Giáo trình Sinh lý học thực vật (Phần 1)

Nội dung text: Giáo trình Sinh lý học thực vật (Phần 1)

1. GIÁO TRÌNH SINH LÝ H C TH C V T
2. LI NÓI U Sinh lý h c th c v t là khoa h c sinh h c nghiên c u v các ho t ng sng c a th c v t. ây là môn khoa h c th c nghi m và là khoa h c c s cho các ngành khoa h c k thu t nông nghi p. Do ý ngh a quan tr ng c a l nh v c khoa h c này cho nên t khi ra i vào cu i th k XVIII n nay nó ưc phát tri n nhanh chóng và có nhi u óng góp to l n cho khoa h c c ng nh ư cho s n xu t và i s ng con ng ưi. Sinh lý h c th c v t là khoa h c ã ưc gi ng d y các tr ưng i hc hàng tr m n m nay. C ng ã có nhi u giáo trình Sinh lý h c th c v t ưc vi t ph c v cho vi c gi ng d y, h c t p và nghiên c u l nh v c khoa hc này. Vi t Nam Sinh lý h c th c v t c ng ã ưc gi ng d y nhi u tr ưng i h c ( HSP, HKHTN, HNL ) và c ng ã có nhi u giáo trình Sinh lý h c th c v t ưc phát hành. Trên c s nh ng giáo trình hi n có, có t ư li u h c t p, nghiên c u cho sinh viên, tr ưc h t là sinh viên c a i h c Hu , chúng tôi biên so n giáo trình Sinh lý h c th c v t này. Sách ưc dùng làm giáo trình cho sinh viên các khoa Sinh HSP, HKH và HNL thu c i h c Hu và làm tài li u tham kh o cho sinh viên, cán b các ngành liên quan. Giáo trình do m t t p th các nhà Sinh lý h c th c v t H Hu biên so n do PGS.TS. Nguy n Bá L c ch biên và biên so n các Ch ư ng 4, Ch ư ng 5, Ch ư ng 7. PGS.TS. Tr ư ng V n Lung biên so n Ch ư ng 2, ThS. Lê Th Tr biên so n Ch ư ng 1, ThS. Lê Th Hoa biên so n Ch ư ng 6. ThS. Lê Th Mai H ư ng biên so n Ch ư ng 3. Trong quá trình biên so n, t p th tác gi c g ng c p nh t nh ng ki n th c hi n i và th c ti n vào. Tuy nhiên, do th i gian, trình , ngu n t ư li u có h n nên không tránh kh i nh ng thi u sót. Chúng tôi mong nh n ưc s góp ý c a c gi l n tái b n sau giáo trình có ch t l ưng t t h n. Thai nguyên, tháng 5 n m 2011 Các tác gi
3. M U I. i t ng, n i dung và nhi m v c a Sinh lý h c th c vt . 1. i t ng c a Sinh lý h c th c v t (SLHTV). Sinh lý h c th c vt nghiên cu ho t ng s ng c a th c v t cho nên i t ưng nghiên c u c a Sinh lý h c th c v t là c th th c v t. Khác v i ng v t, th c v t là sinh v t t d ưng nên ho t ng s ng có nh ng c tr ưng riêng do v y vi c nghiên c u ho t ng s ng c a th c vt có nh ng c tr ưng khác v i ng v t. 2. Ni dung c a Sinh lý h c th c vt . Sinh lý h c th c v t là m t khoa h c nghiên c u v các quá trình s ng trong c th th c v t. ó là quá trình nh n v t ch t và n ng l ưng t môi tr ưng ngoài vào c th chuy n hoá chúng thành v t ch t, n ng l ưng c a c th nh m ki n t o nên c th , giúp cho c th sinh tr ưng và phát tri n. Quá trình ho t ng ó ưc th hi n qua các ch c n ng sinh lý c a th c v t là trao i n ưc, dinh d ưng khoáng, quang h p, hô h p, sinh tr ưng và phát tri n. 3. Nhi m v c a Sinh lý h c th c v t. Nhi m v c a Sinh lý h c th c v t là phát hi n ra nh ng qui lu t c a các ho t ng sinh lý di n ra trong c th th c v t. Nghiên c u b n ch t lý h c, hoá h c và sinh h c c a các ho t ng s ng ó. ng th i Sinh lý h c th c
4. vt c ng nghiên cu nh ng tác ng c a các nhân t sinh thái (ánh sáng, nưc, nhi t , ch t khoáng, ch t khí ) n các ho t ng s ng c a th c vt. Mc tiêu cu i cùng c a Sinh lý h c th c v t là ph c v cho vi c c i to th c v t theo mc tiêu c a con ng ưi nh m t o nhi u s n ph m thu nh n t th c v t ph c v cho nhu c u cu c s ng c a con ng ưi ngày càng cao. Sinh lý h c th c v t là c s khoa h c c a các bi n pháp k thu t tác ng vào th c v t nh m nâng cao n ng su t và c i thi n ph m ch t c a chúng theo mc ích c a con ng ưi. II. M i liên quan gi a Sinh lý h c th c v t v i các khoa h c khác. Sinh lý h c th c v t là m t khoa h c th c nghi m. Tr ưc h t Sinh lý hc th c v t liên quan n các khoa h c c b n nh ư lý h c, hoá h c. Sinh lý hc th c v t s d ng các ph ư ng pháp, các ki n th c c a lý h c, hoá h c nghiên c u trên i t ưng th c v t, do v y ti n v k thu t, v ph ư ng ti n nghiên c u lý h c, hoá h c có vai trò quan tr ng trong s phát tri n c a Sinh lý h c th c v t. Trong sinh h c, Sinh lý h c th c v t có mi quan h ch t ch v i nhi u l nh v c chuyên môn khác nh ư Hoá sinh h c, Lý sinh h c, Th c v t hc, T bào h c, Sinh thái h c Nhi u k t qu nghiên c u c a Sinh lý h c th c v t d a vào nh ng thành t u c a các ngành khoa h c trên. Trái l i Sinh lý h c th c v t c ng góp ph n phát tri n các ngành khoa h c ó. Sinh lý h c th c v t là môn khoa h c c s cho các ngành khoa h c k thu t nông nghi p nh ư: tr ng tr t, lâm sinh, b o qu n nông s n nên lý lu n c a Sinh lý h c th c v t góp ph n phát tri n các ngành khoa h c ó. III. L c s phát tri n c a Sinh lý h c th c v t. Sinh lý h c th c v t là m t môn khoa h c ra i mu n so v i nhi u khoa h c sinh h c khác nh ư phân lo i h c, gi i ph u hc
5. Cu i th k XVIII, Sinh lý h c th c v t ra i khi các nhà khoa h c phát hi n ra quá trình quang h p, hô h p c a th c v t (Priesley-1771, Ingenhous, Senebier-1782, De Sanssure-1801 ). Tuy nhiên, tr ưc ó nhi u vn v ho t ng s ng c a th c v t c ng ã ưc m t s nhà khoa h c nghiên c u m t cách l t . Sang th k XIX, nh nh ng ti n b v ph ư ng ti n và ph ư ng pháp nghiên c u c a v t lý, hoá h c ã góp ph n cho Sinh lý h c th c v t hoàn thi n d n. Các h c thuy t v quang h p, hô h p, dinh d ưng khoáng, trao i n ưc ngày càng i sâu vào b n ch t và c ch . ó là nh ng óng góp to ln c a các nhà khoa h c nh ư Leibig v dinh d ưng khoáng (1840), Kirgov v enzime (1810), Mayer v quang h p, Paster v lên men (1880), Pfeffer v th m th u (1877), Vinogratxki v c nh m t do c bi t quan tr ng là nh ng công trình nghiên c u m t cách toàn di n, có h th ng c a Timiriadep v quang h p, hô h p ã làm cho Sinh lý hc th c v t tr thành m t khoa h c c l p. Có th xem Timiriazep là ng ưi sáng l p ra khoa h c Sinh lý h c th c v t. Sang th k th XX, v i s phát tri n m nh m c a khoa h c, Sinh lý hc th c v t c ng phát tri n nhanh chóng. Nh nh ng thi t b nghiên c u ngày càng hi n i, các ph ư ng pháp nghiên c u ngày càng hoàn thi n nên Sinh lý h c th c v t càng có iu ki n i sâu vào b n ch t, c ch các ho t ng s ng c a th c v t làm cho n i dung Sinh lý h c th c v t ngày càng phong phú. Song song v i vi c i sâu nghiên c u c ch các ho t ng s ng c a th c v t, các nhà Sinh lý h c th c v t còn t p trung gi i quy t nh ng v n liên quan n th c ti n s n xu t, góp ph n quan tr ng thúc y t ng n ng su t cây tr ng. Tóm l i, l ch s phát tri n Sinh lý h c th c v t g n li n v i s ti n b ca các ngành khoa h c khác c bi t lý h c và hoá h c và ngày càng phát tri n m nh m góp ph n vào vi c phát tri n chung ca các ngành khoa h c v s s ng và thúc y th c ti n s n xu t.
6. Ch ơ ng I SINH LÝ T BÀO TH C V T I. Khái ni m t bào. 1. H c thuy t t bào. T bào là n v c s mà t t c các c th s ng u hình thành nên t ó. Nm 1667, Robert Hook ã phát hi n ra n v c u trúc c s c a c th s ng là “t bào”. Ông ã mô t c u trúc ó. ng th i và c l p v i Robert Hook, nhà bác h c Hà Lan Antonie Van Leeuwenhock và ng ưi Ý Malpighi ã nghiên c u i t ưng ng v t và c ng phát hi n ra t bào. n th k XIX, v i s óng góp c a nhà th c v t h c Mathias Schleiden và nhà ng v t h c Theodor Schwann h c thuy t t bào chính th c ra i (1838). 2. c tr ng chung c a t bào. 2.1. c tr ng v c u t o. Theo Mathias Schleiden và Theodor Schwann thì m i c th th c v t và ng v t u do nh ng t bào c u t o nên và chúng ưc s p x p theo nh ng tr t t riêng c tr ưng cho t ng c th . T t c các b ph n c a nó u t n m c chuyên hóa v hình thái và ch c n ng. ó là k t qu c a c m t quá trình ti n hóa ht s c lâu dài c a các d ng s ng nguyên th y, thích nghi cao v i các iu ki n môi tr ưng ph c t p và a d ng. Mi t bào u có c u t o c b n nh ư sau: - Mi t bào u có màng sinh ch t bao quanh. Trên màng có nhi u kênh d n truy n v t ch t và thông tin t o c u n i gi a t bào và môi tr ưng bên ngoài. -Mi t bào u có nhân ho c nguyên li u nhân ch a thông tin di truy n t bào. Có vùng nhân nh h ưng và iu ti t m i ho t ng c a t bào. -Mi t bào u ch a ch t n n g i là t bào ch t. T bào ch t ch a các bào quan. 2.2. c tr ng v ch c n ng.
7. Mi ho t ng s ng c a c th c ng ưc th c hi n t m c t bào. - Trao i ch t và n ng l ưng: Gi a c th sinh v t và môi tr ưng luôn luôn x y ra quá trình trao i ch t và n ng l ưng. Nh trao i ch t và n ng lưng mà c th t n t i, sinh tr ưng và phát tri n. - Sinh tr ưng và phát tri n: Sinh tr ưng là h qu c a quá trình trao i ch t và n ng l ưng. Sinh tr ưng là s tích l y v l ưng làm cho kh i l ưng và kích th ưc t ng lên. Khi sinh tr ưng t n ng ưng nh t nh thì c th chuy n sang tr ng thái phát tri n. Phát tri n là s bi n i v ch t l ưng c a c c u trúc l n ch c n ng sinh lý c a c th theo t ng giai on c a c th . - Sinh s n: Sinh s n là thu c tính c tr ưng nh t cho c th s ng. Nh sinh s n mà c th s ng t n t i, phát tri n t th h này qua th h khác, c th th c hi n ưc c ch truy n t thông tin di truy n t th h này qua th h khác. Sinh s n là c tính quan tr ng nh t c a c th s ng mà v t th không s ng không có ưc. Sinh s n theo ki u tr c phân hay do các t bào chuyên hóa m nh n. Nh ư v y m i ho t ng s ng c a c th ưc th c hi n t m c t bào. V y t bào v a là n v c u trúc v a là n v ch c n ng c a m i c th s ng. II.Thành ph n hóa h c c a t bào. 1. Các ch t vô c ơ. Qua s phân tích c a các nhà khoa h c, ch t s ng trung bình có kho ng 75- 85% n ưc, 10- 12% protide, 2- 3% lipide, 1% glucide và g n 1% mu i và các h p ch t khác. 1.1. N c. Nưc là thành ph n ch y u c a ch t nguyên sinh, nó có vai trò quan tr ng không nh ng trong vi c hòa tan các ch t dinh d ưng mà còn là môi tr ưng ti n hành các lo i ph n ng hóa sinh, nó còn iu hòa nhi t c th , tham gia vào quá trình v n chuy n các ch t trong c th ; vì v y nó có ý ngh a l n. L ưng n ưc trong t bào th ưng là m t ch tiêu v m c ho t ng s ng c a t bào. Ch ng h n, mô não, hàm l ưng n ưc lên n 80%, còn mô x ư ng ch chi m 20%, h t ng c c, n ưc ch chi m x p x 10%, các mô non c a cây t n 80- 85% n ưc. T quan im sinh lý mà xét, s d n ưc có vai trò quan tr ng vì phân t n ưc có tính l ưng c c, nh c tính này mà các phân t n ưc liên k t ưc l i v i nhau, hay có th liên k t ưc v i nhi u ch t khác gây nên hi n
8. tưng th y hóa. Hi n t ưng th y hóa có nh h ưng r t l n n ho t ng sng c a t bào. Trong ch t nguyên sinh, n ưc t n t i hai d ng: n ưc liên k t và n ưc t do. N ưc t do chi m h u h t l ưng n ưc trong t bào và có vai trò quan tr ng trong trao i ch t (T C). N ưc liên k t chi m 4- 5% t ng l ưng nưc. N ưc liên k t th ưng k t h p v i nhóm ưa n ưc c a protein b ng c u ni hydrogen. Hàm l ưng n ưc liên k t l n thì kh n ng ch ng ch u c a ch t nguyên sinh i v i ngo i c nh b t l i cao. 1.2. Các ch t khoáng. Ngoài n ưc, trong t bào còn ch a nhi u ch t vô c khác là các nguyên t khoáng, l ưng ch a c a t ng nguyên t khoáng trong ch t s ng khác bi t nhau r t nhi u; ngoài nh ng nguyên t i l ưng còn có nh ng nguyên t vi lưng, siêu vi l ưng. Chúng d ng các mu i vô c (KCl, NaCl, CaCl 2 ), các acid (HCl, H 3PO 4 ), các lo i ki m (NH 3, NH 2OH ). Trong t bào, các - - - ch t khoáng th ưng t n t i d ưi d ng các ion t do nh ư HCO 3 , CO 3 , NO 3 , - - - - - + ++ + ++ + ++ NO 2 , H 2PO 4 , HPO 4 , SO 4 , Cl , H , Ca , K , Mg , Na , Fe , hay chúng ưc hút bám trên các g c mang in c a các mixen keo ho c có m t trong thành ph n các h p ch t h u c khác (liên k t hóa h c). Ch t khoáng tr ng thái t do quy nh áp su t th m th u c a t bào t ó góp ph n vào c ch hp th n ưc, các ch t khoáng c a t bào. S phân b không ng u c a mt s ion khoáng hai bên màng sinh ch t là c s c a s xu t hi n th hi u màng và dòng in sinh h c. Các ch t khoáng d ng hút bám trên b mt các h t keo nó gi trong tr ng thái b n v ng, m c phân tán, ng m nưc, nh t nh t nh c a h th ng keo (Ion hóa tr 1, nh ư K th ưng làm
9. tng ng m n ưc, phân tán và gi m nh t, còn ion hóa tr 2 nh ư Ca và ion hóa tr 3 nh ư Al có nh h ưng ng ưc l i). Các nguyên t khoáng có tác d ng iu ti t các ho t ng s ng do nh hưng sâu s c n các h enzyme. Các nguyên t vi l ưng th ưng là thành ph n c u trúc b t bu c c a các h enzyme. Ngoài ra các ch t khoáng còn là thành ph n c a hàng lo t ch t h u c ch y u c a t bào s ng nh ư protide, nucleic acid, lipoid 1.3. Các ch t khí. Các ch t khí O 2, CO 2 là các y u t s ng còn c a c th , n u thi u các ch t ó, nh t là O 2 thì không th có s s ng. Oxy là ch t khí ca s s ng, O 2 cn cho hô h p t bào, t o n ng l ưng cn cho c th ho t ng. CO 2 là nguyên li u cho quá trình quang h p, không có CO 2 thì không có sinh v t s n xu t,sinh v t t d ưng s không t n t i, d n d n m i sinh v t khác c ng s b di t vong vì không có CO 2, cây xanh không chuy n ưc nng l ưng m t tr i thành n ng l ưng hóa h c. 2. Các ch t h u c ơ. Trong t bào có r t nhi u lo i ch t h u c khác nhau, m i lo i có ch c nng chuyên hóa c tr ưng. Trong ó, quan tr ng nh t là các ch t protein, nucleic acid, glucide, lipide. T b n ch t h u c c n b n này, t ó hình thành nên các ch t nh ư enzyme, hormone, vitamin, s c t , ch t th m Và cng ch t b n l ai ch t ó m i có s tham gia vào quá trình chuy n hóa và cung c p n ng l ưng cho c th . Các cht này còn ưc g i là các phân t sinh h c. 2.1. Protein. Trong s các ch t h u c , protein là thành ph n quan tr ng nh t. Nó chi ph i c u trúc tinh t và m i bi u th c tr ưng c a t bào s ng. Nh ư v y, trong c th , protein là ch t ng hành v i s s ng, nó tham gia vào nhi u ch c n ng quan tr ng trong ho t ng s ng c a t bào. Protein r t a d ng, s l ưng các lo i protein r t l n. Trong t bào th c vt th ưng có 20- 22 amino acid và m i phân t protein có th ch a t 50 n vài nghìn amino acid. S khác nhau v thành ph n, s l ưng và tr t t s p x p các amino acid t o nên s a d ng c a protein, t ó t o nên tính a d ng c a sinh gi i.
10. Cu trúc c a amino acid ưc c tr ưng b i hai nhóm chính: Nhóm Carboxyl- COOH và nhóm amin- NH 2, ph n còn l i là g c (R) có c u trúc khác nhau các amino acid khác nhau. C u t o t ng quát c a amino acid nh ư sau: Các amino acid liên k t v i nhau b ng liên k t peptide, t o nên chu i polypeptide là c u trúc b c I c a protein. Tính ch t a d ng c a protein còn gia t ng lúc t o thành các m c cu trúc ph c t p h n (c u trúc b c II, b c III và b c IV) nh các liên k t ngang khác nhau. Ki u x p cu n c a m ch xo n (c u hình không gian) c ng có tính c thù i vi t ng lo i protein. Protein có kh n ng d dàng t o nên các hình th c liên k t khác nhau vi các ch t vô c và h u c do m ch bên c a chúng có nhi u nhóm nh ch c khác nhau nh ư nhóm ưa n ưc (-COOH, -OH, -CHO, -CO, - NH 2 , =NH, -CONH 2 , -SH); nhóm ghét nưc (CH 3 , CH 2 , C 3H7 , nhân th m ); nhóm có tính ch t acid ho c base, nhóm mang in tích d ư ng (NH +) hay âm (COO - ). Do kh n ng ph n ng cao nên protein th ưng d ng ph c h p v i các ch t h u c khác (lipoproteid, nucleo-proteid, phosphorproteid, glucoproteid), protein óng vai trò là c s , là b s ưn c u trúc tinh t c a t bào nh t là c u trúc các h th ng màng và c u trúc n i t i c a các bào quan. Protein còn có vai trò iu ti t các quá trình trao i ch t. Các h enzyme u có b n ch t hóa h c là protein. Nh p quá trình sinh tr ưng,
11. phát tri n, c ưng và chi u h ưng các quá trình trao i ch t c a t bào nói riêng và c th nói chung u có liên quan tr c ti p v i s t ng h p và ho t tính xúc tác c a enzyme. Protein có ý ngh a l n i v i quá trình hút n ưc và mu i khoáng ( 1gam protide liên k t x p x 0,3 gam n ưc). Protein khan n ưc có th “c ưp nưc” v i nh ng l c r t l n. B i v y ưa n ưc c a protide, quá trình tr ư ng ph ng c a keo protide có nh h ưng quan tr ng n quá trình trao i n ưc. Protide có th liên k t c anion l n cation c a mu i khoáng do tính ch t l ưng tính v in c a nó (phân t protein ch a nhi u g c amin (NH 2) và carboxyl (COOH) t do m ch bên nên có th phân ly trong dung d ch thành các g c mang in. Ngoài các ch c n ng trên, protein c ng có vai trò là ngu n cung c p nng l ưng cho t bào. N ng l ưng ưc gi i phóng lúc oxy hóa các amino acid trong tr ưng h p thi u glucide và lipide, nó ưc s d ng duy trì các ho t ng s ng c a t bào. T t c nh ng c im và tính ch t ó c a protein gi i thích ưc protein là c s v t ch t c a các quá trình s ng. 2.2. Lipide. Trong t bào, lipide h p thành nhóm khá l n nh ư m , d u, sáp, phosphorlipide, glucolipide, steroid. Chúng là nh ng h p ch t h u c không tan trong n ưc, ch tan trong các dung môi h u c nh ư ether, chloroform, benzene, toluene Lipide có vai trò quan tr ng trong c u trúc t bào, c bi t là màng nguyên sinh, phosphorlipide là lipide ph c t p có ch a phosphor là thành ph n c a màng nguyên sinh và nhi u c u trúc quan tr ng khác c a t bào. Lipide còn là ch t cung c p n ng l ưng quan tr ng c a t bào. 2.3. Glucide. Glucide còn g i là saccharide là h p ch t h u c r t ph bi n trong c th . Thành ph n nguyên t c a glucide ch ch a C, H, O. trong ó s nguyên t H luôn g p ôi O. Glucide óng vai trò là ch t d tr , ưc s d ng nh ư m t nguyên li u to hình và n ng l ưng. M t ph n glucide tham gia xây d ng ch t s ng, lưng l n ưc s d ng t o thành màng t bào, trong ó c n l ưu ý n cellulose, hemicellulose, pectin. 2.4. M t s ch t khác.
12. Ngoài các nhóm h u c c n b n nêu trên, trong t bào còn có r t nhi u ch t h u c quan tr ng khác, m i ch t có c u t o và ch c n ng c tr ưng. Nh ư s c t có vai trò quan tr ng trong quang h p c a cây xanh; hormone, vitamin có vai trò quan tr ng trong iu hòa trao i ch t- nng l ưng và ho t ng s ng c a c th ; các s n ph m trung gian c a quá trình trao i ch t c a t bào. Vy t bào s ng là kho ch a vô s các nhóm h p ch t có c u trúc, tính ch t và ý ngh a sinh h c khác nhau, nh ưng chúng có m i quan h ch t ch c v c u t o l n ch c n ng, c bi t trong ch c n ng trao i ch t- nng lưng trong t bào. III. C u t o và ch c n ng c a t bào. 1. c tr ng c u t o c a t bào th c v t. T bào là n v c u trúc c a m i c th s ng và c ng còn th hi n ngu n g c chung c a sinh gi i. T bào ng v t và th c v t có nhi u im gi ng nhau, nh ưng bên c nh s gi ng nhau, s khác nhau c a hai lo i t bào th hi n s phân hóa v ch c n ng d n n phân hóa v c u trúc b o m tính thích nghi c a sinh gi i. Gi a t bào ng v t và t bào th c v t có m t s m t khác nhau do ch c n ng khác nhau t o ra. Có 4 sai khác ch y u: - T bào ng v t có trung t , t bào th c v t không có. - T bào th c v t có l c l p, t bào ng v t không có. - T bào th c v t có vách t bào, t bào ng v t không có. - T bào th c v t có không bào, t bào ng vt không có. 2. Màng t bào. 2.1. Màng cellulose . Màng cellulose ch có t bào th c v t, là màng b o v , còn g i là vách t bào. Tr ưc ây ng ưi ta cho vách t bào là m t c u trúc không s ng. Nay, thành ph n hóa h c c a màng b o v ã ưc phân tích, khá ph c t p, n ưc chi m 60% ưc ch a trong các kho ng t do c a màng, 30% cellulose, các si cellulose liên k t v i nhau t o thành các mixen (kho ng 100 s i cellulose bn l i v i nhau t o nên m t mixen v i kích th ưc 5nm, c 20 mixen k t v i nhau l i t o nên m t s i bé (microfibrin) V i kích th ưc kho ng 10- 20 nm, và c 250 s i bé l i t o nên s i l n (macrofibrin). Các s i an chéo vi nhau theo nhi u h ưng làm cho màng cellulose r t b n v ng, nh ưng l i có kh
13. nng àn h i. gi a các s i là kh i không gian ch a các ch t vô nh hình gm emicellulose, pectin và nưc. Nh c u trúc trên, màng cellulose v a b n v a m m d o thích ng v i ch c n ng b o v c a nó. Màng này ã giúp cho t bào có hình d ng n nh. Các tia sinh ch t c a màng và các enzyme trên màng t o ra nh ng ph n ng t ư ng h ph c t p tham gia vào vi c phân gi i các ch t khó tan thành ch t d tan, ho c chúng là ch t xúc tác c a ph n ng gi a môi tr ưng và t bào. 2.2. Màng nguyên sinh ch t. Màng nguyên sinh ch t còn g i là màng ngo i ch t, là màng bao b c kh i sinh ch t c a t bào m i c th . Thành ph n và c u trúc c a màng nguyên sinh khá ph c t p, do h p ch t lipoprotein c u t o nên. Có nhi u s gi i thích c u trúc màng nguyên sinh nh ưng u chung m t nguyên lý là màng nguyên sinh có c u trúc 3 l p; 2 l p protein và 1 l p lipide. Trên màng có nhi u l nh v i ưng kính kho ng 0,8 nm. Các s khác nhau ch nêu ra cách s p x p khác nhau c a các l p ó.
14. Nh c u trúc trên khi n màng có tác d ng l n trong vi c b o m tính bán th m và kh n ng th m có ch n l c c a t bào s ng i v i các ch t khác nhau. Màng nguyên sinh là ph n sinh ch t có kh nng trao i ch t r t mãnh li t vì nó ch a nhi u h enzyme, c bi t là enzyme th y phân. Ngoài ra màng nguyên sinh còn làm nhi m v truy n t thông tin t t bào này sang t bào khác. Dch n i b ào 3. T bào ch t và các bào quan. 3.1. T bào ch t. T bào ch t là kh i ch t s ng n m trong màng nguyên sinh ch t, bao quanh các bào quan c a t bào. T bào ch t không ph i là m t kh i c u trúc ng nh t, mà có c u trúc d th , trong ó có ch a các th vùi (các gi t d u, các h t tinh b t), các i phân t protein , các s i ARN Ch t khô c a t bào ch t có kho ng 75% protein n gi n và ph c t p (Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein ) 15- 20% lipide. Trong t bào ch t còn ch a nhi u h enzyme tham gia quá trình trao i ch t.
15. 3.2. Các bào quan. - Ty th Có hình d ng kích th ưc và s l ưng thay i tùy theo t bào và tùy thu c vào th i k sinh tr ưng c a c th . Ty th có d ng hình que, hình s i, hình h t, hình thoi. S l ưng ty th c a các t bào r t khác nhau, có th t vài n vài tr m ty th trong m t t bào. t bào có quá trình trao i ch t mnh, s l ưng ty th r t cao. Ty th có th di chuy n trong t bào n vùng có quá trình trao i ch t m nh th c hi n ch c n ng c a nó. Thành ph n protein c a ty th chi m 65- 75%, lipide 20- 30%, ARN 1%, ADN 0,5%, Glucide 1%, Fe, Cu Trong ty th ch a nhi u h enzyme, nh ư enzyme trong chu i hô h p, trong chu trình Crebs, các enzyme trong quá trình trao i ch t, nucleic acid và protein. Cu trúc c a ty th r t ph c t p. Bao ngoài là màng c s có 2 l p, l p ngoài t o thành m t nh n c a ty th , l p trong cu n g lên thành t m r ng lưc. Trên t m r ng l ưc ch a nhi u h enzyme tham gia vào trao i ch t và n ng l ưng. Gi a hai l p màng là kh i c ch t dày 8- 10 nm, trên ó c ng ch a nhi u lo i enzyme. Trên t m r ng l ưc l i mang các h t nh g i là oxyxom có ưng kính 8- 10 nm. Các oxyxom màng trong có chân ng n 2 nm g n vào màng, các ht màng ngoài g n tr c ti p vào màng, không có chân. Ch c n ng c a ty th ch y u tham gia vào quá trình hô h p, là n i di n ra chu trình Crebs, chu i hô h p, phosphoryl hóa. Ty th là tr m n ng l ưng ch y u c a t bào. Ch c n ng c a nó là gi i phóng tri t n ng l ưng ch a ng trong nguyên li u h u c và chuy n hóa thành d ng n ng l ưng ti n dng (ATP).Ch c n ng c a ty th di n ra trong 3 nhóm quá trình liên quan mt thi t v i nhau. + Các ph n ng oxy hóa các nguyên li u (trong chu trình Crebs), t o ra các sn ph m cu i cùng là CO 2 , H 2O, ng th i gi i phóng n ng l ưng ch a trong ch t ó. + Các ph n ng chuy n n ng l ưng gi i phóng cho h th ng ATP. S oxy hóa các ch t i ôi v i s gi i phóng n ng l ưng và t o các ch t có liên kt cao n ng. + V n chuy n in t và hydrogen t nguyên li u hô h p n oxygen ca khí tr i.
16. Ngoài ch c n ng ch y u trên, ty th còn có kh n ng t ng h p protein, phosphorlipide, acid béo, m t s h enzyme nh ư cytochrome. G n ây, ng ưi ta phát hi n th y m t l ưng ADN và m t l ưng ln ARN ty th , khi n m t s tác gi cho r ng ty th có kh n ng t ng h p protein c thù và do ó c ng tham gia tích c c vào vi c quy nh tính di truy n c a t bào sng. - Lc l p Lc l p là bào quan c tr ưng c a c th t d ưng. L c l p là b máy quang h p c a cây xanh. Thành ph n hóa h c c a l c l p g m các ch t làm nhi m v c u trúc: protein, lipide, glucide và các ch t làm nhi m v ch c n ng sinh lý: các sc t , các h enzyme, các y u t kích thích Thành ph n quan tr ng nh t th c hi n ch c n ng c a l c l p là các s c t và các h enzyme. Trong l c l p có 3 nhóm s c t khác nhau, m i nhóm có nhi u lo i s c t : - Nhóm Chlorophyll: Chla. Chlb, Chlc - Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll. - Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin. Trong l c l p có h enzyme tham gia v n chuy n in t trong quang hp, các enzyme tham gia trong phosphoryl hóa quang hóa, các enzyme tham gia trong trao i ch t, c bi t là trong quá trình t ng h p glucide và các ch t khác. Lc l p có hình a, bao quanh l c l p là l p màng kép. Bên trong màng là kh i c ch t c a l c l p ch a nhi u h enzyme trao i ch t. Trong kh i c ch t có nhi u b n m ng, các b n m ng n m r i rác trong c ch t g i là Thylacoid c ch t; các b n m ng x p ch ng lên nhau t o nên grana ó là thylacoid h t, lamen có c u t o t n v màng c s x p xen k vi các s c t và các h enzyme t o nên màng quang h p. Trên thylacoid có nh ng h t nh (16- 18 nm), ó là quang-toxom. Quang- toxom là n v c u trúc c s c a quang h p. M i quang- toxom ch a 160 phân t chla, 70 phân t chlb, 48 phân t chlc, 48 phân t quinon, 116 phân t phosphorlipide, 46 phân t sulfolipide, 12 phân t Fe, 2 nguyên t Mn, 6 nguyên t Cu.
17. C 10 quang- toxom tham gia hút 10 photon ánh sáng ti n hành kh 1 phân t CO 2 . T p h p 10 quang- toxom là m t n v ch c n ng quang hp. Ch c n ng ch y u c a l c l p là th c hi n quá trình quang h p. ó là quá trình s d ng n ng l ưng ánh sáng t ng h p nên các ch t h u c t CO 2 và H 2O. Lc l p còn tham gia vào các quá trình t ng h p protide, lipide, phosphorlipide, acid béo và nhi u h p ch t khác. - B máy Golgi Cu trúc b máy Golgi là m t h th ng nh ng kênh, ó là các túi d t un cong vòng cung do các màng lipoprotein t o thành. gi a và bên s ưn túi d t ó có các không bào nh (20- 60 nm) và không bào l n (0,5- 2µ). B máy Golgi làm nhi m v thu nh n ch t th i c a t bào bài ti t; nó có kh n ng thu nh n ch t l , ch t c thâm nh p vào t bào r i ti t ra ngoài nh m b o v cho t bào. - Lizoxom. Còn gi là th hòa tan, ó là nh ng túi tròn nh , có màng nguyên sinh bao b c, ây là túi ch a trên 10 h enzyme th y phân khác nhau nh ư nuclease, phosphalase. Th hòa tan có ch c n ng phân gi i các ch t h u c , tr lipide. - Peroxixom ây là bào quan hình c u, ưc phát hi n n m 1965. Peroxixom ch a nhi u enzyme nh ư catalase, perroxydase, flavin, các enzyme trong chu trình glioxilic. Peroxixom là trung tâm trao i các ch t peroxide, c bi t là H 2O2 ca t bào. Nó còn là bào quan chuyên hóa ph trách khâu cu i cùng chuy n hóa acid béo. - Mng l ưi n i ch t- Riboxom Nh kính hi n vi in t , m ng l ưi n i ch t ã ưc phát hi n. M ng lưi n i ch t là h th ng ng d n r t m nh n m r i rác trong t bào và chúng ni li n v i màng nhân t o nên h th ng th ng nh t trong t bào và n i li n vi m ng l ưi t bào bên c nh. Thành ph n hóa h c ch y u c a m ng l ưi n i ch t là protein và phosphorlipide, ngoài ra còn có ARN và các enzyme.
18. Cu trúc siêu hi n vi c a m ng l ưi n i ch t t ư ng t nh ư màng c s . Có 2 lo i m ng l ưi n i ch t: m ng l ưi n i ch t tr n ch có màng kép lipoprotein t o nên và m ng l ưi n i ch t có h t, trên các màng kép lipoprotein có các h t riboxom ính vào. Nó là h th ng h u c trong t bào, bo m s v n chuy n nhanh chóng các ch t t môi tr ưng ngoài vào t bào ch t và s trao i gi a các ph n khác nhau trong n i b t bào. Nó còn tng h p nhi u h enzyme, t ng h p, phân gi i m và glucogen. Riboxom là bào quan siêu hi n vi, tr ng l ưng khô v i thành ph n ch yu g m 45- 55% protein, ARN 45- 55%. Riboxom có m t nhi u n i trong t bào nh ư trên màng nhân, nhân con, ty th , l p th , m ng l ưi n i ch t hay n m r i rác trong t bào ch t. Riboxom là trung tâm t ng h p protide ca t bào. ó là n i ARN m n ính vào, ng th i cho ph c h ARN t aa n g n aa vào chu i peptide ưc t ng h p t i ó. 4. Nhân. Nhân là c quan quan tr ng nh t trong ch t nguyên sinh. Thành ph n hóa h c c a nhân ch a nhi u ch t khác nhau, quan tr ng nh t là protein (50- 80%) , ADN (5- 10%), ARN (0,5- 3,3%), lipide (8- 12%) Trong các protein, histon quan tr ng nh t, nó liên k t v i ADN t o nên các Chromatid trong c u trúc c a nhi m s c th . Trong nhân có nhi u lo i enzyme tham gia trong các quá trình t ng h p ADN, ARN, m t s quá trình trao i ch t khác. Nhân có màng nhân bao b c kh i ch t nhân bên trong, trong ch t nhân có các nhân con và các nhi m s c th . Màng nhân là màng 2 l p, m i l p có c u t o gi ng màng nguyên sinh ch t c a t bào. Màng ngoài c a nhân ti p xúc v i m ng l ưi n i ch t, trên ó có l thông có d= 20- 30 nm, iu này b o m s trao i ch t th ưng xuyên gi a nhân v i t bào ch t Ch t nhân: Nhân ch a y d ch nhân, ch y u là ch t nhi m s c th . Nhi m s c th là c s v t ch t m c t bào c a quá trình di truy n. Nhân con: Có vài nhân con trong m i nhân; nhân con là các th c u không có màng bao b c. Nhân con ch a kho ng 80- 85% protein, 10- 15% ARN, m t ít ADN. Nhân con là trung tâm t ng h p protein c a nhân. Nhân là trung tâm iu khi n và iu hòa m i ho t ng c a t bào. Nhân có vai trò quy t nh trong quá trình t ng h p protein, các enzyme và cng là n i trao i nucleic acid, t ng h p ADN tái sinh và ARN sao mã. Trong nhân còn x y ra nhi u quá trình trao i ch t, gi a t bào và nhân t
19. bào có nh ng ho t ng n kh p nh p nhàng nh m m b o ho t ng s ng bình th ưng c a t bào. 5. Không bào. Không bào là khoang r ng trong t bào ch a d ch bào, d ch bào g m các mu i vô c , các lo i ưng,các lo i acid h u c (malic, citric, succinic ), pectin, tanin, amide, protein hòa tan. Cu trúc không bào g m màng không bào, t c là màng n i ch t c a t bào, bao quanh kh i d ch bào gi a. th c v t, lúc t bào còn non, có nhi u không bào nh n m r i rác trong t bào ch t, khi t bào l n d n, không bào t p trung l i, cu i cùng thành m t không bào l n, chi m g n h t th tích t bào. Ch c n ng c a không bào là ch a d ch bào có n ng cao và gây ra áp su t th m th u nh t nh. ây là c s t bào ti n hành trao i n ưc và mu i khoáng v i môi tr ưng bên ngoài. Trong d ch bào còn có nhi u h enzyme, các ch t xúc tác và các ch t có ho t tính sinh lý cao. T bào là m t n v hoàn ch nh v c u trúc và ch c n ng. Trong t bào có nhi u bào quan, m i bào quan gi m t ch c n ng ch y u cho t bào, iu này th hi n s chuyên hóa cao. Và th c hi n ch c n ng c a mình, mi bào quan u có thành ph n và c u trúc r t phù h p v i ch c n ng ó. ng th i gi a các bào quan c ng có s ph i h p nh p nhàng trong ho t ng s ng c a t bào c ng nh ư c a c th . S ph i h p này cho th y m i mt ch c n ng do m t bào quan m nh n chính và có s óng góp v i nh ng m c khác nhau c a các bào quan và c ch t c a t bào. Ví d : quá trình chuy n hóa n ng l ưng trong t bào th c v t có s tham gia c a l cl p, ty th , t bào ch t và m t s bào quan khác, c bi t là h mng l ưi n i ch t m nh n s liên l c gi a các ph n c a t bào, gi a các bào quan v i nhau to thành th th ng nh t trong ho t ng c a t bào. Ho t ng th ng nh t này l i ưc s iu khi n c a nhân. Thông qua c ch truy n t thông tin nhân ã tr thành trung tâm iu khi n m i ho t ng c a t bào. iu này bo m cho t bào tr thành m t n v th ng nh t v ch c n ng. IV.Tính ch t c a nguyên sinh ch t. T bào ch t có m t s tính ch t nh ư tính keo, tính nh t, tính v n ng và tính àn h i.
20. 1. Tính keo. Tính keo c a t bào ch t là kh n ng chuy n d ch t tr ng thái Sol (l ng) sang tr ng thái Gel (n a l ng). Tính keo do các phân t protein, nucleic acid và các ch t h u c ưa n ưc trong t bào ch t gây nên. 2. Tính nh t. nh t là ma sát n i, là lc c n xu t hi n khi các l p v t ch t tr ưt lên nhau. nh t ph thu c vào hàm l ưng n ưc. nh t là ch tiêu quan tr ng cho phép ánh giá tr ng thái sinh lý c a t bào. Các t bào c a c quan non th ưng có nh t th p h n nh t c a các t bào các c quan tr ưng thành và c quan già. nh t c a t bào ch t liên quan v i m c trao i ch t. Khi nh t t ng lên trao i ch t gi m xu ng t ư ng ng v i tính ch ng ch u cao c a c quan th c v t i v i môi tr ưng b t l i. T bào ch t trong các t bào tr ng thái ngh nh ư h t khô có nh t cao. i v i cây ch u nóng t t có nh t cao và nó d b ch t rét; i v i c quan sinh s n th ưng có nh t cao h n c quan dinh d ưng. S khác bi t ó là m t c im có l i nh m b o v nòi gi ng. 3. Tính àn h i. Kh n ng quay l i tr ng thái ban u sau khi ã bi n d ng là tính àn hi c a nguyên sinh ch t. Nh có tính àn h i, ch t nguyên sinh có th khôi ph c l i tr ng thái ban u khi iu ki n gây ra nh h ưng ó không còn na. Tính àn h i c a ch t nguyên sinh càng cao thì kh n ng ch u khô c a ch t nguyên sinh càng l n. V. S hút n c và ch t tan c a t bào. 1. S hút n c c a t bào. Nưc là thành ph n quan tr ng c a t bào th c v t. T bào là m t h th m th u, t c xâm nh p c a n ưc vào trong t bào ho c thoát ra kh i t bào ph thu c vào tính th m th u c a t bào. hi u v tính th m th u c a t bào c n n m m t s khái ni m sau: • Khu ch tán. Khi nhi t cao h n 0 tuy t i, t t c các phân t tr ng thái chuy n ng th ưng xuyên. iu ó ch ng t các phân t có m t ng n ng nh t nh. Nh s chuy n ng th ưng xuyên, n u ta cho thìa mu i vào c c nưc, các ph n t c a mu i s khu ch tán ra m i v trí trong c c làm cho mn (n ng ) m i v trí trong c c u b ng nhau. Khu ch tán là hi n tng các phân t c a ch t phân tán di chuy n t n ơi có n ng cao n
21. nơi có n ng th p h ơn. S chuy n ng này s d ng l i khi h th ng cân bng (cân b ng n ng ). • Th m th u. Là hi n t ng khu ch tán mà trên ng di chuy n các phân t c a v t ch t ang khu ch tán g p ph i m t màng ng n. Tùy kh n ng cho dung môi và ch t tan qua màng ng n, có các lo i màng sau: - Màng th m tích: cho c dung môi và ch t tan qua d dàng. - Màng bán th m: ch cho dung môi i qua. - Màng bán th m ch n l c: cho dung môi và mt s ch t tan nh t nh i qua. • Áp su t th m th u. Lc gây ra s chuy n d ch c a dung môi vào dung d ch qua màng. T bào ch u m t áp su t c a các ch t hòa tan trong d ch t bào g i là áp su t th m th u. Áp su t th m th u ó thay i theo n ng c a d ch t bào: nng càng cao thì áp su t th m th u càng l n và chính áp su t th m th u có vai trò quan tr ng trong vi c hút n ưc c a t bào. Theo Vanhôp, áp su t th m th u ph thu c vào n ng phân t , nhi t , s in ly c a dung d ch và tính theo công thc: P = RTCi P: áp su t th m th u (atm) , R: h ng s khí = 0,0821 T: nhi t tuy t i (273º + tº), C: n ng dung d ch theo M. i: h s Vanhôp bi u th m c ion hóa dung d ch. i = 1 + ( n - 1) : h s phân ly, n: s ion mà phân t phân ly 1.1. T bào th c v t là m t h th m th u. t bào th c v t, các l p màng c a ch t nguyên sinh là nh ng l p màng gây nên hi n t ưng th m th u trong t bào. T c c a n ưc xâm nh p ho c thoát ra kh i t bào ph thu c vào tính th m th u khác nhau c a màng t bào và màng ch t nguyên sinh. S xâm nh p c a n ưc vào t bào có th xy ra tùy thu c vào n ng c a dung d ch v i n ng c a d ch t bào. Có 3 tr ưng h p:
22. - ng tr ư ng: C mt = C TB - Nh ưc tr ư ng: C mt C TB Nu ngâm t bào vào n ưc ho c dung d ch nh ưc tr ư ng (C mt T. và P-T=S. Nh ư v y s sai l ch gi a P và T gây ra s c hút n ưc S. Nh s c hút n ưc S mà n ưc có th i liên t c vào t bào. S ph thu c vào tr ng thái bão hòa nưc c a t
23. bào. Khi t bào héo thì S l n, khi t bào bão hòa thì S= 0, vì lúc y P= T
    P- T= 0. Vy tr s ASTT (P) có ý ngh a l n trong vi c xác nh s c hút n ưc theo c ch th m th u. Quá trình này không tiêu t n n ng l ưng c a t bào, xy ra m t cách nh nhàng và ph thu c vào ASTT c a môi tr ưng và t bào. 1.3. S hút n c c a t bào theo c ơ ch không ph i th m th u. Ta ã bi t S xu t hi n do có P atm trong không bào. Tuy nhiên s c hút nưc c a t bào không ph i n thu n là m t quá trình v t lý (th m th u). Nó còn liên quan n tr ng thái c a ch t nguyên sinh, ph thu c vào quá trình trao i ch t và n ng l ưng. Ch ng h n t bào ch ưa hình thành không bào m t cách rõ r t v n có S. S trong tr ưng h p này là do áp l c ph ng c a keo gây nên khi các mixen keo h p th n ưc. S c hút n ưc không ph i ch sinh ra do quá trình th m th u thu n túy mà còn do tính ch t lý hóa c a h keo nguyên sinh ch t. Nh ư v y không th xem t bào nh ư th m th u k n gi n. S hút nưc c a t bào do nhi u c ch mà m c óng góp c a t ng c ch l thu c vào t ng iu ki n bên trong và bên ngoài. Lúc t bào khan n ưc, h keo nguyên sinh có vai trò hút n ưc; lúc t bào già, ho t ng s ng b y u, s c h p th ch ng có ý ngh a không áng k. 2. S hút ch t tan. T bào ch t không ch cho dung môi i qua, nó c ng còn cho m t s ch t trong dung môi i qua. T bào ch t không ph i là m t màng bán th m hoàn toàn mà nó là m t màng bán th m ch n l c . Nó hút các ch t dinh dưng t môi tr ưng bên ngoài. T bào s ng có kh n ng tích l y, ch n l c các ch t dinh d ưng. M t s ch t th m s n sàng qua vách t bào nh ưng hoàn toàn không chui qua ưc màng ngo i ch t vào bên trong t bào. M t s ch t khác sau khi chui qua ưc màng ngo i ch t l i b gi l i t bào ch t và không chui qua ưc màng n i ch t vào không bào. Có nh ng ch t l i có kh n ng chui qua ưc các h màng c a t bào và t p trung ưc trong không bào. T bào có kh n ng hút vào nhi u ch t khác nhau m c dù m c không gi ng nhau. - i v i các ch t không in ly
24. Chúng l thu c vào t l tính tan trong m và trong n ưc. Nh ng ch t có tính tan trong m gi ng nhau, tùy theo kích th ưc, s xâm nh p c a chúng vào t bào c ng hoàn toàn khác nhau. - i v i ch t in ly Chính in tích c a chúng ã có c n tr t i vi c chúng xâm nh p vào t bào. Ch t có in ly càng th p thì chúng chui vào càng nhanh. Các ion hóa tr 1 (Na +, K + ) chui vào t bào nhanh h n các ion có hóa tr 2 (Ca ++ , Mg ++ ), - - Cl , I vào t bào d h n SO 4 . N u cùng in ly, ch t nào có ion màng hydrate l n khó th m th u h n ch t có kích th ưc ion l n. Nh ng ion c n cho i s ng c a cây nh ư P, K có th i vào t bào r t nhanh và t p trung trong ó m c dù n ng ã cao h n r t nhi u l n so v i n ng c a nó môi tr ưng. VI. Khái ni m v nuôi c y mô - t bào T m t ph n nh c a c quan sinh d ưng nh ư nh sinh tr ưng, thân, r b ng cách nuôi c y mô t bào s t o ưc m t cây hoàn ch nh. v i k thu t nuôi c y mô - t bào nh ư v y có th t o ra hàng lo t cây con t ph n nh c a cây; nhân nhanh các gi ng cây nh t là các gi ng quý hi m. TÀI LI U THAM KH O I. TÀI LI U TI NG VI T 1. Tr n ng K, Nguy n Nh ư Khanh . 2000. Sinh lý th c v t. T p m t. NXBGD. 2. Ph m ình Thái , Nguy n Duy Minh , Nguy n L ư ng Hùng . 1987. Sinh lý hc th c v t. NXBGD. 3. V V nV, Hoàng Minh Tn, V Thanh Tâm 1999. Sinh lý h c th c v t. NXBGD. II. TÀI LI U TI NG ANH 1. Marschner , H. 1986. Mineral nutrition in higher plants. Acadernic press. London orlando san Diego New York. Austin Boston Sydney Tokyo Toronto.
25. Ch ơ ng 2 S TRAO I N ƯC TH C V T 2.1. Các d ng n c trong t, trong cây và vai trò c a nó. 2.1.1. Các d ng n c trong t, trong cây và vai trò c a nó. Trong quá trình ti n hóa, th c v t t i d ư ng ti n d n lên c n và xâm n0hp sâu vào các l c a. Chúng g p mâu thu n l n là iu ki n cung c p nưc tr nên khó kh n và c th th ưng xuyên b th i m t n ưc r t nhi u vào khí quy n. Vi c th a mãn nhu c u v n ưc cho cây t ó tr thành iu ki n có tính ch t quy t nh i v i s sinh t n, sinh tr ưng và phát tri n bình th ưng c a th c v t. T th k th XVII nhà bác h c Anh Hayles dùng ph ư ng pháp c t vòng v ã xác nh ưc dòng ch t h u c i t thân xu ng r và ã o ưc tr s áp su t r . Nm 1837 nhà bác h c Pháp Dutrochet ã phát minh ra hi n t ưng th m th u và xây d ng th m th u k u tiên. Nm1877 Pfeffer xây d ng th m th u k hoàn thi n h n và ã phát minh ra s ph thu c c a áp su t th m th u v i n ng và nhi t . Các công trình c a Timiriazev "S u tranh c a cây ch ng h n" (1892) ã óng góp m t ph n to l n vào vi c nghiên c u quá trình trao i nưc c a cây. Ông ã nêu ý ngh a sinh h c c a quá trình thoát h i n ưc và ra quan ni m m i v b n ch t tính ch u h n c a cây. Vottran (1897) ã phát hi n s v n chuy n n ưc trong h m ch tuân theo các quy lu t th y ng h c. Nh ng công trình c a vi n s Macximov (1916-1952) ã v ch rõ tính ch u h n không ph i th hi n s tiêu hao n ưc dè d t và không nh ng ch liên quan v i các c im thích nghi v gi i ph u c a cây mà ch y u v i các tính ch t hóa keo và sinh hóa c a ch t nguyên sinh v i toàn b quá trình trao i ch t di n ra trong cây. Nh ng công trình nghiên c u g n ây ch ng t r ng quá trình trao i nưc c a cây không n thu n tuân theo các quy lu t v t lý gi n n nh ư tr ưc ây ng ưi ta t ưng. 2.1.1.1. Các d ng n c trong t Tr ng thái n ưc trong t.
26. Trong t không có n ưc nguyên ch t mà là dung d ch m c ít nhi u trong ó các ch t hòa tan có n ng nh t nh gây ra ph n l c th m th u (s c liên k t th m th u) ch ng l i s v n chuy n n ưc vào cây. Trong t có xác ng v t, th c v t, có các ch t vô c nh ư hydroxyd s t, hydroxyd nhôm, u là nh ng d ng keo ưa n ưc, nên có th tranh ch p m t ph n n ưc ca th c v t. B m t h t keo t có kh n ng h p ph m t ph n n ưc gây nên các tr l c cho vi c hút n ưc c a r vào cây. Cây ch hút n ưc ưc bng c ch th m th u trong tr ưng h p n ng c a d ch t bé h n n ng c a các ch t có ho t tính th m th u trong b n thân r . S c liên k t th m th u càng t ng lúc t càng khô ho c lúc bón thêm phân vào t. Ngoài ra, n ưc b liên k t ch t trên t b ng nh ng liên k t hóa h c bn v ng v i nh ng thành ph n vô c , h u c c a t và bao n ưc m ng b hp ph trên b m t h t keo. D ng n ưc này có th b gi n 1000atm. Nó có nhi u tính ch t c a th r n và cây hoàn toàn không s d ng ưc (có ng ưi g i là n ưc ng m). T l d ng n ưc liên k t ph thu c vào thành ph n c gi i t. Thành ph n c gi i càng n ng thì t l n ưc liên k t ch t càng cao (cát thô 0,5%, t sét n ng 13,2%). Ngoài d ng liên k t ch t và t ư ng i y u trong t còn có d ng n ưc t do, l c h p d n c a t h u nh ư không áng k . N ưc y ch a y các khe h c a các h t t và tr ng thái khá linh ng, chúng ưc g i là n ưc h p d n hay n ưc tr ng l c. N ưc này d ưi tác d ng c a tr ng l c nên ch y t ch cao n ch th p. Khi ch y qua r cây thì ưc cây s d ng, nh ưng n u nó ch y quá nhanh thì cây ch s dng ưc ít, n u ch y qua ch m và ng l i ch th p thì t o ra iu ki n ym khí có h i cho cây. Trong các mao qu n t h p n ưc ưc gi ch t hn b i s c c ng b m t c a m t lõm và không b ch y xu ng theo tr ng lc, ph n n ưc này ưc g i là n ưc mao d n. N ưc dâng lên càng cao n u mao qu n càng bé. ây là d ng n ưc có ý ngh a ch y u trong canh tác. Ng ưi ta có th bi u th l ưng n ưc không hút ưc b ng h s héo. ó là d ng n ưc d tr "ch t" (bi u th b ng % c a t khô) còn l i trong t. Khi lá m c trên t ó b t u có tri u ch ng héo. Theo công th c th c nghi m c a Briggs và Chantz (1913): Nh ng nghiên c u g n ây cho th y h s héo không nh ng l thu c vi c tính c a t mà còn ph thu c tính ch t sinh lí c a cây. Trên cùng m t th t các cây có kh n ng hút n ưc không gi ng nhau. Ngoài ra h s héo còn bi n thiên trong quá trình phát tri n cá th c a cây. Nghiên c u c a Macximov c ng cho th y cây b t u thi u n ưc không ph i
27. t t i tr s h s héo mà còn s m h n nhi u. i v i a s cây m t i thích c a t la 60-80% c a m dung c c i. 2.1.1.2. Các d ng n c trong cây * N ng l ưng t do c a n ưc Mi phân t v t ch t u có n ng l ưng bên trong chung (t ng n i nng) g m ng n ng và th n ng. N ng l ưng t do là n ng lưng trong iu ki n thích h p có kh n ng sinh ra công. N ưc là m t d ng v t ch t cng có n ng l ưng t do. Ng ưi ta ã ư a ra m t nguyên lí c b n là n ưc s chuy n d ch t n i có n ng l ưng t do cao n n i có n ng l ưng t do th p. Nguyên lí này làm c c cho vi c gi i thích c ch v n chuy n n ưc vào cây b t u t vi c v n chuy n n ưc t t vào r , t r lên thân, lá sau ó thoát ra ngoài khí quy n t b m t lá. Nng l ưng t do ưc xác nh b ng hi u s gi a n ưc b tác ng bi các áp l c (hóa h c, in h c, tr ng l c ho c các l c khác) và n ưc t do nguyên ch t. 0 0 µw - µw = RTlne - RT lne 0 0 hay µw = µw - µw = RT(lne - lne 0 = RTln µw: th n ng hóa h c c a n ưc b liên k t (c n xác nh) (J/mol) 0 µw : th n ng hóa h c c a n ưc nguyên ch t R: hng s khí T: nhi t tuy t i e: áp su t h i c a n ưc c n xác nh e0: áp su t h i c a n ưc nguyên ch t là bi u th c xác nh m t ư ng i Có hai kh n ng có th x y ra: - Nu e = e 0 có ngh a là n u n ưc liên k t (n ưc c n xác nh) c ng là nưc nguyên ch t khi ó . Th c t là n ưc nguyên ch t có th n ng hóa h c b ng 0, th n ng hóa hc c a n ưc nguyên ch t là l n nh t (n ưc nguyên ch t là n ưc có kh nng sinh công l n nh t). N ưc nguyên ch t có n ng l ưng t do l n nh t là bng 0. Trong t bào có nhi u ch t tan làm gi m n ng l ưng t do c a n ưc.
28. 0 - Nu e < e khi ó s là m t s âm và µw cng s là m t s âm. Nh ư vy, th n ng hóa h c c a n ưc trong t bào là m t s âm. ( n v ó n ng l ưng t do c a n ưc là Th n ng n ưc c a t bào th c v t Nu l y giá tr c a bi u th c n ng l ưng t do chia cho th tích (V) c a nưc ta s có khái ni m g i là th n ng n ưc (kí hi u là ψ) ây, thay cho n v jun/mol s là jun/cm 3. Jun/cm 3 tư ng ư ng v i dyn/cm 2 và 10 6dyn/cm 2 = 1ba. Ba là n v o áp su t. Ng ưi ta ã qui nh dùng ba làm n v o th n ng n ưc (1atm = 0,987 ba). Mt nguyên lí c b n là n ưc bao gi c ng t v n chuy n t n i có th nng n ưc cao n n i có th n ng n ưc th p. N u ta bi t ưc giá tr c a th n ng n ưc ( ψ) trong b t kì hai vùng nào ó ta có th xác nh nhanh chóng ưc chi u h ưng chuy n v n n ưc. Theo nhi t ng h c, m t quá trình có th t x y ra ưc t c là không cn cung c p n ng l ưng t bên ngoài vào n u nh ư có s m t mát n ng lưng t do khi thc hi n quá trình ó.Vì v y, s chênh l ch v th n ng nưc gi a ngu n (n i cung c p n ưc) và n i tiêu th (n i nh n n ưc) s là
29. ch s xác nh s v n chuy n n ưc. Hay nói cách khác, hi u th n ng nưc( ψ) là ng l c cho s chuy n v n n ưc. Lưng n ng l ưng t do c a n ưc n i tiêu th s ít h n l ưng n ng lưng t do c a n ưc ngu n cho s v n chuy n n ưc có th th c hi n ưc. iu này có th th y ưc qua hình II.1. S1: ngu n v i ψ1 S2 : n i tiêu th v i ψ2 ψ: ng l c cho s v n chuy n n ưc t S 1 n S 2 Có th xác nh ψ bng bi u th c sau: ψ = ψ ni tiêu th - ψ ni cung c p Giá tr ψ ph i là m t giá tr âm cho b n thân s v n chuy n n ưc có th t x y ra ưc. Tuy nhiên, c n ph i l ưu ý r ng, khái ni m v nhi t ng h c ng d ng trong vi c gi i thích s v n chuy n n ưc nêu trên ch cho thông tin v th nng i v i s v n chuy n n ưc ch không nói lên iu gì v c ưng c a s v n chuy n và v t li u c n có th ng n ng a s v n chuy n n ưc hay không? Chúng ta hãy nói n các thành ph n c a th n ng n ưc. Th n ng c a nưc bao g m m t s l c có thành ph n khác nhau. Nh ng l c ó có th là áp su t th m th u, áp l c th y t nh, các tr ng l c, các l c in tr ưng, các lc h p th . Th n ng n ưc có th là t ng s s h c th n ng c a các thành ph n. ψ = ψπ + ψρ + ψm +ψ ψπ : th n ng th m th u ψρ: th n ng áp su t ψm: th n ng h p th hay th n ng c ch t ψ : th n ng b t kì nào ó có th nh h ưng n ψ Giá tr ψ có th là th n ng tr ng l c và th n ng in. nh ưng giá tr này r t nh nên th ưng không ưc tính n. V th n ng th m th u ψπ. Th n ng th m th u ưc xác nh b ng cách l y giá tr âm c a áp su t th m th u. Nh ư v y, th n ng th m th u luôn luôn là m t giá tr âm. Công th c tính áp su t th m th u là π = CRTi. V y công th c tính th n ng th m th u s là: ψπ = -CRTi
30. Th n ng th m th u ψπ và áp su t th m th u π u ưc tính b ng ba. Ví d 1: M t dung d ch ưng có n ng 1M 0 oC s có áp su t th m th u π là: Ví d 2: M t dung d ch ưng có n ng là 0,1M 15 oC s có th nng th m th u là: Ng ưi ta ã ư a ra công th c sau tính th n ng th m th u c a b t kì dung d ch nào khi bi t n ng c a nó Tuy nhiên, c n l ưu ý r ng, bi u th c trên ch áp d ng cho dung d ch lí tưng. Vì th n ng n ưc ( ψ) là t ng th n ng c a các thành ph n c a nó, nên i v i dung d ch ch có th n ng th m th u thì th n ng n ưc c a dung d ch s b ng th n ng th m th u c a nó, t c là: ψ = ψπ = -2,3 ba (trong ví d 2). Nh ư v y, th n ng n ưc c a dung d ch ưng 0,1M 15oC s là -2,3 ba trong iu ki n ngoài không khí. Trong t bào luôn t n t i các ch t tan. Các ch t tan làm cho hàm l ưng nưc t do trong t bào gi m, làm gi m n ng l ưng t do c a n ưc, do ó làm gi m th n ng n ưc (t c là hàm l ưng ch t tan càng cao càng làm gi m th n ng n ưc c a t bào). Nói cách khác là th n ng th m th u làm gi m th n ng n ưc c a t bào. Vì các ch t tan làm gi m n ng l ưng t do c a n ưc cho nên giá tr c a th n ng th m th u s luôn luôn là m t giá tr âm (ho c b ng không trong trưng h p là n ưc nguyên ch t).
31. V th n ng áp su t ψρ. Khi n ưc xâm nh p vào t bào làm cho t bào tr ng thái tr ư ng n ưc, gây ra 1 áp su t th y t nh (áp su t tr ư ng). Áp su t th y t nh th c này (xu t hi n khi n ưc vào t bào) ưc g i là th n ng áp sut. Cn l ưu ý r ng, áp su t th c xu t hi n b t kì lúc nào trong khi n ưc xâm nh pvào t bào là áp su t th y t nh hay áp su t tr ư ng; còn áp su t th y tnh t i im cân b ng t c là khi áp su t c a d ch trong t bào và c a n ưc bng nhau là áp su t th m th u. Áp su t th y t nh này ép vào vách t bào nên nó có giá tr d ư ng và vì vy th n ng áp su t c ng có giá tr d ư ng và làm t ng th n ng n ưc c a t bào. Trong iu ki n nh t nh nào ó th n ng áp su t có th là m t giá tr âm, ch ng h n khi n ưc d ưi tác ng c a s c c ng. Nưc s vào t bào t môi tr ưng n ưc cho n khi th n ng c a d ch t bào b ng không t c là ti n t i tr ng thái cân b ng v i th n ng n ưc. iu này x y ra khi áp su t th y t nh t c th n ng áp su t b ng giá tr c a th nng th m th u nh ưng ng ưc d u. T i im này ψ s b ng không nc vào t bào t môi tr ng n c nguyên ch t Th n ng áp su t d ư ng s gi tr ư ng cho t bào. tr ư ng này s y ch t nguyên sinh ch ng l i màng và thành t bào làm cho t bào có hình dng nh t nh. Khi th n ng áp su t gi m t i không do t bào m t n ưc, t bào ó s co nguyên sinh, ch t nguyên sinh tách kh i thành t bào. Hình II.2. miêu t m i quan h gi a giá tr th n ng n ưc ( ψ), th n ng th m th u (ψπ)và th n ng áp su t ( ψρ) khi n ưc xâm nh p vào t bào. Khi n ưc vào t bào, các giá tr ψ, ψπ, ψρ u t ng. ψ tng khi n ưc vào t bào và s t ng v ưt c a n ưc trong t bào làm cho ψρ tng. ψ tng vì khi nưc vào s làm gi m n ng ch t tan. T i im th tích t ư ng i c a t bào là 1,0 thì t bào tr ng thái héo, m m. Khi th n ng c a d ch t bào ti n ti không thì s xâm nh p n ưc vào t bào s ng ng. V th n ng c ch t ψm. Trong t bào có nhi u c ch t có kh n ng h p th n ưc t o ra th n ng c ch t. S h p th n ưc trên b m t c ch t làm gi m n ng l ưng t do c a n ưc và vì v y, th n ng c ch t có giá tr âm, nó làm gi m th n ng n ưc c a t bào. Giá tr c a th n ng c ch t r t nh , trong i b ph n các tr ưng h p ψm ≈ 0,1 ba. Vì v y, v l n, nó không ph i là m t thành ph n quan tr ng c a th n ng n ưc nh ư là ψπ và ψρ. Trong
32. nhi u tr ưng h p, khi xác nh giá tr c a ψπ ng ưi ta ã có ý bao hàm luôn c giá tr ψm ri. Vì v y, bi u th c chung xác nh th n ng n ưc c a t bào là ψ = ψπ + ψρ. Ng ưi ta ã ư a ra các ph ư ng pháp xác nh th n ng c a n ưc và các th n ng thành ph n c a nó. *. Hàm l ưng n ưc và các d ng n ưc trong cây Hàm l ưng n ưc và nhu c u n ưc c a cây. C th th c v t ch a nhi u n ưc kho ng 90-95% tr ng l ưng t ư i. Trong t bào 30% t ng s n ưc d tr n m trong không bào, 70% còn l i nm trong ch t nguyên sinh và thành t bào. - Trong ch t nguyên sinh n ưc chi m t i 80-90% tr ng l ưng t ư i. - Trong màng các bào quan giàu lipid (l c l p, ty th , ) n ưc chi m 50%. Qu ch a l ưng n ưc khá l n: 85-95%. C quan có hàm l ưng n ưc th p h n c là h t d ưi 10-15%. M t s h t ch a l ưng ch t béo cao ch có 5-7% n ưc.Hàm l ưng n ưc khác nhau các loài cây khác nhau, các c quan khác nhau trong c th . Các c quan dinh d ưng có hàm l ưng n ưc cao h n so v i các c quan sinh s n. Sau ây là hàm l ưng n ưc c a m t s c quan và cây khác nhau: Tên th c v t và c ơ quan Hàm l ng n c (%) To 90-98 Lá cây Xà lách, Hành, qu 94-95 Cà chua, D ưa chu t Lá C i b p, c Su hào 92-93 C Cà r t 87-91 Qu Táo, Lê 83-86 C Khoai tây 74-80 Lá cây g , cây b i 79-82 Thân cây g (g t ư i v a x ) 40-50 Ht khô không khí (Lúa mì, Lúa n ưc, Ngô) 12-14 Trong cây, n ưc trong các t bào s ng, các y u t xylem ch t (các mch và qu n bào) và trong các kho ng gian bào.Trong thành t bào, ch t
33. nguyên sinh và d ch bào n ưc tr ng thái l ng. Trong các kho ng gian bào nưc tr ng thái h i. Hàm l ưng n ưc còn khác nhau các t ng lá: t ng lá càng phía d ưi càng có hàm l ưng n ưc cao. Ví d : trong không bào, các t bào lá Bông hàm l ưng n ưc các t ng lá nh ư sau: t ng d ưi: 33-37%; t ng gi a: 26-30%; t ng trên: 25-27%. Hàm l ưng n ưc còn ph thu c vào iu ki n môi tr ưng và s phát tri n cá th c a th c v t. Các cây th y sinh có hàm l ưng n ưc l n h n cây trung sinh, h n sinh. Các cây non ch a nhi u n ưc h n cây già. Hàm l ưng n ưc c a cây còn thay i theo nh p iu ngày. Hàm l ưng nưc lúc bu i tr ưa n ng th p h n bu i sáng. Tuy hàm l ưng n ưc thay i tùy thu c vào nhi u y u t nh ư v y nh ưng trong cây n ưc v n gi ưc tr ng thái cân b ng ng gi a s hút n ưc qua r và s thoát h i n ưc qua lá trong iu ki n bình th ưng. Khi hàm l ưng n ưc trong t bào t t i m c 70-90% thì các quá trình sng trong ch t nguyên sinh x y ra m nh nh t. Thi u n ưc các quá trình sinh lí b vi ph m, các quá trình phân gi i t ng lên. Cây ph i t ng c ưng hút nưc bù l i l ưng n ưc ã m t qua quá trình thoát hi n ưc. Ng ưi ta ã tính toán ưc s li u nh ư sau: c 1000 g n ưc ưc hút vào cây thì 1,5-2,0 g ưc s d ng t ng h p các ch t h u c , còn l i là bù vào l ưng nưc ã m t qua thoát h i n ưc cân b ng l ưng n ưc trong cây. Theo Macximov, trong m i gi cây m t i m t l ưng n ưc nhi u h n s l ưng nưc có trong cây và s cân b ng n ưc trong cây ưc xác nh nh ư sau: m b o s cân b ng n ưc trong câýit thay i ph i có các c im sau: - Ph i có h r phát tri n hút n ưc nhanh và nhi u t t. - Ph i có h m ch d n phát tri n t t d n n ưc ã hút lên các c quan thoát h i n ưc. - Ph i có h mô bì phát tri n h n ch s thoát h i n ưc c a cây. Nhu c u n ưc c a cây r t l n, ví d m t cây Ngô c n n 200 kg n ưc ho c h n trong i s ng c a nó. Nhu c u n ưc ph thu c vào các c im sinh thái (cây vùng nóng có nhu c u n ưc cao h n vùng l nh). Nhu c u nưc còn ph thu c vào các l a tu i khác nhau trong cùng m t cây, các loài cây khác nhau, các nhóm cây khác nhau. Có th c n c vào h s thoát h i n ưc (s g n ưc thoát ra hình thành nên 1 g ch t khô) xác nh nhu c u n ưc c a các lo i cây.
34. * Tr ng thái n ưc và các d ng n ưc trong cây. - Tr ạng thái c ủa n ước trong cây. Phân t n ưc có tính phân c c (momen l ưng c c). H th ng g m hai in tích b ng nhau v tr s nh ưng khác nhau v d u (+ và -), n m cách nhau trong kho ng r nào ó, ưc g i là l ưng c c in. Phân t n ưc ưc nh h ưng m t cách xác nh trong in tr ưng c a ion t c là làm th y hóa ion ó. - Tr ạng thái th ủy hóa hóa h ọc. Các phân t h u c c ng có momen l ưng c c, nó là t ng các momen lưng c c c a các nhóm phân c c có trong thành ph n c a phân t . Vì v y, xung quanh các phân t ó t o ra m t in tr ưng thu hút s nh h ưng xác nh c a các phân t n ưc, t c là gây nên s th y hóa. ây là s th y hóa trung hòa in. Ch m t s nhóm nh t nh nh ư carboxyl (-COOH), hydroxyl (-OH), aldehyd (-CHO), carbonyl (= CO), imin (= NH), amin (- NH 2), amid (= CONH 2) m i gây ra s nh h ưng (s th y hóa) c a các phân t n ưc l ưng c c khi g n các nhóm ó. Ngoài ra, các phân t n ưc l ưng c c còn nh h ưng g n các nhóm + ion hóa, ví d : các ph n ion hóa c a acid amin trong phân t protein (NH 3 ; COO -). ó là s th y hóa ion hóa. g n m t nhóm phân c c hay ion hóa có th có m t vài l p phân t nưc l ưng c c nh h ưng t o nên l p v th y hóa, trong ó các l p trong cùng ưc nh h ưng tr t t nh t và liên k t ch t, các l p ti p theo l ng l o hn và các l p càng xa s t ư ng tác càng kém và không còn s th y hóa na. S th y hóa nêu trên là m t quá trình hóa h c gây nên b i các l c hóa tr nên g i là s th y hóa hóa h c. ó là tr ng thái chính c a n ưc trong t bào. Ngoài tr ng thái th y hóa, trong t bào n ưc còn tr ng thái liên k t cu trúc (còn g i là s b t ng hóa) và tr ng thái hút th m th u. S b t ng hóa n ưc có th x y ra bên trong i phân t và trong các kho ng h p n m gi a các i phân t cho nên h n ch s chuy n c a các phân t n ưc m t cách c h c. Tr ng thái hút th m th u c ng có th x y ra bên trong các i phân t cng nh ư trong các kho ng h p gi a chúng. ây, n ưc b hút b i các ph n phân t th p do các h p ch t cao phân t phân gi i ra. Trong các quan ni m sau này, các phân t n ưc trong c th s ng t n ti hai tr ng thái: Mt ph n n ưc làm khung (m ng) t o nên c u trúc n ưc (tính s p x p th t theo m ng c a n ưc) ưc hình thành nh các liên k t hydrogen gi a các phân t .
35. Ph n th hai l p y các l tr ng c a khung ó. - Các d ạng n ước trong cây. Trong cây n ưc t n t i hai d ng là n ưc t do và n ưc liên k t. Tuy nhiên, n ưc nào ưc coi là n ưc t do và n ưc nào ưc coi là n ưc liên kt thì có nhi u quan im khác nhau. M t s cho r ng n ưc liên k t là n ưc không b ông l i nhi t th p h n -10 oC và không có th dùng làm dung môi ngay cho nh ng ch t d b hòa tan nh ư ưng (Macximov). Quan ni m th hai cho r ng, ph n l n n ưc b liên k t b ng cách tham gia vào s th y hóa hóa h c c ng nh ư vào s liên k t c u trúc. Ph n n ưc còn l i ưc coi là n ưc t do. ó là n ưc hút trong các mao qu n (trong thành t bào), n ưc b hút th m th u, không tham gia vào thành ph n c a v th y hóa xung quanh các phân t và ion, tr n ưc thuc l p khu ch tán c a v th y hóa và còn gi ưc tính linh ng (Alecxeiev). Mt s nhà nghiên c u khác l i th y r ng, trong m i tr ưng h p n ưc trong th c v t u là n ưc liên k t và tùy theo tác d ng c a các l c gi a các phân t và n i phân t mà ho t tính c a n ưc b bi n i i. Vì v y, các tác gi này ã nghi ng s t n t i c a d ng n ưc t do. H ã ư a ra s phân chia thành hai d ng n ưc liên k t: n ưc liên k t ch t và n ưc liên k t y u trong ó n ưc liên k t y u là n ưc v n gi ưc tính ch t c a nưc thông th ưng. S d có nh ng quan im khác nhau v các d ng n ưc trong cây là vì không có ranh gi i rõ r t v hai d ng n ưc t do và n ưc liên k t (d ng nưc này có th chuy n thành d ng n ưc kia). Sau này ng ưi ta ã ư a ra quan ni m nh ư sau phân bi t hai d ng n ưc trên: Nưc t do hay n ưc liên k t y u là n ưc b rút ra kh i th c v t nh nh ng l c hút n ưc xác nh và n ưc ó có nh ng tính ch t g n gi ng v i tính ch t c a n ưc th ưng (ngh a là có th dùng làm dung môi và ông c nhi t g n 0 oC). Nưc liên k t hay n ưc liên k t ch t là ph n n ưc còn l i mà tính ch t ca chúng ã b bi n i (h u nh ư không có kh n ng làm dung môi và ông c nhi t th p h n 0 oC). Ti p theo ng ưi ta l i phân chia c th h n thành 3 d ng n ưc nh ư sau: + N ưc liên k t ch t là n ưc b gi l i do quá trình th y hóa hóa h c các ion và các phân t , các ch t trùng h p th p và trùng h p cao. + N ưc liên k t y u là n ưc thu c các l p khu ch tán c a v th y hóa, nưc liên k t c u trúc và n ưc hút th m th u.
36. + N ưc t do là n ưc b hút trong các mao qu n c a thành t bào và ph n n ưc b hút th m th u c a d ch t bào, không tham gia vào thành ph n v th y hóa xung quanh các ion và phân t . Ý ngh a c a các d ng n c S khác nhau v tính ch t c a n ưc t do và n ưc liên k t ã ư a n s khác nhau v ý ngh a c a chúng i v i i s ng c a th c v t. + N ưc t do chi m m t l ưng l n trong th c v t (70%) l i là d ng nưc còn di ng ưc.và còn gi nguyên nh ng c tính c a n ưc cho nên óng vai trò quan tr ng trong quá trình trao i ch t c a th c v t. Do ó, ng ưi ta ã xác nh r ng, l ưng n ưc t do qui nh c ưng các quá trình sinh lí. + N ưc liên k t ch t và không ch t là d ng n ưc chi m 30% l ưng nưc trong cây. Tùy theo m c khác nhau d ng này m t tính ch t ban u ca n ưc nh ư kh n ng làm dung môi kém, nhi t dung gi m xu ng, àn hi t ng lên, nhi t ông c th p. Vai trò c a d ng n ưc này là m b o b n v ng c a h th ng keo trong ch t nguyên sinh vì nó làm cho các phân t phân tán khó l ng xu ng, hi n t ưng ng ưng k t ít x y ra. Trong các c th non, hàm l ưng n ưc liên k t th y nh h n trong các c th già. Khi th c v t g p iu ki n khô h n, hàm l ưng n ưc liên k t t ng lên. Cho nên, có th là hàm l ưng n ưc liên k t liên quan v i tính ch ng ch u c a th c v t nh ư ch u h n, ch u rét, ch u m n. Ng ưi ta ã dùng t s hàm l ưng n ưc liên k t và n ưc t do ánh giá kh n ng ch ng ch u c a th c v t và ng d ng trong vi c ch n các gi ng cây có kh n ng ch ng ch u tt nh t. S phân b c a các d ng n c trong cây Trong thành t bào ch y u g m n ưc liên k t b i các ch t cao phân t cellulose, hemicellulose, các ch t pectin, n ưc liên k t c u trúc và n ưc b hút trong các mao qu n. Trong ch t nguyên sinh, vi c xác nh các d ng n ưc trong ch t nguyên sinh g p nhiu khó kh n do tính ch t ph c t p và tính không n nh v thành ph n và c u trúc c a nó. Tuy nhiên, ng ưi ta c ng xác nh r ng, trong ch t nguyên sinh n ưc b liên k t b i s th y hóa hóa h c c a protein và các ch t cao phân t khác, n ưc liên k t c u trúc, n ưc liên k t b i các ch t trùng h p th p và n ưc b hút b ng th m th u (bên trong các i phân t ). nh h ng c a m t s iu ki n ngo i c nh n các d ng n c c a th c v t
37. + nh h ưng c a iu ki n dinh d ưng khoáng. nh h ưng c a dinh dưng khoáng n t l n ưc t do và n ưc liên k t trong cây có th là do nh h ưng tr c ti p c a các ion n s th y hóa hóa h c và do s bi n i ti n trình trao i ch t nh h ưng n t l các ch t tích n ưc ít hay nhi u trong t bào. nh h ưng tr c ti p c a các ion n s th y hóa hóa h c là do chúng b hút bám trên b m t các ti u ph n b b th y hóa (các i phân t ) cho nên chúng có th tác ng n s th y hóa hóa h c các ion c ng nh ư s th y hóa hóa h c trung hòa in. Ng ưi ta ã ch ng minh r ng, các ch t in li t ng lên s làm cho l ưng nưc liên k t t ng lên. Tuy nhiên, i v i các ion K +, Cs +, I - thì ng ưc l i, tc là l ưng n ưc liên k t gi m i do c u trúc c a n ưc trong các v th y hóa kém b n v ng i. S hút bám m t lo i ion này có th kèm theo s th i ra các ion khác (s trao i hút bám). N u m c th y hóa c a ion b hút bám l n h n m c th y hóa c a ion b th i ra thì l ưng n ưc liên k t v i i phân t s t ng lên. Trong tr ưng h p ng ưc l i, l ưng n ưc liên k t s gi m i. Bng th c nghi m ng ưi ta ã ch ra r ng, vi c tiêm các dung d ch c a tt c các mu i gây ra s giàm l ưng n ưc t do và làm t ng l ưng n ưc liên k t vì các ion ã nh h ưng n s th y hóa hóa h c các i phân t . nh h ưng c a dinh d ưng khoáng còn th hi n ch các ion khoáng nh h ưng n thành ph n các ch t h u c do cây t ng h p. ó là các i phân t có ch a các nhóm ưa n ưc (nhóm phân c c hay ion) mà s l ưng và s phân b c a các nhóm này chi ph i m c th y hóa c a các i phân t nên có th làm bi n i các liên k t c u trúc c a n ưc. các k t qu nghiên cu ã cho th y khi th y phân protein có th x y ra s phân gi i peptid to thành các nhóm phân c c m i (NH 2 và COOH) liên k t v i các phân t nưc m i. + nh h ưng c a nhi t . S th y hóa hóa h c là m t quá trình ngo i nhi t. Vì v y, khi h hút nhi t thì ph i x y ra quá trình ng ưc l i t c là s th y hóa do chuy n ng nhi t c a các phân t n ưc t ng lên, gây tác ng ng ưc l i s nh h ưng c a các phân t n ưc. Do v y, khi nhi t t ng thì hàm l ưng n ưc liên kt gi m, nh ưng hàm lưng n ưc liên k t c u trúc và n ưc hút th m th u thì l i t ng lên, do s gi m l c liên k t c a các nhóm phân c c làm cho c u trúc các i phân t tr nên x p, cùng v i vi c t ng ng n ng c a các ion và các phân t làm cho l ưng n ưc liên k t c u trúc và s hút n ưc th m th u t ng lên.
38. Ngoài nh h ưng n s th y hóa, s t ng nhi t còn nh h ưng n quá trình trao i ch t qua vi c thúc y quá trình th y phân làm gi m l ưng các ch t cao phân t , d n n vi c gi m l ưng n ưc liên k t và t ng l ưng nưc t do. 2.1.2. Vai trò c a n c i v i th c v t. Nưc là thành ph n b t bu c c a t bào s ng. Có nhi u n ưc th c v t mi ho t ng bình th ưng ưc. Nh ưng hàm l ưng n ưc trong th c v t không gi ng nhau, thay i tùy thu c loài hay các t ch c khác nhau c a cùng m t loài th c v t. Hàm l ưng n ưc còn ph thu c vào th i k sinh tr ưng c a cây và iu ki n ngo i c nh mà cây s ng. Vì v y: - Nưc là thành ph n c u trúc t o nên ch t nguyên sinh (>90%). - Nu nh ư hàm l ưng n ưc gi m thì ch t nguyên sinh t tr ng thái sol chuy n thành gel và ho t ng s ng c a nó s gi m sút. - Các quá trình trao i ch t u c n n ưc tham gia. N ưc nhi u hay ít s nh h ưng n chi u h ưng và c ưng c a quá trình trao i ch t. - Nưc là nguyên li u tham gia vào m t s quá trình trao i ch t. - S v n chuy n các ch t vô c và h u c u trong môi tr ưng n ưc. - Nưc b o m cho th c v t có m t hình d ng và c u trúc nh t nh. Do n ưc chi m m t l ưng l n trong t bào th c v t, duy trì tr ư ng c a t bào cho nên làm cho th c v t có m t hình dáng nh t nh. - Nưc n i li n cây v i t và khí quy n góp ph n tích c c trong vi c bo m m i liên h kh ng khít s th ng nh t gi a c th và môi tr ưng. Trong quá trình trao i gi a cây và môi tr ưng t có s tham gia tích c c ca ion H + và OH - do n ưc phân ly ra. - Nưc góp ph n vào s d n truy n xung ng các dòng in sinh h c trong cây khi n chúng ph n ng mau l không kém m t s th c v t b c th p dưi nh h ưng c a tác nhân kích thích c a ngo i c nh. - Nưc có m t s tính ch t hóa lý c bi t nh ư tính d n nhi t cao, có l i cho th c v t phát tán và duy trì nhi t l ưng trong cây. N ưc có s c c ng b mt l n nên có l i cho vi c h p th và v n chuy n v t ch t. N ưc có th cho tia t ngo i và ánh sáng trông th y i qua nên có l i cho quang h p. N ưc là ch t l ưng c c rõ ràng nên gây hì n t ưng th y hóa và làm cho keo ưa n ưc ưc n nh. Mt s th c v t h ng (rêu, a y) có hàm l ưng n ưc ít (5-7%), ch u ng thi u n ưc lâu dài, ng th i có th ch u ng ưc s khô h n hoàn toàn. Th c v t th ưng ng m c núi á hay sa m c c ng ch u ưc h n còn i a s th c v t n u thi u n ưc lâu dài thì ch t. Cung c p n ưc cho cây là iu không th thi u ưc b o m thu ho ch t t.Vi c th a mãn
39. nhu c u n ưc cho cây là iu ki n quan tr ng nh t i v i s s ng bình th ưng c a cây (Makximov, 1952, 1958; Krafts, Carrier và Stocking, 1951; Rubin, 1954,1961; Sabinin, 1955). Nh ng kh n ng to l n theo h ưng này nh m ph c v s phát tri n và k thu t t ưi trong nông nghi p. 2.2. S hút n c c a cây. 2.2.1. S h p th n c c a r . 2.2.1.1. c im sinh h c c a h r thích nghi v i ch c n ng hút n c. Qua nghiên c u c a nhi u nhà khoa h c cho th y r có kh n ng âm sâu, lan r ng, kh n ng phân nhánh có b m t và dài l n h n thân và lá gp b i. Nh có nh ng c tính trên, r có kh n ng s d ng l ưng m phân tán, ít i và ch t khoáng khá nghèo nàn trong môi tr ưng t. Vi n s Macximov (1944) ã nói: "Trái v i quan ni m thông th ưng h r không ph i ính ch t, b t ng trong mt mi n nh t nh nào ó c a t mà luôn luôn di chuy n v ng tr ưc t a nh ư m t àn kh ng l loài v t nh bé ào li m quanh m i h t cát g p ph i và tách nh ng màng n ưc m ng dính t ó. Do ó không ch n ưc ch y theo mao qu n t i u r , mà u r ưc tr ưt theo n ưc và vì m c ích ó chúng i ào t m t cách m nh li t không b sót m t ly kh i n ưc nào không s d ng. Lúc các l p t m t càng khô, h r càng ngày càng âm sâu vào lòng t". 2.2.1.2. Ho t ng hút n c và b ơm n c vào r . Kh n ng h p th tích c c c a n ưc t t và y nó vào lòng m ch lên thân c a r cây bi u hi n rõ ràng trong hi n t ưng r nh a và gi t. Nh a r ra có thành ph n r t ph c t p. Ngoài các mu i khoáng trong nh a còn có các acid h u c , acid amin, ưng, protein và các ch t h u c khác. Nguyên nhân gây ra hi n t ưng r nh a là do r s n sinh ra áp l c. n u ta em ch c t g n li n v i áp l c k thì ta s o ưc áp l c r l n hay bé. Các loài c th ưng không quá 1 atm, cây g cao h n ít nhi u. Theo White (1949), ngay r Cà chua có tr ưng h p cây t o nên m t l c y t i 3-10 atm. Trong cùng m t cây có r nh a nhi u hay ít ph thu c vào tr ng thái tu i, tr ng thái sinh lí, s sinh tr ưng m nh hay y u. i v i lo i cây m t n m thì sau khi ra hoa hi n t ưng r nh a gi m xu ng rõ r t. Chính áp l c r ã gây ra quá trình hút n ưc ch ng cho cây. Gi i thích c ch áp l c r , cho n nay ch ưa hoàn toàn nh t trí. Theo m t s tác gi , r có th hút n ưc ch ng là nh c ch th m th u ( ng c d ưi).
40. Hi n t ưng gi t có th th y ưc lúc ban mai. Vào th i gian ban êm khí h u l nh, chung quanh không khí ưc bão hòa h i n ưc, khi n quá trình hoát n ưc t lá b h n ch . Hi n t ưng gi t có tác d ng duy trì s cân bng gi a h p thu và thoát n ưc và là d u v t còn l i c a hình th c trao i nưóc c a t tiên th y sinh xa x ưa. S l ưng gi t bi n i r t l n, có lúc ch có m y gi t, có lúc trên m t lá trong m t bu i t i có n 10ml n ưc. Thành ph n các ch t trong n ưc gi t c ng bao g m c ch t vô c và h u c . Hai hi n t ưng r nh a và gi t là do kh n ng hút n ưc và y nưc m t cách ch ng c a r lên thân. Chúng có lên quan kh ng khít v i ho t ng s ng c a cây c bi t là quá trình hô h p. Lúc x lý hóa ch t gây mê (ether, chloroform ) ho c các c t hô hp (KCN, CO ) ta th y hi n t ưng r nh a c ng nh ư gi t b ình ch . Các d n li u ch ng t quá trình hút n ưc ch ng c a r òi h i tiêu hao nng l ưng là m t khâu trong ph c h các quá trình trao i ch t. 2.2.2. nh h ng c a các iu ki n bên ngoài n quá trình hút n c. S hút n ưc c a r ph thu c vào iu ki n ngo i c nh nh ư nhi t , thành ph n khoáng, m c a môi tr ưng. . Nhi t th p hút n ưc c a r gi m xu ng (nh t là cây ưa sáng). Các cây có nhi t thích h p i v i ho t ng hút n ưc (cà chua 25 oC, chanh 30 oC). Nhi u khi trên t l nh cây b héo m c d u trong t còn n ưc (h n sinh lý). Do kh n ng hút nưc v mùa l nh b h n ch nên cây có ph n ng thích nghi thông th ưng là r ng lá v mùa l nh gi m b t di n b c hi. Tùy thu c vào nhi t mà t l n ưc t do và n ưc liên k t trong cây có th thay i. Nh ư trên ã nói, rõ ràng s th y hóa hóa h c kèm theo s th i nhi t, ngh a là quá trình ngo i nhi t (Dumanski, 1948; Alecxeiev, 1948,1950; Sabinin, 1955; Pasynski, 1959). Do ó, khi h hút nhi t thì ph i xy ra quá trình ng ưc l i, ngh a là s ph n th y hóa, do chuy n ng nhi t ca các phân t n ưc t ng lên, gây tác d ng ng ưc l i s nh h ưng úng
41. n c a các phân t n ưc. Dumanski (1948), khi k ra các y u t nh h ưng n tr s c a l p “sol hóa” ac hú ý n nhi t và ã ch ng minh r ng s tng nhi t làm gi m tr s c a l p ó. Nghiên c u cho th y h s nhi t Q 10 ca t c hút n ưc quãng 1,5- 1,6. iu ki n nhi t nh h ưng n tính ch t hóa lý c a ch t nguyên sinh nh ư tính th m, nh t (Kramer, 1949) ho c tính linh ng c a phân t n ưc (Alecxeiev). M t khác nhi t có tác d ng sâu s c n m i quá trình trao i ch t và n ng l ưng, do ó có liên quan n quá trình hút n ưc. Nhi t thúc y các quá trình th y phân, do ó làm gi m l ưng protein và các h p ch t phosphore h u c (Lepeschkin, 1012; Khlepnikova, 1934, 1937; Altergot, 1936,1937; Zauralov và Krujilin, 1951; Guxev, 1957, 1959). Vì vy, l ng n ưc liên k t v i các h p ch t trùng h p cao nh t c a ch t nguyên sinh ph thu c vào l ưng prtein và các h p ch t phosphore h u c có trong ch t nguyên sinh. Nhi u nghiên c u quan sát ưc s th y hóa chung các keo c a ch t nguyên sinh gi m i khi nhi t t ng lên 30-40 oC. Khi nghiên c u ng thái ngày-êm v ch n ưc c a lúa mì, nhi u tác gi ã nh n xét r ng, s t ng nhi t không khí vào bu i tr ưa n 30-35 oC ã làm gi m l ưng n ưc liên kt ch t và làm t ng l ưng n ưc liên k t y u. Ngoài s t ng n ưc liên k t y u, d ưi nh h ưng c a nhi t cao, l ưng nưc t do ph i t ng lên. S t ng n ưc t do là h u qu t t nhiên c a s ph n th y hóa. Tuy nhiên, không ph i luôn luôn nh ư v y vì v i s tng nhi t , quá trình thoát h i n ưc c ng ưc y m nh lên, do ó làm m t i m t ph n n ưc t do, trong ó bao g m c m t trong nh ng th i kì cây ch u tác dng sâu s c c a gió khô nóng vì s bi n i ch n ưc k trên làm cây d b m t n ưc. Do ó, mt trong nh ng con ưng nâng cao tính ch u ng ca cây ch ng l i gió khô và nóng là ph i làm t ng l ưng n ưc liên k t ch t hn (trong quá trình th y hóa hóa h c). iu ó có th t ưc b ng cách to ra các iu ki n dinh d ưng xác nh cho cây, c ng như b ng con ưng hu n luy n h t tr ưc khi gieo theo ph ư ng pháp c a Genkel P.A Guxev N.A. và Belkovitch T.M. (1963) nh n xét v m i liên quan d ư ng c a kh nng gi n ưc c a cây v i m c th y hóa các keo (nghiã là các ch t trùng hp cao). M i liên quan ó ưc c tr ưng b ng h s t ư ng quan t +0,81 - +0,86. Khi nh êt h th p, cây không có kh n ng hút n ưc m c d u l ưng nưc có s n trong t. Vì v y, cây ph i r ng lá gi m b t s thoát h i nưc (hi n t ưng r ng lá v mùa ông), tr nh ng cây h Tùng Bách mà chúng ta hay th y các vùng ôn i và hàn i, b lá v n còn gi nguyên, . Ho t ng hút n ưc không nh ng l thu c n n ng mà c t l thành ph n các ch t dinh d ưng trong t. Ch t khoáng nh h ưng m t cách ph c t p n kh n ng hút n ưc thông qua tác ng quá trình t ng h p các
42. ch t ưa n ưc, n s kích thích ho t tính các h enzyme, n trao i n ng lưng. iu ki n dinh d ưng c ng nh h ưng n t l n ưc t do và n ưc liên k t trong cây có th do nh h ưng tr c ti p c a các ion n s th y hóa hóa h c và do s bi n i ti n trình trao i ch t nh h ưng n t l các ch t thích n ưc ít hay nhi u trong t bào. nh h ưng tr c ti p c a các ion n s th y hóa hóa h c là do chúng b hút bám trên b m t các ti u ph n b th y hóa ( i phân t ). Nh ư vy, chúng có th tác d ng n s th y hóa hóa h c ion c ng nh ư s th y hóa hóa h c trung hòa in. Trong tr ưng h p u, chúng làm bi n i tr s th in ng c a các ti u ph n (th hi u Zeta). Ng ưi ta ã ch ng minh ưc r ng, v i các ch t in li có n ng th p (x y ra trong t bào th c vt), khi chúng t ng lên s làm t ng th hi u Zeta). Trên c s ó l ưng nưc liên k t t ng lên. Trong khi s th y hóa trung hòa in, tác d ng liotrop c a các ion liên quan v i v trí c a chúng trong dãy litropphair có ý ngh a l n. Có th s p x p các cation và anion theo th t sau: Các cation: Li +> Na + > Rb +; Mg ++ > Ca ++ > Sr ++ > Ba ++ Các anion: citrate >sulphate > acetate > Chloride > NO 3CNS. Tuy nhiên, m t s ion (K +, Ca ++ , I -) b th y hóa âm. N u nh ư s th y hóa d ư ng gây khó kh n cho s v n chuy n c a các phân t n ưc vùng ngay sát các ti u ph n b th y hóa, vì v y làm y u c u trúc n ưc n nh. Ng ưc l i, s ư th y hóa âm thì x y ra s t ng c ưng chuy n ng t nh ti n ca các phân t n ưc. iu ó d n n vi c làm c u trúc n ưc kém b n vng. S hút bám m t lo i ion này có th kèm theo s th i ra các ion khác. Nu m c th y hóa c a ion b hút bám l n h n m c th y hóa c a ion th i ra thì l ưng n ưc liên k t v i i phân t s t ng lên; ng ưc l i, s gi m i. V n v nh h ưng c a các ion n s liên k t n ưc b i các keo(hay vi quan im hi n i, b i các i phân t các h p ch t trùng h p cao) c a ch t nguyên sinh ã ưc nói n trong nhi u công trình nghiên c u. Mt khác, có th th c hi n s tác ng c a các iu ki n dinh d ưng n tr ng thái n ưc trong cây, ó là nh h ưng c a chúng n thành ph n các ch t h u c ưc cây t ng h p. Nh ư trên ã cho th y r ng, s th y hóa hóa h c c a các i phân t ch x y ra nh ng ch có nhóm thích nưc(phân c c hay ion hóa). Do ó, m c th y hóa các i phân t ph i ph thu c vào s l ưng và s phân b c a các nhóm ó. Khi các l c gây ra s n ph ng các keo c n ph i k n in tích c a các nhóm phân c c và
43. không phân c c. Alecxeiev A.M. ã ch rõ r ng, khi th y phân protein có th xy ra s phân gi i liên k t peptid t o thành các nhóm phân c c m i là - NH 2 và -COOH liên k t v i các phân t n ưc m i. T ó có th th y r ng, các ph n ng hóa h c có kh n ng làm bi n i s nhóm phân c c, t ó nh hưng n m c th y hóa các h p ch t trùng h p cao c a ch t nguyên sinh. ng th i, có th làm bi n i s liên k t c u trúc c a n ưc. Ng ưi ta ã ch ng minh r ng s t ng l ưng các h p ch t phosphore h u c và protein trong lá cây kèm theo s t ng mc th y hóa c a các keo ch t nguyên sinh. Cn th y r ng, ngay khi tách n ưc liên k t keo ra kh i n ưc liên k t tng s , chúng ta c ng ch có ưc m t quan ni m nh t nh v n ưc liên kt b i toàn b các h p ch t trùng h p cao tham gia vào thành ph n ch t nguyên sinh c ng nh ư thành t bào. Tuy nhiên m i liên k t d ư ng ch t ch ca nh ng bi n i s th y hóa toàn b các h p ch t ó v i nh ng bi n i s l ưng các ch t c b n có trong thành ph n ch t nguyên sinh ã cho th y s bi n i th y hóa toàn b ph thu c tr ưc tiên vào các h p ch t trùng h p cao c a ch t nguyên sinh. iu ó có th hoàn toàn d hi u ưc, vì thành ph n và tr ng thái ch t nguyên sinh, trong ó th ưng xuyên x y ra s bi n i trao i ch t là r t linh ng. Ng ưc l i, h u nh ư hay hoàn toàn không có m i liên k t c a s th y hóa toàn b các h p ch t trùng h p cao c a t bào v i các ch t c a thành t bào (các ch t cellulose, hemicellulose, pectin) do các ch t ó có tính b n v ng r t cao. Nh ng nghiên c u chi ti t ã cho th y r ng, m c th y hóa toàn b các ch t trùng h p cao c a ch t nguyên sinh luôn luôn ph thu c d ư ng vao lưng protein tan trong n ưc và protein không chi t ra ưc, các ch t nucleotid ng th i l i không ph thu c nh t nh vào l ưng protein hòa tan trong mu i và protein hòa tan trong ki m và các phosphatid (trong các iu ki n khác nhau, nó có th khác nhau). Hoàn toàn d hi u là m c th y hóa các h p ch t trùng h p cao c a ch t nguyên sinh tr ưc h t ph i ph thu c vào nh ng bi n i l ưng h p ch t thích n ưc nh t nh ư các protein tan trong nưc và protein không chi t rút ra ưc, c ng nh ư các nucleoproteid, còn nh h ưng các bi n i c a các h p ch t khác là th y u. nh h ưng m n ho t ng hút n ưc ch ng t không nh ng có s tham gia c a c ch th m th u mà còn c c ch không th m th u trong quá trình ó. m b o ho t ng n ưc ưc bình th ưng, chúng ta t o nh ng iu ki n ngo i c nh t i thích cho s sinh tr ưng phát tri n c a h r nói riêng và toàn b c th nói chung. 2.3. ng l c v n chuy n n c trong cây.
44. 2.3.1. Con ng v n chuy n n c trong cây. Nưc t r lên lá ph i tr i qua 2 on ưng có tính ch t và dài r t khác nhau. ó là các qu n bào và m ch g ch t óng vai trò nh ư ng d n nưc, có dài r t khác nhau (vài cm ho c vài ch c cm cây c , hàng ch c hàng tr m mét i v i cây g ). on ưng th 2 là qua các t bào s ng t lông hút n m ch g c a trung tr r và t m ch g n gân lá qua t bào nhu mô lá n các gian bào. 2.3.1.1. Con ng v n chuy n qua t bào s ng. Nghiên c u cho ta th y ch t nguyên sinh có s c c n r t l n i v i s chuy n v n n ưc. B i vì, m c d u keo nguyên sinh ch t ng m n ưc r t mnh nh ưng bao n ưc quanh các phân t l n r t ít linh ng do l c h p d n tư ng h m nh m c a n ưc v i các g c t ư ng ng trên các phân t ó. Ch t nguyên sinh ngay c lúc ch a nhi u n ưc c ng không h có d ng n ưc hoàn toàn t do. Quá trình v n chuy n n ưc trong t bào s ng nh ư là m t quá trình i m i thành ph n c a bao n ưc trong các mixen (Sabinhin, 1955). Th c nghi m cho th y r ng, trung bình l c c n i v i s di chuy n nưc qua t bào s ng là 1 atm /1mm ưng i. Mt khác, n ưc có th di chuy n trong các mao qu n c a vách t bào, song chúng ch th c hi n ưc t lông hút n n i bì ( n i bì có khung casprie không cho n ưc i qua). Nh ư v y, n i bì s v n chuy n n ưc qua ch t nguyên sinh và qua vách t bào ưc n i li n v i nhau. ây s v n chuy n n ư
45. Ch ơ ng III DINH D ƯNG KHOÁNG VÀ NIT Ơ (NITROGEN) TH C V T Dinh d ưng khoáng và nit óng vai trò c bi t quan tr ng trong i sng c a th c v t. iu ki n dinh d ưng khoáng và nit là m t trong nh ng nhân t chi ph i có hi u qu nh t quá trình sinh tr ưng và phát tri n c a th c v t. Khi phân tích thành ph n hóa h c c a th c v t, ng ưi ta phát hi n ra có n h n 60 nguyên t có trong thành ph n c a cây. Tuy nhiên ch có m t s nguyên t nh t nh là t i c n thi t cho cây g i là các nguyên t thi t y u. Mt nguyên t thi t y u là nguyên t có vai trò sinh lý r t quan tr ng và r t cn cho sinh tr ng, phát tri n mà n u thi u, cây không th hoàn thành chu trình s ng c a mình. Bng ph ư ng pháp tr ng cây trong dung d ch và các ph ư ng pháp nghiên c u dinh d ưng chính xác khác, ng ưi ta ã phát hi n ra có kho ng 19 nguyên t dinh d ưng thi t y u i v i cây. ó là : C, H, O, N, O, P, K, Mg, Ca, Fe, Cu, Mn, Zn, B. Mo, Cl, Na, Si, Ni. Khi có các nguyên t thi t y u và n ng l ưng ánh sáng, cây có th t ng h p các ch t h u c c n thi t cho các ho t ng sinh lý, quá trình sinh tr ưng phát tri n c a cây và hoàn thành chu k s ng ca mình . Ngoài 19 nguyên t thi t y u ó ra cây c ng c n r t nhi u nguyên t khác mà n u thi u c ng có nh h ưng n sinh tr ưng phát tri n c a cây nh ưng cây v n hoàn thành chu k s ng ca mình, v n ra hoa k t qu . Có hai quan ni m v nguyên t khoáng trong cây: Theo quan ni m th nh t nguyên t khoáng là các nguyên t ch a trong ph n tro c a th c v t. phát hi n các nguyên t khoáng c a cây, ng ưi ta phân tích tro th c v t. t th c v t nhi t cao (kho ng 550-600 0C) Các nguyên t C, O, H, N s m t i d ưi d ng khí CO 2, h i H 2O, NO 2, O 2 ho c N2. Ph n còn l i là tro th c v t Nguyên t C chi m kho ng 45%. O chi m kho ng 42%, H kho ng trên 6,5% và N kho ng 1,5% hàm l ưng ch t khô. Các nguyên t C, H, O, N là thành ph n ch y u c u t o nên các ch t h u c - trong cây. Chúng xâm nh p vào cây d ưi d ng H 2O, khí CO 2, O 2, NH 3, NO 3 , s còn l i, x p x 5% kh i l ưng ch t khô c a cây, là các nguyên t khoáng. V i quan im này N không ph i là nguyên t khoáng.
46. Theo quan ni m th hai, tr các nguyên t có ngu n g c t CO 2 và H2O (C, H và O), các nguyên t còn l i ưc cây h p thu t t g i là các nguyên t khoáng. Theo quan ni m này thì N là nguyên t khoáng vì nó ưc r h p thu t t. Do ó các phân bón có N (phân m) u ưc g i là phân khoáng. Quan ni m này hi n nay ưc nhi u ng ưi th a nh n. Hàm l ưng các nguyên t khoáng trong cây khác nhau r t l n. Chúng ph thu c vào loài cây, vào các b ph n khác nhau, vào giai on sinh tr ưng Nhi u thí nghi m ã ch ng minh .r ng 95% v t ch t trong cây là do cây l y t không khí và n ưc, ch 5% là l y trong t. Trong thành ph n hóa h c c a th c v t, ng ưi ta th y: - Hàm l ưng các nguyên t có ngu n g c t CO 2 và H 2O H 6% C 45% O 42% - Hàm l ưng các nguyên t có ngu n g c t t N 1,5% K 1,0% Ca 0,5% Mg 0,2% P 0,1% S 0,1% - Hàm l ưng m t s nguyên t vi l ưng Cl 100ppm Fe 100ppm B 20ppm Mn 50ppm Na 10ppm Zn 20ppm Cu 6ppm Ni 0,1ppm Mo 0,1ppm Cn c vào hàm l ưng ch a trong cây, ng ưi ta chia các nguyên t khoáng trong cây thành ba nhóm: - Nhóm các nguyên t i l ưng, có hàm l ưng bi n ng t 10 -1 n 10 -4 % ch t khô, g m: N, P, K, Ca, S, Mg, Si, - Nhóm các nguyên t vi l ưng, có hàm l ưng nh t 10 -5 n 10 -7 % ch t khô, g m các nguyên t Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, Co, Ti, Sr, Ba, - Nhóm các nguyên t siêu vi l ưng có hàm l ưng r t nh , t 10 -7 n 10 -14 % ch t khô chúng g m các nguyên t Hg, Cd, Cs, I, Pb, Ag, Au, Ra Các nguyên t ưc cây h p th vào có th có vai trò khác nhau. Qua phân tích ta th y m c c n thi t c a các nguyên t khoáng, song cng có m t s nh ư Ai, Si, Na ch a v i l ưng l n trong cây, ý ngh a sinh lý ca chúng không áng k trong khi ó m t s nguyên t vi l ưng l i c n thi t cho cây.
47. 1. C ơ ch h p th ch t khoáng. 1.1. S thích nghi c a b r v i ch c n ng hút khoáng. Ch c n ng quan tr ng nh t c a r là h p th n ưc và các ion khoáng. R cây có c im v c u trúc hình thái, kh n ng sinh tr ưng và ho t ng sinh lý phù h p v i ch c n ng hút n ưc và hút khoáng c a chúng. Tr ưc h t r có nh ng bi n i thích nghi v i ch c n ng h p th : vách t bào bi u bì m ng, không th m cutin; t bi u bì hình thành vô s lông hút làm t ng di n tích b m t ti p xúc c a r lên r t l n; t bào v r có nhi u kho ng gian bào d tr n ưc và ion khoáng; t bào n i bì có ai Caspary làm cho r có kh n ng iu ch nh dòng v t ch t vào tr m ch d n. R cây có kh n ng âm sâu, lan r ng trong lòng t ch ng tìm ngu n n ưc và ch t dinh d ưng nuôi cây. Kh n ng này th hi n tính hưng n ưc và h ưng hóa c a r . R cây có th âm sâu 1,5-2 m, có lo i r âm sâu t 5- 10 m. R cây th ưng lan r ng g p 2-3 l n tán lá c a cây. Nh kh n ng phân nhánh m nh, nh t là s phát tri n c a h th ng lông hút nên h r có b dài t ng c ng và b m t ti p xúc v i t r t l n. S l ưng lông hút c a r các lo i cây r t khác nhau. dài chung c a r các cây tr ng t ti hàng ch c tri u m/ha, t o nên b m t hút thu l n. B m t ti p xúc c a r th ưng t c c i giai on ra hoa. S xu t hi n các lông hút có dài 2- 3 m làm cho b m t hút thu c a r choán t 10-13 l n t ng th tích c a t. B m t t ng c ng c a r và lông hút t 130 l n l n h n b m t c a b ph n kí sinh. H r c a i m ch en có 13 815 678 r , t ng chi u dài là 623 km, b m t t ng c ng là 673.28 m. S phân b c a r trong t ch u nh h ưng c a nhi u nhân t bên trong và bên ngoài. 1.2. C ơ ch hút khoáng c a h r . Các ch t khoáng mu n i vào cây thì tr ưc h t ph i tan trong dung d ch t và ưc h p ph trên b m t r . Các ion khoáng ưc h p ph trên b mt r theo ph ư ng th c trao i ion gi a t và lông hút. Có hai ph ư ng th c trao i ion: trao i ti p xúc (trao i tr c ti p) ho c trao i gián ti p thông qua H 2CO 3 trong dung d ch. Trong quá trình hô h p c a r , CO 2 ưc t o thành. Trên b m t c a r s x y ra ph n ng: + - R trao i ion H vi các cation, trao i ion HCO 3 vi các anion trong t. S trao i ion gi a r và t theo úng hóa tr và ư ng l ưng ca các ion.
48. Ch t khoáng sau khi hút bám lên b m t r s ưc i vào t bào vn chuy n vào bên trong r và i lên các b ph n trên m t t ho c tham gia m t s quá trình chuy n hóa ngay t i r . Theo quan ni m hi n nay, quá trình hút các ch t khoáng c a cây là m t quá trình sinh lý r t ph c t p, ti n hành theo nhi u c ch khác nhau v a có tính ch t th ng không liên quan n các quá trình trao i ch t, v a có tính ch t ch ng liên quan mt thi t n các quá trình trao i ch t trong th c v t. Sau ây là hai c ch h p th ch t khoáng c b n: c ch th ng và c ch ch ng. 1.2.1. C ơ ch hút khoáng b ng. Theo c ch này r cây có th hút các ch t khoáng b ng các c ch mang tính ch t th ng d a theo quá trình khu ch tán và th m th u, quá trình hút bám trao i. ây là quá trình mang tính ch t v t lý n thu n. c tr ưng c a c ch hút khoáng b ng là : - Quá trình xâm nh p ch t khoáng không c n cung c p n ng l ưng, không liên quan n trao i ch t và không có tính ch n l c. - Ph thu c vào s chênh l ch n ng ion trong và ngoài t bào (gradient n ng ) và h ưng v n chuy n theo gradient n ng . - Ch v n chuy n các ch t có th hòa tan và có tính th m i v i màng. Tc xâm nh p c a các ch t tan (V) vào t bào ưc xác nh theo công th c : l/2 V = Const. K. M- (C o - Ci) Trong ó: K: h s bi u th tính tan c a ch t tan trong lipid M: phân t l ưng c a ch t tan khu ch tán. Co ; Ci: n ng các ch t khu ch tán ngoài và trong t bào. Const: h ng s khu ch tán. Nh ư v y t c xâm nh p ch t tan vào t bào ph thu c vào 3 iu ki n: - Tính hòa tan c a ch t tan trong lipid (K) càng cao thì xâm nh p càng mnh - Phân t l ưng c a ch t tan (M) càng nh thì càng d xâm nh p. - S chênh l ch n ng ch t khu ch tán càng l n thi ion xâm nh p càng nhanh. Tuy nhiên khi có các iu ki n cho s khu ch tán thì t c khu ch tán t nhiên ch m h n r t nhi u so v i khu ch tán c a ch t tan trong t bào. Nh ư vy trong t bào t n t i m t s c ch b tr nào ó y nhanh t c