ng h p các v t ch t ó. 6.4.1.2. Gibberellin. Gibberellin là nhóm phytohormone th hai ưc phát hi n sau auxin. T nh ng nghiên c u b nh lý “b nh lúa von” do loài n m ký sinh cây lúa Gibberella fujikuroi (n m Fusarium moniliforme giai on dinh dưng ) gây nên. Nm 1926, nhà nghiên c u b nh lý th c v t Kurosawa (Nh t B n) ã thành công trong thí nghi m gây “b nh von” nhân t o cho lúa và ngô. Yabuta (1934-1938) ã tách ưc hai ch t d ưi d ng tinh th t n m lúa von g i là gibberellin A và B nh ưng ch ưa xác nh ưc b n ch t hóa hc c a chúng. Nm 1955 hai nhóm nghiên c u c a Anh và M ã phát hi n ra axit gibberellic cây lúa b b nh lúa von và xác nh ưc công th c hóa h c ca nó là C 19 H22 O6. Nm 1956, West, Phiney, Radley ã tách ưc gibberellin t các th c vt b c cao và xác nh r ng ây là phytohormone t n t i trong các b ph n ca cây. Hi n nay ng ưi ta ã phát hi n ra trên 50 lo i gibberellin và ký hi u A1, A 2, A 3, A 52 . Trong ó gibberellin A 3 (GA 3) là axit gibberellic có tác dng sinh lý m nh nh t. Ng ưi ta ã tìm ưc gibberellin nhi u ngu n khác nhau nh ư các lo i n m, th c v t b c th p và th c v t b c cao. Gibberellin ưc t ng h p trong phôi ang sinh tr ưng, trong các c quan ang sinh tr ưng khác nh ư lá non, r non, qu non và trong t bào thì ưc t ng h p m nh trong l c l p. Gibberellin v n chuy n không phân cc, có th h ưng ng n và h ưng g c tùy n i s d ng. Gibberellin ưc v n chuy n trong h th ng m ch d n v i vn t c t 5- 25 mm trong 12 gi . Gibberellin trong cây c ng t n t i d ng t do và d ng liên k t nh ư auxin, chúng có th liên k t v i glucose và protêin.
41. + Vai trò sinh lý c a gibberellin: Hi u qu sinh lý rõ r t nh t c a gibberellin là kích thích m nh m s sinh tr ưng kéo dài c a thân, s v ư n dài c a lóng. Hi u qu này có ưc là do c a gibberellin kích thích m nh lên pha giãn c a t bào theo chi u d c. Vì v y khi x lý c a gibberellin cho cây ã làm t ng nhanh s sinh tr ưng dinh d ưng nên làm t ng sinh kh i c a cây. D ưi tác ng c a gibberellin làm cho thân cây t ng chi u cao r t m nh ( u xanh, u t ư ng thành dây leo, cây ay cao g p 2-3 l n). Nó không nh ng kích thích s sinh tr ưng mà còn thúc y s phân chia t bào. Gibberellin kích thích s n y m m, n y ch i c a các m m ng , c a h t và c , do ó nó có tác d ng trong vi c phá b tr ng thái ng ngh c a chúng. Hàm l ưng gibberellin th ưng t ng lên lúc ch i cây, c , c n hành h t th i k ngh , lúc h t n y m m.Trong tr ưng h p này c a gibberellin kích thích s tng h p c a các enzyme amilaza và các enzyme thu phân khác nh ư protease, photphatase và làm t ng ho t tính c a các enzyme này, vì v y mà xúc ti n quá trình phân h y tinh b t thành ưng c ng nh ư phân h y các polime thành monome khác, t o iu ki n v nguyên li u và n ng l ưng cho quá trình n y m m. Trên c s ó, n u x lý gibberellin ngo i sinh thì có th phá b tr ng thái ng ngh c a h t, c , c n hành k c tr ng thái ngh sâu. Trong nhi u tr ưng h p c a gibberellin kích thích s ra hoa rõ r t. nh hưng c tr ưng c a s ra hoa c a gibberellin là kích thích s sinh tr ưng kéo dài và nhanh chóng c a c m hoa. Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoa trong iu ki n ngày ng n (Lang, 1956). Gibberellin nh h ưng n s phân hóa gi i tính c a hoa, c ch s phát tri n hoa cái và kích thích s phát tri n hoa c. Gibberellin có tác d ng gi ng auxin là làm t ng kích th ưc c a qu và to qu không h t. Hi u qu này càng rõ r t khi ph i h p tác d ng v i auxin. + C ch tác d ng c a gibberellin:
42. Mt trong nh ng qúa trình có liên quan n c ch tác ng c a gibberellin ưc nghiên c u khá k là ho t ng c a enzyme th y phân trong các h t h lúa n y m m. Gibberellin gây nên s gi i c ch gen ch u trách nhi m t ng h p các enzyme này mà trong h t ang ng ngh chúng hoàn toàn b tr n áp b ng các protêin histon. Gibberellin óng vai trò nh ư là ch t c m ng m gen h th ng t ng h p protêin enzyme th y phân ho t ng. Ngoài vai trò c m ng hình thành enzyme thì gibberellin còn có vai trò kích thích s gi i phóng các enzyme th y phân vào n i nh xúc ti n quá trình th y phân các polime thành các monome kích thích s ny mm c a các lo i h t. Gibberellin xúc ti n ho t ng c a auxin, h n ch s phân gi i auxin do chúng có tác d ng kìm hãm ho t tính xúc tác c a enzyme phân gi i auxin (auxinoxydase, flavinoxydase), kh tác nhân kìm hãm ho t ng c a auxin. C ch kích thích giãn c a t bào b i gibberellin c ng liên quan n ho t hóa b m proton nh ư auxin. Tuy nhiên các t bào nh y c m v i auxin và gibberellin khác nhau có nh ng c tr ưng khác nhau. Ði u ó liên quan n s có m t các nhân t ti p nh n hormone khác nhau trong các ki u t bào khác nhau. 6.4.1.3. Cytokinin. Vi c phát hi n ra xytokinin g n li n v i k thu t nuôi cây mô t bào th c v t. N m 1955 Miller và Skoog phát hi n và chi t xu t t tinh d ch cá thu m t h p ch t có kh n ng kích thích s phân chia t bào r t m nh m trong nuôi c y mô g i là kinetin (6- furfuryl -aminopurin - C10 H 9N 5O). Letham và Miller (1963) l n u tiên ã tách ưc xytokinin t nhiên dng k t tinh t h t ngô g i là zeatin và có ho t tính t ư ng t kinetin. Sau ó ng ưi ta ã phát hi n xytokinin có trong t t c các lo i th c v t khác nhau và là m t nhóm phytohormone quan tr ng trong cây. Trong các lo i xytokinin thì 3 lo i sau ây là ph bi n nh t: Kinetin (6- furfuryl- aminopurin), 6-benzin- aminopurin và zeatin t nhiên.
43. Hi n nay ng ưi ta ã phát hi n ra nhi u lo i xytokinin trong các b ph n ang sinh tr ưng c a cây. Nhi u nghiên c u kh ng nh r ng xytokinin ưc hình thành ch y u trong h th ng r . Ngoài ra m t s c quan còn non ang sinh tr ưng m nh c ng có kh n ng t ng h p xytokinin nh ư ch i, lá non, qu non, t ng phát sinh Ng ưi ta c ng ã phát hi n ra kinetin là lo i xytokinin có nhi u trong n ưc d a. Xytokinin ưc v n chuy n trong cây không phân c c nh ư auxin, có th v n chuy n theo h ưng ng n và h ưng gc. Xytokinin có th d ng t do và d ng liên k t t ư ng t nh ư các phytohormone khác. trong cây chúng b phân gi i d ưi tác d ng c a enzyme, t o nên s n ph m cu i cùng là urê. Các xytokinin t ng h p ưc s d ng trong k thu t nuôi c y mô là kinetin và benzyladenin. + Vai trò sinh lý c a xytokinin:
44. Vai trò c tr ưng c a xytokinin là kích thích s phân chia t bào m nh m. Vì v y ng ưi ta xem chúng nh ư là các ch t ho t hóa s phân chia t bào, nguyên nhân là do xytokinin ho t hóa m nh m quá trình t ng h p axit nucleic và protein d n n kích s phân chia t bào. Xytokinin nh h ưng rõ r t lên s hình thành và phân hóa c quan c a th c v t, c bi t là s phân hóa ch i. Ng ưi ta ã ch ng minh r ng s cân bng gi a t l auxin (phân hóa r ) và xytokinin (phân hóa ch i) có ý ngh a rt quy t nh trong quá trình phát sinh hình thái c a mô nuôi c y in vitro cng nh ư trên cây nguyên v n. N u t l auxin cao h n xytokinin thì kích thích s ra r , còn t l xytokinin cao h n auxin thì kích thích ra ch i. Ð tng h s nhân gi ng, ng ưi ta th ưng t ng n ng xytokinin trong môi tr ưng nuôi c y giai on t o ch i. trong cây r là c quan t ng h p xytokinin ch y u nên r phát tri n m nh thì hình thành nhi u xytokinin và kích thích ch i trên m t t c ng hình thành nhi u. Xytokinin kìm hãm quá trình già hóa c a các c quan và c a cây nguyên v n. N u nh ư lá tách r i ưc x lý xytokinin thì duy trì ưc hàm lưng protein và chlorophin trong th i gian lâu h n và lá t n t i màu xanh lâu h n. Hi u qu kìm hãm s già hóa, kéo dài tu i th c a các c quan có th ch ng minh khi cành dâm ra r thì r t ng h p xytokinin n i sinh và kéo dài th i gian s ng c a lá lâu h n. Hàm l ưng xytokinin nhi u làm cho lá xanh lâu do nó t ng quá trình v n chuy n ch t dinh d ưng v nuôi lá. Trên cây nguyên v n khi b r sinh tr ưng t t thì làm cho cây tr và sinh tr ưng mnh, n u b r b t n th ư ng thì c quan trên m t t chóng già. Xytokinin trong m t s tr ưng h p nh h ưng lên s n y m m c a h t và c a c . Vì v y n u x lý xytokinin có th phá b tr ng thái ng ngh c a ht, c và ch i ng . Ngoài ra xytokinin còn có m i quan h t ư ng tác v i auxin, xytokinin làm y u hi n tưng ưu th ng n, làm phân cành nhi u. Xytokinin còn nh hưng lên các quá trình trao i ch tnh ư quá trình t ng h p axit nucleic, protein, chlorophin và vì v y nh h ưng n các quá trình sinh lý c a cây. + C ch tác d ng c a xytokinin: Tác d ng ch y u c a xytokinin là kích thích s t ng h p ADN, ARN trong t bào. Thông qua c ch di truy n xytokinin tác ng lên quá trình sinh t ng h p protein, t ó nh h ưng n s t ng h p protein enzyme c n thi t cho s phân chia và sinh tr ưng c a t bào. Hi u qu c a xytokinin trong vi c ng n ch n s già hóa có liên quan nhi u n kh n ng ng n ch n s phân h y protein, axit nucleic và chlorophin h n là kh n ng kích thích
45. tng h p chúng. Có l xytokinin ng n ch n s t ng h p mARN iu khi n s t ng h p nên các enzyme th y phân. 6.4.2. Các ch t c ch sinh tr ưng th c v t. Quá trình sinh tr ưng và phát tri n c a cây ưc m b o b i hai tác nhân có tác d ng sinh lý i l p nhau là tác nhân kích thích và tác nhân c ch . S cân b ng gi a các ch t kích thích sinh tr ưng và các ch t c ch sinh tr ưng có ý ngh a quan tr ng trong vi c iu hoà s sinh tr ưng, phát tri n c a cây. L n u tiên Lucuyn (Luckwil, 1952) ã tách ưc auxin và ch t c ch sinh tr ưng b ng ph ư ng pháp s c ký trên gi y. Ngày nay ng ưi ta ã phát hi n ra nhi u ch t c ch sinh tr ưng ưc hình thành trong cây và ưc g i là các ch t c ch sinh tr ưng t nhiên. Các ch t c ch sinh tr ưng t nhiên phân b r ng r i trong các b ph n c a cây. Ng ưi ta phát hi n chúng không nh ng trong các c quan dinh d ưng nh ư thân, lá, ch i, r mà còn trong các c quan sinh s n nh ư h t, c , qu c bi t khi các c quan này tr ng thái ng ngh . Ðc tính chung c a các ch t c ch sinh tr ưng t nhiên là tích l y nhi u trong các mô, các c quan th i k ng ngh . c ch s l n lên c a t bào, c ch s n y m m c a h t, s sinh tr ưng c a ch i. Kìm hãm s ho t ng c a các ch t kích thích sinh tr ưng. Cn c vào b n ch t hóa h c và tác d ng sinh lý ng ưi ta chia các ch t c ch sinh tr ưng t nhiên thành ba nhóm: Nhóm các ch t có b n ch t tecpenôit mà i di n là axit absxisic (AAB), etylen và nhóm các ch t có b n ch t phênol. 6.4.2.1. Axit absisic (ABA). Nm 1961, hai nhà khoa h c ng ưi M Liu và Carn ã tách ưc m t ch t d ưi d ng tinh th t qu bông già và khi x lý cho cu ng lá bông non ã gây ra hi n t ưng r ng và g i ch t ó là Absisic I. Nm 1963, Chkuma và Eddicott ã tách ưc mt ch t t lá già cây u ng a và t tên là Absisic II. Vào th i gian này Wareing và các c ng s cng ã tách ưc m t ch t c ch có trong các ch i ang ng và t tên là “Ðômin”. N m 1966, dùng ph ư ng pháp quang ph phân c c ã xác nh ưc b n ch t hoá h c c a ch t c ch này. N m 1967, h i ngh khoa h c
46. qu c t ã t tên cho ch t c ch sinh tr ưng này là axit absisin (AAB) và có công th c hoá h c là C 15 H20 O4. Axit absisic ưc t ng h p h u h t t t c các b ph n c a c th nh ư r, thân, lá, hoa, qu , h t, c và ưc t ng h p nhi u trong các b ph n già và các b ph n ang ng ngh c a cây. Nó ưc v n chuy n trong cây không phân c c (v n chuy n i m i h ưng). Khi cây g p iu ki n ngo i c nh b t l i nh ư h n, úng, ói dinh d ưng, b th ư ng t n, b b nh thì hàm l ưng axit absisic trong cây t ng lên làm cho cây mau già. + Vai trò sinh lý c a axit absisic: Axit absisic kich thích s xu t hi n và nhanh chóng hình thành t ng r i ph n cu ng, iu ch nh s r ng c a các c quan c a cây, vì v y các b ph n già s p r ng ch a nhi u axit absisic. Trong các c quan ang ng ngh , hàm l ưng axit absisic t ng g p 10 ln so v i th i k sinh tr ưng. S ng ngh kéo dài cho n khi nào hàm lưng axit absixic trong c quan ng ngh gi m n m c t i thi u. Do v y t tr ng thái ng ngh chuy n sang tr ng thái n y m m có s bi n i t l gi a axit absisic và gibberellin trong các c quan. Axit absisic có ch c n ng iu ch nh s óng m c a khí kh ng. X lý axit absisic ngo i sinh cho lá làm khí kh ng óng l i nhanh chóng, vì v y mà làm gi m s thoát h i n ưc c a lá. Ch c n ng iu khi n s óng m khí kh ng có liên quan n s v n ng nhanh chóng c a ion K +. Axit absisic gây cho t bào óng t o nên “l th ng” K +, m t s c tr ư ng và khí kh ng óng l i. X lý axit absixic ngo i sinh làm khí kh ng óng l i h n ch s thoát h i n ưc qua khí kh ng, gi m s m t n ưc c a lá. Axit absisic ưc xem là m t hormone c a “Stress” vì khi g p các iu ki n ngo i c nh b t l i thì hàm l ưng c a nó t ng lên và t ng tính ch ng ch u c a cây. Ví d khi g p h n hàm l ưng axit absixic trong lá t ng nhanh làm khí kh ng óng l i làm gi m s thoát h i n ưc c a cây. Ðây là m t hình th c thích nghi c a cây trong iu ki n khô h n. Axit absisic còn ưc xem nh ư là m t hormone c a s già hóa, m c già hóa c a c quan g n li n v i s t ng l ưng axit absisic. Trong chu k sng, th i k cây b t u ra hoa t o qu , h t, c hàm l ưng axit absisic tng lên cho n giai on cu i. Vì v y, sau khi cây ra hoa thì cây mau già và rút ng n chu k s ng c a mình.
47. Axit absisic c ch s t ng h p axit nucleic trong t bào, c ch quá trình t ng h p protein, t ó nh h ưng n quá trình sinh tr ưng phát tri n ca cây, làm cây mau già và rút ng n chu k s ng. 6.4.2.2. Etylen (CH 2 = CH 2) Etylen là m t ch t khí n gi n kích thích s chín c a qu . N m 1917, khi nghiên cu quá trình chín c a qu th y có xu t hi n etylen. T nm 1933-1937 nhi u nghiên c u kh ng nh nó ưc s n xu t trong m t s nguyên li u th c v t, c bi t là trong th t qu . N m 1935, Crocker và m t s c ng s ng ưi M cho r ng etylen là hormone c a s chín. Sau ó b ng các ph ư ng pháp phân tích c c nh y ã ưc phát hi n ra etylen có trong t t c các mô c a cây và là m t s n ph m t nhiên c a quá trình trao i ch t trong cây. Etylen ưc t ng h p t metionin qua S-adenozin-metionin (SAM). Sau ó s n ph m này phân h y cho etylen, axit foocmic và CO 2. + Vai trò sinh lý c a Etylen: Etylen có tác d ng làm qu mau chín. Nhi u nghiên c u ã ch ng minh etylen gây nên hai hi u qu sinh hóa trong quá trình chín c a q a: Gây nên s bi n i tính th m c a màng trong các t bào th t qu , d n n s gi i phóng các enzyme v n tách r i do màng ng n cách, có iu ki n ti p xúc d dàng và gây nên nh ng ph n ng có liên quan n quá trình chín nh ư enzyme hô h p, enzyme bi n i chua, m m c a qu M t khác etylen có nh h ưng ho t hóa lên s t ng h p các enzyme mi gây nh ng bi n i trong quá trình chín. Etylen là hormone xúc ti n s chín qu , ưc sn sinh m nh trong qúa trình chín và rút ng n th i gian chín c a qu . Etylen cùng t ư ng tác v i axit absixic gây s r ng c a lá, hoa, q a. Etylen ho t hóa s hình thành t bào t ng r i cu ng c a các b ph n b ng cách kích thích s t ng h p các enzyme phân h y thành t bào (xenlulase) và ki m tra s gi i phóng các cenlulose c a thành t bào. Etylen có tác d ng sinh lý i kháng v i auxin, vì v y s r ng c a các c quan ph thu c vào t l auxin/etylen. N u t l này cao thì ng n ng a s r ng, còn t l này th p thì ng ưc l i. Etylen kích thích s ra hoa c a m t s th c v t, n u x lý etylen ho c các ch t có b n ch t t ư ng t nh ư etylen (axetylen) có tác d ng kích thích da, xoài ra hoa trái v , t ng thêm m t v thu ho ch.
48. Etylen có tác d ng i kháng v i auxin. Trong t bào các b ph n c a cây, n u t l auxin/etylen cao s làm cho các b ph n cây sinh tr ưng t t, cây lâu già và ng ưc l i. Etylen nh h ưng n s phân hóa r b t nh c a các cành giâm, cành chi t. X lý etylen k t h p v i auxin cho hi u qu cao hn vi c x lý auxin riêng r . Etylen còn gây hi u qu sinh lý lên nhi u quá trình sinh lý khác nhau nh ư gây nên tính h ưng c a cây, c ch s sinh tr ưng c a ch i bên, xúc ti n s v n chuy n c a auxin, t ng tính th m c a màng. 6.4.2.3. Nhóm các ch t có b n ch t phenol. Các h p ch t có b n ch t phenol trong cây là s n ph m trao i ch t, có tác d ng c ch quá trình trao i ch tvà c ch s sinh tr ưng c a cây. Trong cây chúng th ưng d ng liên k t v i gluxit t o nên các glucozit làm mt tác d ng c ch c a nó. Khi tr ng thái t do chúng có tác d ng c ch các quá trình trao i ch ttrong cây. Nhóm các ch t có b n ch t phenol bao g m r t nhi u ch t khác nhau. Các i di n c a nhóm này g m các ch t nh ư: Axit paraoxybenzoic, ugron, kumarin, axit salixilic, axit coric, axit paracumaric, esculetin Vai trò sinh lý ch y u c a các h p ch t có b n ch t phenol là ho t hóa enzyme phân h y auxin AIA-oxidase làm gi m hàm l ưng auxin trong cây, do ó kìm hãm s giãn c a t bào và c ch s sinh tr ưng c a các c quan b ph n trong cây; Xúc ti n hình thành lignin làm t bào hóa g nhanh. Cùng v i axit absixic các ch t có b n ch t phenol nh h ưng n s ng ngh c a cây, c ch s n y ch i c a cây Tuy nhiên, vai trò kìm hãm c a chúng i v i s sinh tr ưng c a cây không có ý ngh a quy t nh. 6.4.2.4. Các ch t c ch sinh tr ưng nhân t o . Xu t phát t nhu c u th c t s n xu t, b ng con ưng công nghi p ng ưi ta ã t ng h p ưc nhi u ch t có tác d ng c ch s sinh tr ưng c a cây tr ng m t cách m nh m . Ði u ó có ý ngh a r t l n trong vi c iu khi n s sinh tr ưng, phát tri n c a cây tr ng. Các h p ch t này ã và ang
49. ưc ng d ng r ng rãi trong s n xu t nông nghi p nh m t ng n ng su t cây tr ng. Cn c vào kh n ng tác d ng c ch sinh tr ưng c a chúng mà ưc s d ng vào các m c ích khác nhau nh ư làm ch m s sinh tr ưng c a cây, c ch s t ng h p và v n chuy n c a auxin, xúc ti n s ra hoa * CCC (CloColinClorít): CCC ưc xem là ch t i kháng v i gibberellin vì nó kìm hãm s t ng h p gibberellin. Vì v y CCC c ch s giãn c a t bào, c ch s sinh tr ưng chi u cao c a cây, làm cho cây lùn, có tác d ng ch ng cho cây. CCC ưc ng d ng trong s n xu t lúa mì. CCC làm t ng s hình thành chlorophin, xúc ti n s ra hoa k t qu s m và không gây c. S d ng CCC có th phun lên cây ho c bón vào t, t c th m nhanh , chúng t n t i trong cây m t vài tu n r i b phân h y m t ho t tính. * MH (Malein - Hydrazyt): MH là ch t kháng auxin vì nó kích thích ho t tính c a AIA- oxidaza. MH là m t ch t c ch sinh tr ưng m nh, nó kìm hãm s ny m m c a ch i và h t và kéo dài th i gian ng ngh c a các b ph n c a cây. Chúng ưc s d ng r ng r i trong vi c b o qu n m t s các lo i c . MH c ch s sinh tr ưng không c n thi t c a m t s cây tr ng, làm thui hoa và c ch s sinh tr ưng c a ch i bên nên ưc s d ng hi u qu trong ngh tr ng thu c lá tránh ng t hoa b ng tay. MH xúc ti n s hóa già nhanh làm khô và r ng lá nên có th s d ng thu ho ch c gi i, ch ng h n nh ư thu ho ch cây bông. MH là ch t c ch quá trình t ng h p axit nuclêic, do ó phá h y s tng h p ADN, ARN và kìm hãm s phân chia t bào. * TIBA (Tri - Iôt - Benzoic - Axit) TIBA là m t ch t c ch sinh tr ưng có tác d ng kháng auxin do tác dng kìm hãm s v n chuy n auxin trong cây, làm gi m ưu th ng n, làm ch m sinh tr ưng c a ch i ng n và xúc ti n s phân cành. Nó còn xúc ti n s ra hoa và s hình thành c . * ACEP (Acid - Clo - Etyl - Photphoric) Các ch ph m c a ACEP có tên là Ethrel hay Ethephon. Ethrel ưc s dng h t s c r ng rãi kích thích s chín c a các lo i qa, làm qu chín ng lo t t o iu ki n cho vi c thu ho ch c gi i. ACEP c ch sinh tr ưng chi u cao c a cây và t ng s phân cành, kích thích s chín c a thu c lá, màu sc p và ph m ch t thu c lá t ng. Ethrel còn t ng s ti t nh a m cao su, tng t l hoa cái b u bí. Ethrel khi phun lên cây nó xâm nh p vào t bào b phân h y và gi i phóng etylen.