Giáo trình Giải phẫu thực vật học

Nội dung text: Giáo trình Giải phẫu thực vật học

1. CHƯƠNG MỞ ĐẦU Từ khóa - Tự dưỡng - Dị dưỡng - Thẩm dưỡng - Toàn thực Tóm tắt nội dung Trong chương nầy giới thiệu khái niệm chung về lịch sử môn Hình thái giải phẩu thực vật, cách khác hiểu về nguồn gốc hình thành các môn học liên quan đến thực vật, một sinh vật tự dưỡng cung cấp sức sản xuất cho hệ sinh thái. Bên cạnh đó, còn nêu một số phương pháp để nghiên cứu về thực vật, qua đó cũng cho thấy mối quan hệ giữa thực vật học và các ngành khoa học khác để kiến thức về thực vật ngày càng hoàn thiện hơn. Yêu cầu đối với sinh viên Sau khi nghiên cứu chương nầy, sinh viên có thể: - Nhận biết về lịch sử môn học và nhứt là nguồn gốc về tế bào, những khái niệm ngày càng hoàn chỉnh hơn nhờ dụng cụ quang học là kính hiển vi. - Mối liên quan giữa các môn học khác về thực vật. 1. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ GIỚI THỰC VẬT Đặt vấn đề: 1. Theo bạn, thực vật và tảo khác nhau ở những đặc điểm gì ? 2. Sai khác căn bản giữa các sinh vật sơ hạch và sinh vật chân hạch như thế nào ? 1.1. Thực vật là một bộ phận của sinh giới Sinh giới rất khác nhau do đặc điểm tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào cũng như sự dinh dưỡng của chúng, được chia làm 5 giới: giới Monera bao gồm các sinh vật sơ hạch (vi khuẩn), giới Protista hay nguyên sinh vật là những sinh vật đơn bào nhân thật, giới Nấm, giới Thực vật và giới Động vật. Sự khác nhau cơ bản giữa động vật và thực vật là ở hình thức dinh dưỡng của chúng: thực vật tự dưỡng (autotrophes), còn động vật dị dưỡng (heterotrophes). Thực vật xanh có chứa diệp lục tố (chlorophylles) a, b, sự quang tổng hợp tạo ra các hợp chất hữu cơ từ năng lượng ánh sáng mặt trời, nước và khí carbonic; một số rất ít vi khuẩn có thể quang tự dưỡng và hoá tự dưỡng. Nấm cũng như hầu hết các vi khuẩn và động vật sống dị dưỡng bằng cách hấp thu các hợp chất hữu cơ có sẵn, sự dinh dưỡng là toàn thực (holotrophe / holozoique), còn thực vật hấp thu các chất trong môi trường bằng sự thẩm thấu nên thẩm dưỡng (osmoiotrophe). 1
2. 1.2. Vai trò của thực vật trong thiên nhiên và trong đời sống con người Câu hỏi: Bạn hiểu thế nào về người nguyên thủy biết khám phá và sử dụng dược tính của vài thực vật? Khắp nơi trên bề mặt trái đất, từ những vùng hoang mạc khô cằn của vùng nhiệt đới, dưới đáy đại dương sâu thẳm, các vùng lạnh lẽo của Nam và Bắc cực đâu đâu chúng ta cũng có thể gặp các đại diện của giới thực vật. Giới thực vật vô cùng phong phú và đa dạng, có vai trò to lớn trong tự nhiên, có thể nói là sẽ không có sự sống trên trái đất này nếu không có sự tồn tại của giới thực vật. Trước hết, nhờ quá trình quang hợp của cây xanh mà sự cân bằng giữa khí O2 và CO2 trong khí quyển được đảm bảo, do đó đảm bảo lượng oxy cần thiết cho các cơ thể sống. Kết quả của quá trình quang hợp là tạo ra các chất hữu cơ cần thiết cho sự tăng trưởng và phát triển của thực vật đồng thời thực vật cũng chính là nguồn thức ăn cho các động vật khác nhất là cho con người. Hơn nữa, trong tự nhiên, các quần xã thực vật nhất là quần xã rừng có vai trò to lớn trong việc điều hòa khí hậu, làm giảm tác hại của gió bão, hạn chế sự xói mòn đất, lũ lụt, hạn hán, rừng cũng chính là màn lọc hay lá phổi làm trong lành bầu khí quyển. Ngoài ra, rừng còn cung cấp nguồn gene quí cho con người để tạo thêm các vật nuôi và cây trồng nhằm phục vụ cho nhu cầu lợi ích của con người cũng như cung cấp các loại thuốc chữa bệnh, vật liệu xây dựng và trang trí Song song với quá trình quang tổng hợp của thực vật còn có quá trình phân hủy chất hữu cơ mà các sinh vật không có diệp lục như vi khuẩn và nấm đóng vai trò quan trọng. Các hợp chất hữu cơ bị phân giải thành các chất vô cơ và các chất khoáng, phần lớn sản phẩm phân hủy này lại được thực vật tái sử dụng làm nguyên liệu để tổng hợp chất hữu cơ, như vậy, nhờ có thực vật, vi khuẩn, nấm mà chu trình vật chất trong tự nhiên được đảm bảo. 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ CỦA HÌNH THÁI GIẢI PHẨU HỌC THỰC VẬT Hình thái giải phẩu học thực vật là khoa học nghiên cứu hình dạng bên ngoài, cấu tạo bên trong của cơ thể thực vật nhứt là thực vật có hoa (cây hột kín) cũng như các quy luật hình thái và phát sinh của giới thực vật. Đối tượng của môn học là một hệ thống tổ chức sống của cơ thể thực vật từ cấp độ tế bào với các bào quan bên trong, từng loại mô là do tập hợp các tế bào, từng cơ quan được cấu tạo bằng nhiều loại mô và cuối cùng là toàn bộ cây. Tất cả làm thành một thể thống nhất hữu cơ, có mối quan hệ chặt chẽ với nhau và với môi trường sống chung quanh. Mỗi một thực vật đều trãi qua một quá trình phát sinh phát triển, bắt đầu từ sự thụ tinh hình thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi và cuối cùng là cá thể trưởng thành. Như vậy, có sự khác nhau ở cá thể còn non và cá thể trưởng thành trong cấu tạo, hình dạng tế bào cũng như trong các loại mô. Bên cạnh đó, mỗi cá thể sẽ thích nghi về hình thái và cấu tạo khi cây sống trong các môi trường khác nhau mà các đặc điểm thích nghi riêng này có thể được di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác. Mối tương quan giữa các đặc tính về hình thái, giải phẩu của cây với điều kiện sống của nó cũng là một hướng nghiên cứu của hình 2
3. thái giải phẩu học thực vật. Ngoài ra, Hình thái giải phẩu học thực vật còn là môn học nghiên cứu về những biến đổi của các dạng cơ thể thực vật trong quá trình tăng trưởng, phát triển và thích nghi với môi trường sống chung quanh. Hầu hết thực vật hột kín rất khác nhau và trên diện rộng; nền tảng để phân biệt các thực vật nầy trong giải phẩu nhằm có thể phân biệt cây hột kín thành 2 lớp: song tử diện và đơn tử diệp. Hình thái thực vật rất đa dạng, nên khoa học về Hình thái giải phẩu nhằm giải thích quy luật của sự phát sinh, phát triển cá thể cũng như quá trình lịch sử phát sinh thực vật; cấu tạo và nhiệm vụ của nó thích nghi cuộc sống trên đất liền qua sự tiến hoá và qua đặc tính riêng phản ứng lại với môi trường. Hơn nữa, môn học này còn giúp chúng ta hiểu một cách đúng đắn về sự khác nhau trong cơ thể thực vật trong thế giới tự nhiên, để có thể tác động lên cơ thể đó nhằm phục vụ cho nhu cầu lợi ích của con người. 3. LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU HÌNH THÁI GIẢI PHẨU HỌC THỰC VẬT Câu hỏi: Tại sao môn Sinh lý học thực vật và Giải phẩu thực vật phát triển rất lâu sau Phân loại học thực vật ? Từ khi có loài người, con người đã dựa vào thế giới thực vật chung quanh để sống bằng hái lượm của thời "ăn sống ở hang", con người chỉ là một trong những thành phần của thế giới tự nhiên và sống hòa nhập vào thiên nhiên đó. Cùng với quá trình phát triển, con người ngày càng tích lũy vốn hiểu biết về hình thái các loài cây, hoàn thiện hơn trong cách sử dụng thực vật cho nhu cầu của con người vốn ngày càng phức tạp, phong phú và đa dạng. Cách nay hơn 3.000 năm, các sách cổ của Trung Quốc như Kinh Thi đã mô tả hình thái và giai đoạn sống của nhiều loại cây, thế kỷ XI trước Công nguyên, một pho sách cổ Ấn Độ "Suscơruta" đã mô tả hình thái 760 loại cây thuốc. Théophraste (371 - 286 trước CN) viết nhiều sách về thực vật như "Lịch sử thực vật", "Nghiên cứu về cây cỏ" trong đó lần đầu tiên đã đề cập đến các dẫn liệu có hệ thống về hình thái, cấu tạo cơ thể thực vật cùng với cách sống, cách trồng cũng như công dụng của nhiều loại cây. Ông đã chia cây ra thành các bộ phận thường xuyên như rễ, thân, lá, còn bộ phận tạm thời là hoa, quả; ông cũng còn chú ý đến sự tạo thành vòng hàng năm của gỗ. Nhiều kiến thức về sự phân biệt trong cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản cũng được nêu lên trong các tác phẩm của Théophraste. Những hiểu biết ban đầu về hình thái bên ngoài của thực vật là tiêu chuẩn trong phân loại thực vật, vì thế lịch sử phát triển của môn Hình thái học gắn liền với lịch sử phát triển của môn Phân loại thực vật. Sự phát minh ra kính hiển vi của nhà vật lý học người Anh, Robert Hook (thế kỷ XVII) đã mở đầu cho giai đoạn mới, giai đoạn nghiên cứu cấu trúc bên trong của cơ thể, cách khác là nghiên cứu về tế bào để cuối cùng đưa đến "học thuyết về tế bào" (1838) mà cấu trúc và chức năng của tế bào ngày càng được hiểu biết hoàn thiện hơn. Ngoài ra, trong thế kỷ XVIII, nhờ sự phát triển của các ngành khoa học kỹ thuật như vật lý, hóa học các hoạt động hàng hải cũng là một trong những yếu tố giúp thu lượm khá nhiều dẫn liệu quan trọng về đời sống và cấu tạo của các loài cây. Giữa thế kỷ XIX, công trình nghiên cứu về thực vật có hột của Hoffmeister giúp phân biệt giữa thực vật hột trần và thực vật hột kín. Ông cũng đã xác định được quy luật chung cho thực vật trong chu trình sống dưới hình thức xen kẽ thế hệ, góp phần 3
4. quan trọng trong việc giải thích sự tiến hóa của giới thực vật. Cuối thế kỷ XIX và đầu thế kỷ XX, việc nghiên cứu tế bào được tiến hành mạnh mẽ, nhà sinh học người Nga Tchitiacov đã phát hiện ra sự phân chia gián phân của tế bào; sau đó Gherasimov tìm thấy vai trò của nhân tế bào; năm 1898, Navasin phát hiện sự thụ tinh đôi ở thực vật hột kín. Hiện nay, nhờ phát minh ra kính hiển vi điện tử mà cấu trúc siêu hiển vi của tế bào được hoàn thiện để môn khoa học Tế bào học được hình thành, và gần như tất cả các ngành khoa học thực nghiệm tiến bộ một bước dài. Ngày nay, những thành tựu mới trong Hình thái giải phẩu học thực vật góp phần làm sáng tỏ thêm hệ thống phát sinh của thực vật giúp cho việc phân loại học về thực vật ngày càng đạt kết quả to lớn. Chính nhờ quá trình quang hợp của cây xanh để chế tạo đường và khí oxy từ khí dioxyt carbon và nước, đây là phản ứng hoá học quan trọng nhất trên trái đất đã cung cấp cho các ngành công nghiệp sản xuất đường, giấy, sợi, cao su, nhựa, gỗ và nhờ hiểu biết chính xác hơn về các nguồn nguyên liệu thực vật giúp thúc đẩy khoa học thực nghiệm thực vật ngày càng phát triển, từ đó nhiều môn khoa học mới ra đời: Sinh lý học thực vật, Sinh hóa học thực vật, 4. QUAN HỆ GIỮA MÔN HÌNH THÁI GIẢI PHẨU HỌC THỰC VẬT VÀ CÁC MÔN HỌC KHÁC Câu hỏi: Những kiến thức của những môn khoa học khác có thể giúp chúng ta nghiên cứu thực vật như thế nào ? Môn Hình thái giải phẩu thực vật (Morphology and Anatomy of Seed Plant) nhứt là các thực vật có hột cung cấp các kiến thức cơ sở cho nhiều môn học khác, trước hết là đối với môn Phân loại học thực vật (Plant Classification). Thời rất xa xưa, nhiều nhà thực vật học đã sử dụng nhiều dấu hiệu hình thái để phân loại cây, đến thế kỷ XVI trở đi, người ta đã biết dựa vào đặc điểm hình thái của cơ quan sinh sản và cơ quan dinh dưỡng làm tiêu chuẩn phân loại. Kể từ khi có kính hiển vi, việc giải phẩu để so sánh giữa các thực vật ngày càng phát triển mạnh mẽ và đóng góp tích cực vào lĩnh vực phân loại thực vật, nhứt là cho đến bây giờ, hệ thống học thực vật được xây dựng trên cơ sở tổng hợp tất cả dẫn liệu của các ngành khoa học khác nhau có liên quan đến thực vật, trong đó sự tiến hoá về mặt hình thái của thực vật mà các dấu hiệu về giải phẩu là những dẫn liệu đáng tin cậy và không thể thiếu được. Để hiểu rõ thực vật phải thông hiểu cơ cấu của nó, vì thế Cơ quan học (Organologie) là môn học nghiên cứu các cơ quan của thực vật trong đó gồm Hình thái học (Morphologie) và Giải phẩu học (Anatomie), Mô học (Histologie) nghiên cứu các mô là tổ hợp của tế bào và Tế bào học (Cytologie). Hiện nay, có nhiều môn học khác cũng liên quan như Hạch học (Caryologie) chuyên về nhân tế bào, Sinh học tế bào (Biologie cellulaire) nghiên cứu các hoạt động sống của tế bào Cơ quan học liên hệ chặt chẽ với việc nghiên cứu nguồn gốc của cơ quan từ trong mầm hay Cá thể phát sinh (Ontogénie). Nhiều cơ quan khác nhau, nhưng hình thể giống nhau, nhờ đó mà ta có thể tránh lầm lẫn; trái lại vài cơ quan vì thích ứng với môi trường nên có hình thái lạ và chỉ có thai sinh mới cho biết nguyên thủy của chúng mà thôi. Hình thái giải phẩu thực vật cũng góp phần đáng kể trong việc nghiên cứu Sinh lý học (Physiologie) là môn học nhờ vào các đặc điểm giải phẩu để giải thích các hoạt động sinh lý trong cây, qua đó thấy được mối liên hệ giữa cấu trúc và chức năng trong cơ thể thực vật. Bên cạnh đó cũng cần để ý đến các hóa chất 4
5. trong cây để sử dụng đúng mục đích là yêu cầu về Sinh hóa học (Biochimie) và khoa Hóa học thực vật được khuyến khích, mục đích để ứng dụng vào các ngành khoa học khác nhứt là trong ngành Dược, một ngành mà từ rất lâu con người đã biết sử dụng nhiều sản phẩm khác nhau có nguồn gốc từ thực vật. Chính do giải phẩu cơ thể thực vật mà chúng ta mới biết được nấm, vi khuẩn và virus ký sinh gây bệnh cho thực vật đồng thời có thể thấy được cơ thể thực vật phản ứng lại các tác nhân gây bệnh như thế nào, nhờ đó có thể giúp cho các nhà bảo vệ thực vật có biện pháp phòng trừ bệnh cho cây trồng. Bên cạnh đó, trong công tác chọn giống cây trồng nông nghiệp hay lâm nghiệp cũng nhờ đến các hiểu biết về hình thái giải phẩu thực vật. Ví dụ: trong sản xuất giấy cũng cần biết được nguồn gốc và cấu tạo từng loại celuloz từ các loại cây nào, hoặc việc xác định độ bền cơ học và chất lượng gỗ của ngành lâm nghiệp cũng phụ thuộc vào yếu tố gỗ và sợi mà kết quả là do công tác giải phẩu thực vật khoa học Sinh học phân tử (Biologie moléculaire) là lĩnh vực đang được quan tâm nhiều nhất hiện nay. Mối quan hệ giữa hình thái giải phẩu thực vật với Sinh thái học (Écologie) cũng rất chặt chẽ, nhờ các dấu hiệu biến đổi về hình thái giải phẩu các cơ quan khác nhau của cây, của các cá thể hoặc của số loài nhứt định mà có thể giải thích được các hình thức thích nghi khác nhau của cơ thể với điều kiện thay đổi của môi trường. Các thích nghi này có thể di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác là lĩnh vực của môn Di truyền học (Génétique), đồng thời môn Địa lý học thực vật (Phytogéographie) nghiên cứu sự phát tán của thực vật trên mặt địa cầu và nguyên nhân sự phát tán đó. Cuối cùng, Cổ thực vật học (Paléontologie végétale) là một chương trong Cổ sinh học (Paléogiologie) nghiên cứu di tích hóa thạch các thực vật sống vào các thời đại địa chất trước đây còn lại trong các lớp khác nhau của vỏ trái đất. Các di tích này vẫn còn giữ được hình thái bên ngoài và cả những chi tiết hiển vi trong cấu tạo bên trong cơ thể, không những giúp cho việc xác định lịch sử phát triển của thực vật mà còn giúp cả cho việc xác định tuổi các tầng lớp vỏ trái đất. 5. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU HÌNH THÁI GIẢI PHẨU THỰC VẬT Phương pháp nghiên cứu chủ yếu nhất về thực vật vẫn là quan sát, so sánh trên cơ sở các dữ kiện ngoài thiên nhiên, sau đó tiến hành giải phẩu trong phòng thí nghiệm, so sánh các mẫu vật thu thập được lưu giữ qua bộ bách thảo tập hay hình ảnh, cuối cùng là phân tích, tổng hợp và rút ra nhận xét. Việc quan sát không những tiến hành trên cơ thể sống của thực vật mà còn cả trên những bộ phận đã chết của các cơ quan, kể cả các cơ quan đang hình thành, cùng với quá trình phát triển cá thể cũng như chủng loại phát sinh. Các cấu trúc bên trong cơ thể thực vật đều được quan sát dưới kính hiển vi, như thế các mẫu vật cần phải được cắt lát thật mỏng theo những phương hướng nhứt định trong không gian (theo mặt phẳng ngang, mặt phẳng dọc hay tiếp tuyến). Khi cần quan sát sự hình thành một cơ quan, sự sắp xếp các mô hay sự biến đổi trong cấu tạo từ bộ phận này sang bộ phận khác hay theo dõi sự phân chia tế bào, cần tiến hành một loạt các lát cắt liên tiếp nhau ở nơi đó. Nhưng nếu cần quan sát hình dạng riêng biệt của tế bào tách ra từ các mô thì sử dụng phương pháp ngâm mủn tách rời các tế bào ra. Để phân biệt các loại tế bào hay thành phần cấu tạo các loại mô trong cơ quan, thường các lát cắt được nhuộm màu và tùy theo yêu cầu quan sát phần nào mà sẽ 5
6. nhuộm màu gì cho phù hợp. Trong phòng thí nghiệm thực vật, để nhận biết tế bào có vách bằng celuloz sẽ nhuộm đỏ bằng carmin, tế bào có vách tẩm mộc tố sẽ được nhuộm xanh với lục iod, nhân tế bào được nhuộm bằng hematoxylin Tùy theo yêu cầu nghiên cứu hay sự quan sát mà có thể làm tiêu bản hiển vi tạm thời hay cố định. Ngày nay, kính hiển vi điện tử phóng đại từ 10.000 đến 40.000 lần đã cho phép các nhà nghiên cứu giải phẩu tìm ra các cấu trúc siêu hiển vi và phát hiện nhiều đặc điểm mới của tế bào, cấu trúc nhân, nhiễm sắc thể góp phần trong việc nghiên cứu giải phẩu và di truyền học hiện đại. Bên cạnh đó, các thành tựu trong công nghệ sinh học và bằng phương pháp nuôi cấy mô trong môi trường dinh dưỡng thích hợp có thể nhân giống cây rất nhanh mà không cần đến các hình thức sinh sản khác. Câu hỏi: 1. Phân biệt giữa hình thức dinh dưỡng là tự dưỡng, dị dưỡng, toàn thẩm, toàn thực. 2. Liệt kê và mô tả ngắn gọn các giai đoạn hình thành môn Hình thái giải phẩu thực vật. 3. Nêu những đặc điểm cho thấy có sự liên quan giữa môn Hình thái giải phẩu thực vật và các môn học khác. 4. Tại sao người nguyên thủy và người văn minh thường sử dụng thực vật cho mục đích sơn, kiến trúc và điêu khắc ? 5. Gọi tên và mô tả 3 lãnh vực thực nghiệm của việc nghiên cứu thực vật. CHƯƠNG 1 CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT Từ khoá - Tế bào - Mạng nội chất - Sắc tố quang hợp - Thủy thể bộ - Nhân và nhân con Tóm tắt nội dung Tất cả các cơ thể thực vật đều được cấu tạo từ tế bào, dù cơ thể đó là cơ thể đơn bào hay đa bào. Cơ thể đa bào thường gồm nhiều loại tế bào, có thể từ vài chục đến nhiều triệu hay có khi hàng nhiều tỉ tế bào hoạt động như một thể thống nhứt. Mỗi tế bào đều được bao quanh bởi một màng tế bào, màng này hoạt động như màng ngăn cách giữa bên trong và bên ngoài tế bào đồng thời giúp điều hòa các hoạt động trong tế bào. Trong mỗi tế bào đều có tế bào chất và các bào quan, nơi xảy ra các phản ứng chuyển hóa hóa học và cũng là nơi sản xuất ra các enzim, protein và các chất cần thiết khác cho tế bào. Nhân là một bào quan không thể thiếu của tế bào chân hạch do chứa thông tin di truyền và kiểm soát tất cả hoạt động của tế bào. Chỉ có ở tế bào thực vật mới có sắc tố quang hợp nằm trong cơ cấu đặc biệt là lục lạp mà nhờ nó, thực vật quang hợp tự tạo ra chất hữu cơ cho chính nó đồng thời cung cấp những sản phẩm hữu cơ cho tất cả các sinh vật khác. Nếu không có cây xanh thì cuộc sống của chúng ta trên hành tinh này sẽ như thế nào? 6
7. Yêu cầu đối với sinh viên Sau khi nghiên cứu phần này, sinh viên có thể: - Phân biệt cấu trúc cơ bản của một tế bào thực vật dưới kính hiển vi quang học gồm: lục lạp, vị trí thủy thể bộ, sắc lạp, hạt tinh bột, nhân với nhân con bên trong. - Vẽ và chú thích sơ đồ minh họa vài loại tế bào dưới kính hiển vi quang học. 1. KHÁI NIỆM VỀ TẾ BÀO Đặt vấn đề: Theo bạn, thế nào là tế bào ? Giữa tế bào động vật và tế bào thực vật có điểm nào chung và điểm nào khác nhau ? Sự sai khác đó có nói lên điều gì không ? Bất cứ cơ thể sống nào cũng đều được cấu tạo bởi những đơn vị cơ bản là tế bào, mỗi tế bào được sinh ra từ một tế bào khác. Nhiều vi khuẩn và các sinh vật nguyên sinh có cơ thể chỉ gồm một tế bào có kích thước hiển vi. Một số nấm và thực vật bậc thấp như tảo có cấu tạo cơ thể hoặc chỉ gồm một tế bào có kích thước hiển vi hoặc được cấu tạo do nhiều tế bào mà mỗi tế bào có cấu trúc gần giống nhau và cùng hoàn thành nhiệm vụ như nhau trong cơ thể thực vật. Cơ thể thực vật đa bào bậc cao được cấu tạo bởi nhiều tế bào, trong đó các tế bào chuyên hoá khác nhau về hình dạng và cấu trúc để đảm nhận những nhiệm vụ đặc biệt khác nhau. Mỗi nhóm tế bào tập hợp nhau làm thành mô, nhiều mô họp thành cơ quan trong một cơ thể thống nhất gồm nhiều cơ quan. Chu kỳ sống của thực vật phức tạp dần từ thực vật bậc thấp đến thực vật bậc cao, thể hiện một quá trình tiến hóa lâu dài cũng như những thích nghi trong cấu tạo cơ thể ngày càng tốt hơn cho việc phát triển giống loài. 1.1 Lược sử về sự phát hiện tế bào Hầu hết các tế bào đều có kích thước rất nhỏ nên mắt trần không thể quan sát được, vì thế lược sử phát hiện tế bào gần như là lược sử phát minh ra kính hiển vi. Galileo người Ý (1564-1642) chế tạo ra viễn vọng kính để quan sát các vì sao trong bầu trời, vô tình khi quan sát kính với đầu kính lật ngược đã tình cờ khám phá ra những vật rất nhỏ ở chung quanh. Antonie Van Leeuwenhoek (1632-1703) người Hà Lan, do yêu cầu kiểm tra tơ lụa nên ông mài các thấu kính để quan sát chất lượng của vải, nhờ đó quan sát được những vật nhỏ li ti chung quanh và ông cũng khám phá ra sự hiện diện của thế giới vi sinh vật. Robert Hook (1635-1723) nhà vật lý học người Anh lần đầu tiên (1665) mô tả các lổ nhỏ có vách bao bọc của miếng nút bần cắt ngang dưới kính hiển vi, ông dùng thuật ngữ tế bào (cellula / phòng / buồng nhỏ) để chỉ các lổ đó. 1.2. Thuyết tế bào Câu hỏi: Thuyết về tế bào đã có từ khi nào ? Bạn biết gì về thuyết nầy và các thuyết trước nó nếu có? 7
8. Cho đến thế kỷ thứ XIX, khái niệm sinh vật có cấu tạo tế bào của Robert Hook mới được "sống dậy" từ nhiều công trình nghiên cứu, đặc biệt là công trình của hai người Đức: nhà thực vật học Mathias Jakob Schleiden (1838) và nhà động vật học Theodor Schwann (1939) đã hệ thống hóa quan điểm thành thuyết tế bào: "Tất cả các sinh vật do một hay nhiều tế bào tạo thành", cách khác: "Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật". Năm 1858, bác sĩ người Đức Rudolph Virchow mở rộng thêm học thuyết tế bào: "Tế bào do tế bào có trước sinh ra". Sau đó, Louis Pasteur (1862) thuyết phục các nhà khoa học đồng thời bằng hàng loạt thí nghiệm chứng minh quan điểm của R. Virchow. Học thuyết tế bào ra đời và được tóm tắt: "Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật, tế bào do tế bào có trước sinh ra". 1.3. Hình dạng và kích thước tế bào 1.3.1. Hình dạng Hình dạng tế bào rất biến thiên và tùy thuộc rất nhiều vào tế bào chính là sinh vật đơn bào hay tế bào là một thành phần đã chuyên hóa để đảm nhận những nhiệm vụ khác nhau trong cơ thể sinh vật đa bào. Ở sinh vật đơn bào, tế bào có hình cầu (Chlorella), hình cong như lưỡi liềm (Closterium), hình trứng (Chlamydomonas) Ở thực vật bậc cao, tế bào có dạng hình chữ nhật, hình nhiều cạnh gần tròn hoặc có hình kéo dài ở hai đầu (tế bào sợi) Tuy nhiên trong quá trình phát triển của thực vật, hình dạng tế bào có thể thay đổi cho phù hợp với nhiệm vụ hay sự thích nghi trong môi trường sống. 1.3.2. Kích thước Kích thước của tế bào biến thiên theo từng loại tế bào, thường tế bào rất nhỏ và phải dùng kính hiển vi mới quan sát được. Vi khuẩn có lẽ là sinh vật đơn bào có kích thước nhỏ nhất, kích thước trung bình của tế bào thực vật từ 10-1000µm, một số loại tế bào đặc biệt có kích thước lớn hơn và có thể nhìn thấy bằng mắt thường (tế bào thịt quả dưa hấu, tép bưởi, cam, sợi đay, sợi gai, sợi bông ). Hình dạng và kích thước của tế bào còn liên quan đến chức năng của tế bào. H.1.1. Các dạng tế bào thực vật : (1) Hình cầu (Chlorella), (2) Hình trứng (Chlamydomonas), (3) Một số tế bào khác nhau ở các mô của thực vật bậc cao 8
9. 2. CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO Câu hỏi: Liệt kê các loại bào quan trong tế bào chân hạch và chức năng tương ứng. Trong trường hợp điển hình, mỗi tế bào thực vật trưởng thành có một vách tế bào cứng rắn bao bọc bên ngoài màng sinh chất hay màng tế bào chất ít nhiều rắn chắc và đàn hồi, bên trong là chất nguyên sinh (protoplasm) gồm tế bào chất (cytoplasm), nhân (nucleus). Trong tế bào chất có mạng lưới nội chất và bộ máy Golgi, các bào quan (organelles) có màng bao như ty thể, lục lạp hay không có màng bao như ribo thể, H.1. 2. H.1.2 2.1. Màng tếH.1.2. bào Tế bào thực vật với các thành phần bên trong (x 8.000) 2.1. Màng tế bào Câu hỏi: Thế nào là màng tế bào chất? Hãy cho biết sự quan trọng về mặt sinh lý học của màng. Màng tế bào là sản phẩm hoạt động của chất nguyên sinh, được tạo thành ở những giai đoạn nhất định của sự phát triển của tế bào. Chỉ một số trường hợp tế bào không nhìn thấy rõ có màng bao bọc và được gọi tế bào trần. Màng tế bào gồm màng tế bào chất bao quanh khối sinh chất, ngăn cách nó với môi trường bên ngoài và các bào quan khác bên trong khối sinh chất như màng nhân, màng của ty thể bộ, lục lạp, màng nội chất Màng tế bào rất mỏng, dày từ 5-10nm nên không thể thấy được bằng kính hiển vi thường; đây là một màng đôi / kép ngăn cách các tế bào chất với môi trường bên ngoài tế bào; có cấu trúc gồm 2 lớp phospholipid và ở giữa chèn các 9
10. phân tử protein màng. Màng tế bào có tác dụng như một hàng rào chọn lọc kiểm soát các ion và phân tử qua lại giữa tế bào và môi trường xuyên qua màng, đó là màng thấm chọn lọc (selective permeability) cho phép một số chất đi qua dễ dàng hơn những chất khác, điều này giải thích hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh qua vách tế bào. Hiện tượng thấm thấu xảy ra khi nồng độ dung dịch bên trong tế bào và ngoài môi trường chênh lệch nhau. 2.2. Tế bào chất Câu hỏi: Trạng thái "sol - gel" của chất tế bào thể hiện như thế nào? Tế bào chất là thành phần chất nguyên sinh gồm một khối dịch lỏng là dịch tế bào chất (cytosol) và bộ khung xương protein của tế bào (cytoskeleton). Chính tại đây xảy ra các quá trình hoạt động sống của tế bào. Khi tế bào còn non, tế bào chất chiếm hầu hết hay phần lớn khoang tế bào, trong quá trình phát triển của tế bào dần dần xuất hiện không bào, tế bào càng già thì không bào càng lớn nên tế bào chất lúc đó chỉ còn là lớp màng mỏng nằm sát màng tế bào. Bên ngoài tế bào chất là màng ngoại chất (plasmalemme), chính nhờ màng này mà chất tế bào có thể chứa đến 90% nước vẫn không tan trong nước. Màng ngoại chất được cấu tạo bằng lipo-protein cứng rắn, khi màng này bị bể thì tế bào chất chảy ra nhưng tế bào chất sẽ tạo ngay một màng mới. Bộ khung xương tế bào là một hệ thống lưới protein phức tạp, sườn protein này tạo hình dạng của tế bào, nơi xảy ra sự phân chia tế bào, tăng trưởng, biệt hóa và chuyển động của các bào quan từ nơi này đến nơi khác trong tế bào. Tế bào chất dưới kính hiển vi điện tử có cấu tạo như sau: - Một lưới ba chiều (ngang, dọc và đứng) do các phân tử protein hoặc ở thể phân tử hình cầu hoặc ở thể những sợi rất dài tạo thành. - Phân tử lipid làm thành lớp, miếng hay khối giữa các mành lưới phức tạp đó. - Nước chiếm từ 80-90% hoặc dưới dạng phân tử nước dính vào các gốc háo thủy của protein trong cơ cấu sinh chất, hoặc thể phân tử nước hay tự do dạng ion. - Màng ngoại chất là một màng đôi lipo-protein dính nhau do cực kỵ nước của lipid làm thành. Cơ cấu màng đôi này không chỉ riêng cho màng ngoại chất mà chung cho tất cả bề mặt giáp với vách tế bào. 2.2.1. Tính chất vật lý của tế bào chất Tế bào chất dưới dạng thể giao trạng: lỏng như nước, không màu và hơi trong suốt, có tính đàn hồi; đó chính là hệ thống keo có thể vừa ở trạng thái lỏng (sol) như nước, vừa có thể ở trạng thái đặc (gel). Tế bào chất là chất đều hòa như một giọt nước với ánh sáng, tuy nhiên khi có chất độc hay bị đun nóng nó sẽ trở nên đục. Trạng thái sol đặc trưng cho độ nhớt của tế bào, độ nhớt này có thể thay đổi tùy thuộc vào loại tế bào, vào trạng thái sinh lý của tế bào và nhứt là nó phản ảnh cơ cấu của tế bào chất; trạng thái gel gần với thể rắn hơn, do đó nó bảo đảm hình dạng ổn định của tế bào. pH của tế bào chất gần trung hòa ( # 7), pH này rất ít thay đổi do trong tế bào chất chứa hầu hết protein là những ion lưỡng tính, khi gặp acid sẽ hóa hợp với acid, khi gặp baz sẽ hóa hợp với baz, trong tế bào chất có nhiều chất muối làm thành môi trường đệm không cho pH biến thiên. Trong tế bào chất sống, thường xuyên có sự thay đổi trạng thái từ sol sang gel và ngược lại, đây là đặc tính đặc biệt cần thiết cho đời sống của tế bào, đặc 10
11. tính này bị ảnh hưởng của tác động môi trường bên ngoài như khi bị đun nóng ở nhiệt độ cao thì tế bào chất mất khả năng chuyển hóa thuận nghịch từ sol sang gel và ngược lại và do đó tế bào sẽ chết. 2.2.2. Tính chất sinh lý của tế bào chất Tế bào chất thường làm thành lớp mỏng sát màng tế bào, luôn chuyển động vòng (Brown) hay chuyển động qua lại từ nhân ra phía ngoài màng và ngược lại (chuyển động tia). Môt số tác nhân bên ngoài (kích thích cơ học, các chất hóa học hay nhiệt độ) cũng tham gia gây sự chuyển động hay làm thay đổi tốc độ chuyển động của tế bào. Trong cơ thể thực vật đa bào, tế bào chất của các tế bào ở cạnh nhau liên hệ nhau nhờ các sợi liên bào là những sợi mảnh tế bào chất xuyên qua vách tế bào, giữa các tế bào luôn có sự giao lưu để dẫn truyền các sản phẩm trao đổi chất hay dẫn truyền kích thích của các nhân tố bên ngoài vào sâu trong cơ quan. 2.3. Nhân Câu hỏi: 1. Mô tả cấu trúc và đặc tính sinh học của nhân. 2. Đối với tế bào chân hạch, nhân là trung tâm kiểm soát sự di truyền của tế bào. Theo bạn có đúng không? Ở tế bào sơ hạch có di truyền tế bào hay không? Và do cấu trúc nào đảm nhận 2.3.1. Số lượng, hình dạng và kích thước Nhân là một bào quan lớn nhất có màng bao được nhà Vạn vật học người Anh R. Brown tìm thấy đầu tiên (1831). Tế bào sống - thực vật cũng như động vật - thường chỉ có một nhân, tuy nhiên một số lớn sợi nấm bậc cao có hai nhân, một số sợi nấm bậc thấp và tảo có nhiều nhân, đặc biệt tế bào ống sàng là tế bào sống dẫn truyền chất hữu cơ là không có nhân; ngoài ra nhóm tiền nhân (Procaryota) chưa có nhân hoàn chỉnh do chưa có màng nhân. Hình dạng của nhân rất khác nhau: hình cầu trong các tế bào có kích thước đồng đều, trong tế bào dài, hẹp thì nhân có hình dẹp, thấu kính hay dài. Hình dạng nhân có thể thay đổi dưới ảnh hưởng chuyển động của tế bào chất, cũng có khi nhân có hình dạng phức tạp, điều này có thể liên quan đến bệnh lý của tế bào. Nhân thường to, kích thước trung bình từ 5-500 µm. Nhân nhỏ nhất ở nấm mốc và rong khoảng 1 µm, ngược lại ở những cây họ Tuế (Cycadaceae) nhân to đến 600 µm. Kích thước của nhân phụ thuộc vào kích thước của tế bào, tế bào to có nhân to và ngược lại. Tỉ lệ giữa thể tích nhân và thể tích tế bào thường không đổi và đặc sắc cho từng loại tế bào: ở tế bào non tỉ lệ này cao nhứt là 1/3, tỉ lệ này giảm dần khi tế bào lớn lên. Vị trí của nhân trong tế bào cũng không cố định. Khi tế bào còn non thì nhân nằm gần trung tâm tế bào, khi tế bào trưởng thành cùng với sự hình thành một hoặc một số không bào thì nhân cùng với tế bào chất chuyển ra chung quanh sát với màng tế bào, đôi khi nhân bị di chuyển theo chuyển động Brown của tế bào chất. Trong tế bào lông hút của rễ cây, nhân nằm ở đầu ngọn lông hút nơi mà sự hấp thu nước và chất khoáng xảy ra mạnh mẽ nhất. Nhân gồm có: màng nhân, nhân chất, acid nhân, nhân con 11
12. H.1.3. Nhân: trung tâm kiểm soát di truyền 2.3.2. Cấu trúc 2.3.2.1. Màng nhân Bao bọc và ngăn cách nhân với tế bào chất, là một màng đôi gồm 2 lớp lipoprotein có chiều dày khoảng 30-50nm, khoảng cách giữa 2 lớp khoảng 10- 30nm, mặt trong màng tiếp xúc với nhân chất, màng ngoài có những nơi thông với mạng nội chất của tế bào, mặt ngoài của màng ngoài tiếp xúc với tế bào chất và thường chứa nhiều hạt ribo thể. Giữa 2 màng của màng nhân có một khoảng trống dày từ 150-300A được gọi là vùng ngoại vi. Màng nhân không liên tục và thông với mạng lưới nội chất qua những lỗ nhân, mỗi lỗ nhân được viền bởi một phức hợp gồm 8 protein, sự trao đổi chất xuyên qua các lỗ này được chọn lọc rất cao. Màng nhân có tính thấm đối với nhiều chất kể cả protein, các chất có phân tử lượng dưới 500 xuyên qua dễ dàng (Feldherer & Harding, 1964), ngoài ra màng nhân còn là nơi để hai đầu nhiễm sắc thể bám vào. H.1.4. Sơ đồ thể nhân H.1.5. Màng nhân 2.3.2.2. Nhân chất (nucleoplasm) Chiếm gần hết phần phía trong màng nhân, gồm dịch nhân và chất nhiễm sắc; dưới kính hiển vi, dịch nhân có nhiều vùng đậm đặc chứa DNA. - - Dịch nhân là hệ thống chất keo háo nước, chứa các acid nhân, các chất hòa tan như các vật liệu để tổng hợp acid nhân, các enzim Thành phần hóa học của dịch nhân có các protein đơn giản và các ion Ca2+, Mg2+. - Nhiễm sắc thể là do các chất nhiễm sắc tập hợp thành, tùy theo nhân ở giai đoạn phân chia hay không mà thể nhiễm sắc tồn tại dưới dạng khác nhau. Ở giai đoạn nghỉ không phân chia nhiễm sắc thể là những sợi dài, mảnh (sợi nhiễm 12
13. sắc), khi nhân vào giai đoạn phân chia, các sợi xoắn lại, co ngắn, dày lên và quan sát rõ dưới kính hiển vi quang học. Thể nhiễm sắc có cấu trúc sợi xoắn vặn. Trên lát cắt mỏng của tế bào, chỉ thấy từng đoạn ngắn của nhiễm sắc thể dưới dạng hạt, dấu phẩy hoặc hình que, sợi chính là các DNA và protein. Mỗi nhiễm sắc thể thường có phần thắt eo chia làm 2 phần bằng nhau hay không và tạo nên các kiểu thể nhiễm sắc khác nhau. Hình dạng và số lượng nhiễm sắc thể cố định đối với mỗi loài sinh vật, sự thay đổi thể nhiễm sắc sẽ gây ra những biến đổi về hình thái và chức năng của cơ thể. 2.3.2.3. Acid nhân Hai acid nhân DNA và RNA có vai trò quan trọng trong sự tồn tại, hoạt động và sinh sản của sinh vật. Cách khác, là nơi tồn trữ tín hiệu di truyền hay gene và thông qua chúng, các tín hiệu này được sử dụng để điều khiển sự tổng hợp tất cả protein của tế bào, và như vậy, chúng kiểm soát toàn bộ hoạt động và sự di truyền của sinh vật. 2.3.2.4. Nhân con / hạch nhân Trong mỗi nhân thường có 1-2 khối hình cầu nhỏ, chiết quang hơn chất nhân, đó là hạch nhân. Hạch nhân không có màng ngăn cách với dịch nhân bao quanh, thường có cấu tạo sợi (mỗi sợi do các hạt nhỏ dính lại với nhau như chuỗi hạt) xếp thành một khối xốp nằm trong chất nền trong suốt. Các nhân con chứa DNA, RNA, protein, lipid, enzim, acid nucleic, một số khoáng chất như Zn, Fe, P, K, Ca. Nhân con có lẽ là một trung tâm tổng hợp acid ribonucleic rất đắc lực, nhân con có vai trò trong quá trình phân bào: ở tế bào phân cắt đắc lực, hạch nhân rất to, trái lại hạch nhân rất nhỏ ở các tế bào không tiến hóa nữa, ngoài ra nhân con là nơi tạo ra các ribosome. 2.3.3. Nhiệm vụ của nhân Nhân có vai trò rất quan trọng trong tế bào, nó điều khiển mọi quá trình tổng hợp diễn ra bên trong tế bào cũng như các quá trình sinh trưởng, sinh sản và các hoạt động sinh lý khác. Nhưng có thể nói vai trò quan trọng bậc nhất của nhân là kiểm soát di truyền của tế bào; DNA của nhân là bản thiết kế chương trình di truyền của tế bào, nó qui định tính đặc trưng của protein được tổng hợp nên. Ngoài ra, nhân có vai trò chủ đạo trong sự sinh sản của tế bào, do trong nhân mang các yếu tố di truyền xác định các đặc điểm của thế hệ con cháu của chúng. Nhân chỉ có các vai trò nêu trên khi nó được gắn liền với tế bào chất, nếu tế bào mà không có nhân thì đời sống không kéo dài được, và ngược lại nhân không có tế bào chất cũng không thể tồn tại. Điều đó cho thấy tế bào là một hệ thống duy nhất, trong đó mỗi thành phần đều có liên quan chặt chẽ với nhau. 2.4. Mạng lưới nội chất (Endoplasmic reticulum) Câu hỏi: Sự phân các ngăn bên trong tế bào nhờ mạng lưới nội chất có giúp gì được cho tế bào? Mạng nội chất được phát hiện bằng kính hiển vi điện tử vào năm 1945 và được K.R.Porter đặt tên vào năm 1953. Ngay từ năm 1942, G.W.Searth đã quan sát được màng này bằng kính hiển vi thường ở tế bào thực vật. 13
14. 2.4.1. Hình dạng và kích thước Mạng nội chất có ở tất cả tế bào chân hạch, gồm hệ thống các ống và túi có hình dạng phức tạp xếp hổn độn hay thành mảng song song hay hình tròn đồng trục. Thường mạng nội chất phân tán khắp tế bào, nhưng ở một số tế bào khác, mạng nội chất gồm các túi hay phiến mang các hạt lipid hay các tinh thể protein. Các thay đổi về hình dạng và vật chất chứa trong mạng nội chất tùy thuộc vào loại tế bào và tùy thuộc từng giai đoạn phát triển cũng như sinh lý trong tế bào: mạng lưới nội chất rất mịn ở tế bào phôi nên tế bào chất có vẽ như đậm đặc, lưới phù to ở tế bào già và tế bào chất có vẽ loãng; các túi có vách dày khoảng 50A. Mạng nội chất trổ ra ngoài ở màng ngoại chất, ở bên trong chúng thông với thủy thể (không bào), thông với nhân và nhiều quan sát cho rằng màng nhân chỉ là một phần của mạng nội chất. Theo Buvat thì mạng nội chất khi phù to ra sẽ thành thủy thể. 2.4.2. Màng của mạng nội chất Màng của mạng nội chất là màng đôi chứa các protein, vừa là thành phần cấu trúc mạng nội chất vừa là enzim xúc tác các phản ứng hóa học, cách khác mạng nội chất là một phiến có màng liên tục bao quanh một nội dung bên trong gọi là lumen, màng của mạng nội chất nối liền với màng ngoài của nhân, do đó chỉ còn màng trong của nhân phân chia lumen với nhân chất. 2.4.3. Vùng sần và vùng láng trên mạng nội chất Ở một số vùng mạng nội chất gồm nhiều phiến dẹp chồng lên nhau gọi là cisternae tạo thành vùng mạng nội chất sần, trong khi ở vùng khác, mạng nội chất chia thành mạng lưới nhiều ống nhỏ không chứa các hạt cisternae và gọi là vùng láng. 14
15. 2.4.4. Nhiệm vụ của mạng nội chất Trên bề mặt một số màng của mạng nội chất có những hạt rất nhỏ là vi thể hay ribosome (đường kính từ 10-15nm), bên trong nó chứa nhiều RNA (khoảng 50%), protein. Mạng nội chất là cơ cấu chính trong hoạt động sinh học của tế bào: vừa thông với thủy thể, với nhân và với môi trường ngoài, nên mạng nội chất là một hệ thống dẫn truyền đắc lực không những trong một tế bào mà còn giữa cả hai tế bào liên kề. Thành của mạng nội chất là nơi tổng hợp lipid và có lẽ cả vách celuloz, khi chứa ribo thể, mạng nội chất là nơi tổng hợp đắc lực protein. Ngoài ra, mạng nội chất còn tạo các enzim xúc tác sự tổng hợp các phospholipid và cholesterol dùng để tạo ra các màng mới. Hơn nữa, nó còn làm gia tăng diện tích bề mặt trao đổi toàn phần của tế bào chân hạch. H.1.9. Hệ màng nội chất Hình 1.9. minh họa các túi vận chuyển sinh ra trong lưới nội chất và hệ Golgi hoà nhập với màng tế bào chất và góp màng của chúng vào màng tế bào chất nầy. 2.5. Bộ máy Golgi Đặt vấn đề: Có phải bộ máy Golgi có vai trò trong sự thành lập cách thể? Như vậy, cách thể là gì và có vai trò như thế nào trong tế bào? Bộ máy Golgi (Golgi apparatus) được nhà sinh học người Ý Camillo Golgi phát hiện đầu tiên năm 1.898 khi ông nghiên cứu tế bào thần kinh. Đó là một hệ bọc và túi màng chuyên tích trữ, điều chỉnh và phân phối các sản phẩm của hệ lưới nội chất. Một tế bào có thể có vài hoặc hàng trăm khối Golgi. 2.5.1. Hình dạng và kích thước Bộ Golgi là một khối nhiều túi do các màng nội chất hình thành; các túi có hai lớp màng có bề dày không đồng nhất, cấu tạo bằng các phân tử lipid xếp đối nhau chứa nhiều phân tử protein phân bố khắp màng; màng dày khoảng 70-90A bao quanh các phiến cisternae hình dĩa dẹp ở giữa và hơi phình ra ở rìa. Các cisternae có mặt hơi cong và xếp thành chồng giống như chồng dĩa, số cisternae trong mỗi chồng thay đổi tùy loài; các cisternae đưa mặt lồi (mặt Cis) về phần láng của mạng nội chất, mặt lõm hay mặt Trans hướng về màng tế bào chất. 15
16. Chung quanh hệ thống Golgi gần mặt Cis và Trans có rất nhiều hạt nhỏ có màng bao, đó là các túi chuyên chở (transport vesicle) vật liệu đến hay đi khỏi bộ máy Golgi. 2.5.2. Nhiệm vụ Bộ máy Golgi chứa nhiều enzim xúc tác nhiều loại phản ứng hóa học khác nhau, một trong những chức năng của bộ máy Golgi là tiếp nhận và chế biến lại các protein tổng hợp bởi ribo thể trên màng của mạng nội chất trước khi chuyển các protein này đến màng tế bào chất, hay tiết ra khỏi tế bào hoặc chuyển đến các cấu trúc khác bên trong tế bào như lyso thể. Bên cạnh đó, bộ máy Golgi còn có vai trò trong sự thành lập cách thể sau sự hạch phân, ở thực vật, bộ máy Golgi cũng tham gia vào việc tổng hợp các chất polyssacharide như hemiceluloz và pectin vào vách tế bào, như vậy màng phospholipid luôn được đổi mới. H.1.10. Hệ thống ống và túi của bộ máy Golgi 2.6. Ty thể bộ (Mitochondrion) Câu hỏi: Vì sao người ta cho rằng "ty thể" chính là "vi khuẩn" ? Ty thể bộ được nhận diện vào năm 1886 (La Vallette Saint-Georges) và có ở khắp tế bào động vật hay thực vật. 2.6.1. Sự phân bố, hình dạng và kích thước Dưới kính hiển vi thường, ty thể là những thể nhỏ (bào quan) có nhiều hình dạng khác nhau: hình que, hình cầu hay hình sợi Ty thể hình cầu có đường kính trong khoảng 0,5-5µ, hình que có đường kính 0,2µ và dài có khi đến 10µ. Thường phải nhuộm màu đặc biệt bằng lục Janus, hematoxylin, fuschin acid mới quan sát thấy ty thể. Số lượng ty thể khác nhau trong từng loại tế bào và trong các trạng thái sinh lý khác nhau của tế bào. Tế bào non đang phát triển có số lượng ty thể rất lớn, tế bào đã chuyên hóa có số lượng ty thể ít hơn. Ty thể thường phân bố đều trong tế bào có khi cũng tập trung ở từng chỗ nhứt định tùy yêu cầu chuyển hóa năng lượng của tế bào. 2.6.2. Cấu trúc Cũng như với các vi cấu trúc của các bào quan khác, cấu trúc của ty thể phù hợp với chức năng của chúng. Dưới kính hiển vi điện tử, ty thể gồm một màng đôi bao bọc bên ngoài cơ chất, 2 màng cách nhau một khoảng trống, mỗi màng dày từ 5- 6µ và mỏng hơn màng tế bào chất. 16
17. - Màng ngoài hay ngoại mạc trơn láng chứa 50% lipid và 50% protein. - Màng trong hay nội mạc chứa 20% lipid và 80% protein, nằm song song với màng ngoài, nhưng có nhiều chổ gấp nếp tạo thành các nếp gấp (crista) ăn sâu vào cơ chất làm gia tăng rất nhiều diện tích màng trong; hình dạng và số lượng của cristae ty thể thay đổi rất nhiều tùy thuộc vào loại tế bào. Các phân tử enzym đảm trách tạo ATP được vùi vào trong các cristae và nhờ các cristae làm tăng diện tích màng nên tăng khả năng sinh ATP của ty thể; hơn nữa màng còn chứa nhiều enzym chuyên chở các chất trung gian nhỏ là đối tượng tác động của các enzym nằm trong cơ chất. Trong vài trường hợp, dưới kính hiển vi điện tử cho thấy màng đôi mang những hạt rất nhỏ hình cầu gọi là oxid thể hay oxysomes, các hạt ở màng ngoài không cọng, các hạt ở màng trong và nội mạc có cọng (H. Fernandez-Moran). Năm 1964, nhà bác học Mỹ Green phát hiện ở màng trong của ty thể phủ những hạt cực nhỏ, nơi tập trung nhiều enzim làm chất xúc tác trong quá trình oxy hóa và giải phóng năng lượng trong phân tử ATP được hình thành trên ty thể. - Chất nền (matrix) là một vùng vật chất không định hình (amorphous) chứa nhiều cấu trúc đặc biệt và hàng trăm loại enzyme tham gia tổng hợp ATP, tham gia vào các phản ứng oxid hoá pyruvat và các acid béo, các enzyme của chu trình Krebs. Ty thể được cấu tạo bởi các lipoprotein mà trong đó protein chiếm 65-70%, lipid từ 25-30%, phosphatid, cholesterol, nhiều enzyme cuả sự hoàn nguyên (citocrom - oxidaz, sucinodeshidaz, phosphorilaz), các chất chuyên chở hydrogen như DPN, TPN. Lipid, enzyme của sự hoàn nguyên và của sự phosphoril-hóa có mặt chủ yếu trong màng và các tấm răng lược, chất nền có lẽ chứa các phân hóa tố của chu trình Krebs và phân hóa tố oxid-hóa lipid, còn protein có trong mọi cấu trúc. Trong chất nền có nhiều phân tử DNA và gọi là mDNA, được phát hiện năm 1963 do Nass khi nghiên cứu kiến trúc của phôi gà. H.1.11. Ty thể và chi tiết một Crista 2.6.3. Nhiệm vụ Ty thể là trung tâm hô hấp và cung cấp năng lượng dưới dạng hóa năng ATP cho toàn thể tế bào nhất là cho nhân. Ngoài ra, trong ty thể có chứa RNA và DNA riêng của nó (mDNA), sự hiện diện của DNA làm cho ty thể có thể di truyền độc lập với nhân, điều này giải thích thuyết di truyền tế bào chất và sự tham gia của ty thể trong việc tổng hợp các RNA và các protein đặc trưng. 17
18. 2.7. Ribo thể (Ribosomes) Là những hạt rất nhỏ đường kính khoảng 17-23nm; không có màng bao và nằm tự do trong tế bào chất hay bên trong một số cấu trúc như lục lạp, ty thể bộ, hoặc ở trạng thái tự do hay bám vào mặt ngoài của mạng lưới nội chất hay mặt ngoài của màng ngoài của nhân, có khi ribo thể cũng được tìm thấy trong nhân và chúng chỉ được quan sát dưới kính hiển vi điện tử. Các nghiên cứu gần đây cho thấy ribo thể được thành lập trong nhân, sau đó sẽ ra ngoài nhân nhờ những lổ của màng nhân. Mỗi ribo thể gồm hai bán đơn vị (30S và 50S), bên trong chứa nhiều RNA và protein. Nhiều Ribo thể tập hợp thành chuỗi hay thành chùm gọi là polyribosomes / polysomes gắn trên mặt ngoài của màng nhân, chính các polysomes là trung tâm tổng hợp protein của tế bào. H.1.12. Nguồn gốc của ribo thể (Bonner, 1955) 2.8. Lạp bộ (Plastidome) Lạp bộ rất quan hệ và đặc sắc của tế bào thực vật, có vai trò quan trọng trong quá trình dinh dưỡng của tế bào. Gồm có lục lạp (chloroplasts) chứa các sắc tố cần thiết cho sự quang tổng hợp, sắc lạp (chromoplastes) tạo ra sắc tố trừ diệp lục tố, bột lạp (amyloplastes) tạo ra tinh bột, du lạp tạo ra lipid, đạm lạp tạo ra protid. Loại lạp này có thể biến thành loại lạp khác tùy theo điều kiện của tế bào: lục lạp có thể tạo tinh bột hay cho caroten, bột lạp trở nên xanh, 2.8.1. Lục lạp Câu hỏi: 1. Hãy giải thích vai trò của lục lạp trong sự quang hợp? . 2. Bạn biết gì về cây C3, cây C4 và cây CAM. Không thể không nói đến tầm quan trọng của lục lạp do hầu hết sinh giới vận hành được là nhờ năng lượng do quá trình quang hợp cung cấp. 2.8.1.1. Lục lạp ở thực vật xanh bậc cao ∗ Vị trí: lục lạp nằm trong tế bào chất và một trong những mặt phẳng của chúng hướng về phía màng tế bào, đặc biệt có nhiều hạt nằm gần các gian bào chứa đầy không khí. Vị trí của lục lạp trong tế bào thay đổi, phụ thuộc trước hết vào điều kiện chiếu sáng và chúng sắp xếp thế nào để nhận ánh sáng tốt nhất cũng như tránh ánh sáng chiếu trực tiếp. Trong một số lá cây ở ánh sáng khuếch tán thì lục 18
19. lạp phân bố chủ yếu ở vách của tế bào về phía bề mặt ngoài của cơ quan, ở ánh sáng chói chang thì chúng lại tập trung ở các vách bên hoặc bên mép. Lục lạp có khi chuyển động dưới các tác dụng kích thích như nhiệt độ, hóa chất, cơ học ∗ Hình dạng và kích thước: lục lạp thường có dạng hình hạt thấu kính lồi, bên trong không có hạch lạp, đường kính trung bình 3-10µ, dài khoảng 7µ. Các hạt lục lạp phân bố chủ yếu ở phần xanh của cây nơi có ánh sáng rọi đến nhất là ở lá cây. Trung bình trong mỗi tế bào lục mô chứa từ 40-50 hạt lục lạp, nhờ số lượng nhiều mà bề mặt quang hợp của lá được tăng lên nhiều lần. Sự phân phối của lục lạp trên lá cây thuộc nhóm C3 khác với nhóm C4. Có nhiều bằng chứng cho thấy lục lạp di chuyển trong tế bào chứ không đứng yên một chỗ. ∗ Cấu tạo: dưới kính hiển vi điện tử, lục lạp gồm: - Màng đôi bao quanh chất nền (stroma) dày khoảng 6 µ và cách nhau một khoảng ngoại vi dày 10-20 µ Đây là màng bán thấm có màng ngoài trơn láng, màng trong gấp nếp nhiều lần và các nếp gấp hướng vào bên trong stroma tạo thành các phiến lamella, thỉnh thoảng các phiến này phình thành túi dẹp gọi là thylakoid, có khi các thylakoid xếp song song nhau phân bố đều khắp, hoặc chuyên hóa thành các dĩa tròn và xếp chồng chất lên nhau làm thành hạt grana hình thấu kính rất nhỏ trong stroma; tất cả grana và lamella ăn thông với nhau. - Stroma là vùng dịch chất gần như đồng nhất, cấu tạo bằng lipoprotein chứa nhiều hợp chất tan trong nước như enzim của lộ trình Calvin, nhiều phân tử DNA, các ribo thể, RNA và các phân tử khác cần thiết cho sự tổng hợp hợp protein của lục lạp. - Màng thylakoid chứa hơn 60 loại phân tử protein khác nhau nằm xen vào màng đôi lipid, ngoài ra còn có một số lượng lớn các sắc tố chlorophyl liên kết chặt chẽ với một số phân tử protein. Carbohydrat hiện diện trong màng thylakoid dưới dạng kết hợp với lipid tạo ra chất glycolipid. - Sắc tố quang hợp chủ yếu gồm diếp lục tố a (C55H72O5N4Mg), diệp lục tố b (C55H70O6N4Mg) và một số sắc tố phụ carotenoid gắn trên màng thylakoid. Màu của carotenoid bị màu của Chl. a và Chl. b che lấp, các carotenoid là sắc tố chính ở hoa và trái, khi lá già, lượng Chl. giảm nên màu của carotenoid lộ ra tạo màu sắc rực rỡ, nhứt là ở rừng ôn đới vào mùa thu. - Lục lạp chứa DNA, RNA riêng của lục lạp. Sự hiện diện của DNA và RNA trong lạp chứng tỏ ở lạp có sự di truyền riêng biệt với nhân. 19
20. H.1.14. Cấu tạo hạt lục lạp ở lá cây bắp (Zea mays) dưới kính hiển vi điện tử 2.8.1.2. Lục lạp ở tảo lục Ở tảo lục, lục lạp có nhiều hình dạng khác nhau: phiến mỏng hình vuông dài choán hết cả tế bào như ở Mougeotia, ở Chlamydomonas lục lạp hình chuông dính sát vào vách tế bào, lục lạp hình dãy xoắn ốc ở Spirogyra, hình sao hay chia nhánh ở Zygnema. Lục lạp thường có hạch lạp (pyrenoide), quanh hạch lạp là các hạt tinh bột. H.1.15. Một số dạng lục lạp (A) ở tảo Spirogyra, (B) Zygnema, (C) Oedogonium 2.8.1.3. Thuyết về nguồn gốc của lục lạp và ty thể Hiện nay, nhiều nhà sinh vật chấp nhận ty thể và lục lạp là hai bào quan chỉ có trong tế bào chân hạch, có nguồn gốc từ những sinh vật sơ hạch sống nội cộng sinh trong tế bào sinh vật chủ dựa vào các đặc tính sau: * Sự dị biệt giữa ty thể, lạp thể và nguyên sinh chất chung quanh: - Ở ty thể và lục lạp, sự sao chép (replication) của DNA độc lập với nhân. - Ribo thể của lục lạp và ty thể bị cloramphenicol ngăn chận sự tổng hợp protein còn ribo thể của tế bào thì không. - Ty thể và lục lạp có màng đôi, các bào quan khác có màng đơn. - Nhiều RNA chuyên chở gặp ở ty thể nhưng không gặp ở tế bào chất. * Ty thể và lục lạp rất gần với vi khuẩn và thanh tảo: - Kích thước chúng tương tự nhau vào khoảng 1-5µ. - Ty thể và lục lạp có nhiễm sắc thể riêng, các nhiễm sắc thể này giống với nhiễm sắc thể của tế bào sơ hạch là có dạng vòng không liên kết với thể nhân protein và không có màng bao. - Các tổ chức bên trong của gene ở ty thể và lục lạp giống như ở tế bào sơ hạch và các bào quan này tự sinh sản (autoreproducteurs). - Ribo thể của ty thể và lục lạp giống ribo thể của tế bào sơ hạch hơn. - Nội mạc của ty thể giống ở vi khuẩn vì màng nguyên sinh chất ở vi khuẩn cũng uốn vào trong và cũng giống các thylakoid ở lục lạp. Ở vi khuẩn quang dưỡng, các sắc tố cũng dính trên túi và phiến như ở thanh tảo. - Nhiều thanh tảo cộng sinh không có vách tế bào riêng. 20
21. - DNA của ty thể nhiều động vật là vòng đôi kín như ở vi khuẩn (nhưng phân tử lượng rất nhỏ so với số lượng trong E. coli ). Số lượng DNA ở lục lạp gần bằng của tế bào vi khuẩn. - DNA của ty thể và lạp thể cũng như ở vi khuẩn không có histon và dính vào vách, ở sinh vật chân hạch, DNA bị histon bao và không móc vào vách tế bào. - RNA chuyên chở của n - formiltetionil chỉ gặp ở ty thể sinh vật chân hạch và vi khuẩn mà thôi. 2.8.2. Bột lạp / Bạch lạp Tinh bột thường xuất hiện trong lục lạp, nhưng ở phần đông thực vật bậc cao có những lạp đặc biệt là bột lạp tạo ra tinh bột là chất dự trữ, các lạp này không màu và được gọi là bạch lạp (leucoplaste). Ở tế bào phôi không có bột lạp do chưa xuất hiện tinh bột và bột lạp lúc non (tiền lạp) có hình dạng giống như lục lạp hay ty thể. Sau đó sẽ xuất hiện trong thân các lạp non một hay nhiều hạt tinh bột, và tinh bột được "đấp" vào thành những lớp gần như đồng tâm. Hạt tinh bột hoàn chỉnh thường cho thấy một điểm tượng trưng cho hạt tinh bột lúc mới xuất hiện là "rốn hay tể" và nhiều vân tăng trưởng đồng tâm, hạt luôn được một lớp mỏng bằng chất của lạp bao bọc. Ở lúa, khoai sọ, mỗi bột lạp cho ra nhiều hạt tinh bột nhỏ dính vào nhau thành hạt tinh bột kép. Bột lạp có rất nhiều ở các cơ quan dự trữ như trái, củ, khoai H.1.16. Bột lạp ở vài loài (theo nhiều tác giả) 2.8.3. Sắc lạp Trong một số cơ quan của cây như cánh hoa, quả lúc chín có màu đỏ hoặc nhiều màu khác là do có các sắc lạp. Trong sắc lạp không có diệp lục tố mà có xantophil, caroten, licopen màu đỏ (đồng phân với caroten), các màu này quyết định màu sắc của hoa, quả. Sắc lạp có thể xuất hiện từ các lạp nhỏ giống như ty thể, từ bột lạp hay từ các hạt tạo lipid. Hoa Tulip và nhiều hoa khác, ban đầu các lạp tròn hay dài bắt đầu dài ra và tạo ra một hạt bột, sau đó sắc tố xuất hiện trong lúc hạt bột biến mất. Ở củ Ca-rốt caroten cũng xuất hiện trong các bột lạp. Ở hoa họ Iridaceae, ban đầu lạp tạo ra lipid, sau đó lipid biến mất và xantophil được chồng chất. Ở cà chua licopen xuất hiện trong các lục lạp già và lần lần thay thế chất diệp lục nên trái từ lục trở nên đỏ. Hình dạng của sắc lạp rất thay đổi: hình cầu, hình kim (licopen), hình que, hình khối nhiều mặt, hình hạt nhỏ (xantophil). Cấu tạo của sắc lạp đơn giản và không có cấu tạo phiến. Thành phần hóa học ngoài chất màu (chiếm khoảng 20-50%) cũng gồm có protein, lipid và một ít RNA. 2.8.4. Vô sắc lạp Là những thể lạp nhỏ nhứt có trong các phần không màu của cây, thường có hình cầu, hình que, hình thoi thường tập trung quanh nhân. 21
22. Cấu tạo bên trong vô sắc lạp thường ít phân hóa hơn, lạp này có vai trò quan trọng trong quá trình biến đổi sinh hóa của cây: từ sản phẩm đầu tiên là đường của quá trình quang hợp mà chúng có thể tổng hợp nên những chất phức tạp hơn như tinh bột, protein, lipid. Các vô sắc lạp có cùng nguồn gốc từ các tiền lạp và chúng có thể biến đổi từ lạp này sang lạp khác: tiền lạp trực tiếp hình thành nên lục lạp và vô sắc lạp, từ hai loại này có thể biến đổi thành sắc lạp, có thể trong một số trường hợp vô sắc lạp biến thành lục lạp, như củ khoai tây chứa nhiều lạp không màu nhưng khi để lâu ngoài ánh sáng thì trở nên xanh. Các loại vô sắc lạp: - Du lạp hay hạt dầu có thể do lục lạp, sắc lạp hay bột lạp tạo thành, hay do các chất lipid được tạo thành trong chất tế bào, sau đó tựu lại thành hạt dầu rãi rác khắp tế bào chất. - Hạt alơron hay đạm lạp chứa các protein. 2.9. Thủy thể bộ / không bào (Vacuoles) Câu hỏi: Theo bạn, không bào của thực vật và của động vật có giống nhau không? Hãy giải thích sự khác nhau nếu có. Cùng với sự hiện diện của các lạp và vách tế bào bằng celuloz, thủy thể bộ hay không bào là một trong ba đặc tính để phân biệt giữa tế bào thực vật và tế bào động vật. Thủy thể bộ gồm tất cả thủy thể, đó là những khoảng trống to hay nhỏ chứa dịch chất và rất phát triển trong tế bào thực vật, nó do túi của võng thể phù to ra và quanh thủy thể có một màng đơn (tonoplast). Ở thực vật đơn bào và thanh tảo, thủy thể bộ có hình dạng không thay đổi. Ở các thực vật khác, hình thể và kích thước của thủy thể biến đổi đặc sắc: trong tế bào phôi của mô phân sinh có nhiều thủy thể hình sợi hay hình hạt nhỏ, khi tế bào già dần, các thủy thể phù tròn hay dài ra thông vào nhau làm thành một thủy thể to duy nhứt đôi khi chiếm lấy gần hết thể tích tế bào và đẩy nhân sát màng tế bào, lúc đó tế bào chất chỉ còn là lớp mỏng bao quanh nó. Thủy thể có pH thay đổi từ 2,4 đến 7. Thành phần chính của thủy thể gồm chất căn bản hay dịch chất là nước và các chất hòa tan khác như đường (glucid, maltoz, inulin ) sắc tố antocian (đỏ, tím, xanh, vàng ), lipid hiếm gặp do không tan trong nước, protid nhất là holoproteid, acid hữu cơ (acid citric, acid malic trong cây CAM, piruvic ), các chất này thay đổi tùy theo tình trạng sinh lý của tế bào. Ngoài ra trong thủy thể còn có tinh thể oxalat calcium hay nhiều acidic trong trái, protein dự trữ trong hột, sản phẩm thứ cấp độc như nicotin, alkaloid. Thủy thể ở thực vật có ít nhất hai chức năng: - Thủy thể tích trữ đường, acid amin, các chất màu dễ tan và các phân tử hữu cơ khác. - Giúp tế bào trương phình ra. Màng thủy thể là màng bán thấm chỉ cho nước từ tế bào chất di chuyển vào vào thủy thể và làm nó trương lên, có khi áp suất trương gấp 5-20 lần áp suất không khí. Nhờ vách tế bào vững chắc nên khi thủy thể phình ra tế bào vẫn không bị vỡ, ở tế bào thực vật non, vách tế bào co dãn dễ dàng nên khi thủy thể trương nước, tế bào phình dài ra làm cho cây con chóng lớn. 22
23. 2.10. Chiên mao / roi (Flagella) và tiêm mao / tơ (Cilia) Chiên mao và tiêm mao được xem như là các phần phụ nhô ra bên ngoài một số tế bào đặc biệt có sự chuyển động. Ở tế bào chân hạch hai cơ cấu nầy có cùng một cấu trúc và cơ chế vận động, mặc dù có khác nhau: chiên mao thường dài và số lượng ít, tiêm mao ngắn hơn và thường nhiều. Có khi tế bào có một chiên mao hay nhiều chiên mao; tiêm mao thường nhiều hơn và nằm chung quanh tế bào. Về cấu tạo, mỗi chiên mao hay tiêm mao gồm một vòng 9 cặp vi ống bao quanh một cặp vi ống trung tâm; các vi ống nầy đính vào tế bào nhờ một hạt gốc (vi thể gốc) H.1.19. Cấu trúc của chiên mao và cơ chế uốn cong của vi ống trong chiên mao Câu hỏi: 1. Dạng sol và gel của chất nguyên sinh thể hiện như thế nào? Khi nào có sự biến đổi từ sol → gel và ngược lại? 2. Hiện tượng chuyển động Brown như thế nào? Khi nào nó xảy ra? Chuyển động nầy có vai trò gì trong tế bào? 23
24. 3. Ở tế bào nhân thật, nhân điều khiển mọi hoạt động sống của tế bào. Đối với tế bào chưa có nhân hay tế bào sơ hạch thì hoạt động sống của chúng diễn ra như thế nào? 4. "Không bào pectin" là gì? 5. Mô tả ngắn gọn cấu trúc và nhiệm vụ của các bào quan: lục lạp, ty thể, bộ máy Golgi. CHƯƠNG 2 VÁCH TẾ BÀO Từ khoá - Polysaccharide - Celuloz - Hemiceluloz - Mộc tố - Điểm nướm Tóm tắt nội dung Hầu hết tế bào thực vật có mạch đều có một vách tế bào rắn chắc bao quanh. Vách là đặc điểm của tế bào thực vật để phân biệt với tế bào động vật. Nhờ có vách tế bào giữ cho tế bào có hình dạng nhất định, tương đối vững chắc để bảo vệ tế bào tránh sự mất nước cũng như sự xâm nhập của các vi sinh vật, đồng thời bảo vệ cho nội chất sống cùng các bào quan bên trong. Vách tế bào được xem là sản phẩm do hoạt động sống của chất nguyên sinh, vì thế, ở tế bào sống, vách tế bào luôn có sự tiếp xúc chặt chẽ với chất nguyên sinh. Sự hiện diện của vách tế bào rất quan trọng, ở giai đoạn đầu của tế bào, vách tế bào rất mỏng và mềm, có tính đàn hồi và cho phép tế bào gia tăng kích thước. Khi tế bào phát triển, trở thành chuyên hoá, vách tế bào thay đổi bằng nhiều cách, một trong những cách quan trọng nhứt là sự gia tăng diện tích bề mặt và gia tăng bề dày của vách tế bào do sự thay đổi thành phần hoá học trong vách tế bào giúp phân biệt các loại tế bào trong cấu trúc, nhiệm vụ và cả những biến đổi to lớn các đặc tính sinh lý của tế bào. Một số tế bào sau khi chết đi vẫn còn giữ lại vách tế bào, đó là dạng chuyên hóa để hoàn thành những chức năng quan trọng của sự sống ở thực vật như dẫn truyền nước, chống đỡ cơ học hoặc làm chức năng bảo vệ. Cấu tạo, 24
25. hình dạng, thành phần, tính chất của vách tế bào cũng rất đa dạng để thích nghi với chức năng mà tế bào đó đảm nhiệm. Yêu cầu đối với sinh viên Sau khi nghiên cứu chương này, sinh viên có thể: - Phân biệt vách tế bào bằng celuloz hay mộc tố sau khi nhuộm màu - Phân biệt các loại vách tế bào khác nhau của nhiều loại tế bào khác nhau 1. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA VÁCH TẾ BÀO Câu hỏi: 1. Liệt kê và mô tả ngắn gọn các chất hoá học chính có trong vách tế bào. 2. Làm thế nào phân biệt vách tế bào bằng celuloz hay bằng hợp chất khác? 3. Cấu tạo hóa học của cutin và suberin giống nhau không? Ở thực vật, vách tế bào cứng bọc thêm bên ngoài màng tế bào chất không chỉ bảo vệ tế bào mà còn cung cấp bộ khung nâng đỡ giữ cho cây vươn thẳng lên khỏi mặt đất. Vách tế bào thực vật cấu tạo bởi các hợp chất polysaccharides, trong đó chất quan trọng nhất là celuloz, hemiceluloz và hợp chất pectin. 1.1. Celuloz Đặt vấn đề: Người ta cho rằng tất cả các sản phẩm của thực vật đều từ celuloz. Theo bạn, điều nầy có đúng không? Hãy giải thích và cho ví dụ minh họa . Celuloz là cấu thể chính làm thành chất khung của vách tế bào thực vật bậc cao. Đó là một hydrat carbon có công thức chung của tinh bột (C6H10O5)n nhưng n lớn hơn và các gốc đường glucoz không phải như nhau trong những cây khác nhau, vì vậy mà tính chất của celuloz ở các loài thường khác nhau. Mỗi phân tử celuloz có thể được cấu tạo từ 200 đến 1000 phân tử glucoz. Celuoz có tính bền vững cơ học cao, chịu được nhiệt độ đến 200oC mà không bị phân hủy. Celuloz có tính chất của một tinh thể Crystal và có tính khúc xạ kép vì do cấu tạo mà phân tử celuloz có tính định hướng không gian ba chiều sắp xếp song song với nhau. Celuloz không tan trong nước và các dung môi nhưng tan trong dung dịch Schweizer (dung dịch Cu (OH)2 tan trong ammoniac NH3). Tỉ trọng lúc khô là 1,45; khi khô celuloz dai và khi tẩm nước nó mềm đi nên nước và các khí có thể thấm qua vách tế bào. Celuloz nguyên chất khó nhuộm màu, trong phòng thí nghiệm thực vật thường nhuộm đỏ celuloz bằng carmin aluné hay đỏ congo. Phản ứng màu đặc sắc của celuloz: ngâm phẩu thức vào acid mạnh H3PO4 / H2SO4 / ZnCl2, celuloz bị thủy giải thành hydro-celuloz, chất này gặp iod sẽ có màu xanh. Celuloz biến thiên trong thành phần vách tế bào, các sợi bông vải có thể chứa celuloz nguyên chất 100%, trung bình celuloz chiếm từ 40-50% trong vách tế bào. Ở nấm, vách tế bào chỉ chứa từ 01-10% celuloz. 25
26. Celuloz có ý nghĩa kinh tế rất lớn vì tất cả hàng dệt có nguồn gốc thực vật và giấy đều trích từ celuloz của vách tế bào thực vật, gỗ cũng là nguyên liệu rất quan trọng. Ngày nay, celuloz còn được dùng để chế tạo các sản phẩm hữu cơ có giá trị. 1.2. Hemiceluloz hay pseudoceluloz Là nhóm hợp chất cao phân tử của một hydrat carbon (hetero - polysacchride), gốc đường C5 và C6 không phải là glucoz mà là xyloz, manoz, galactoz, arabinoz Trong một phân tử hemiceluloz có thể có nhiều gốc đường khác nhau và có thể có cả nhiều loại khác nhau, phân tử hemiceluloz nhỏ hơn phân tử celuloz. Hemiceluloz không tan trong nước, không tan trong dung dịch Schweitzer nhưng rất dễ bị acid loãng thủy giải cho ra nhiều chất tùy nguồn gốc của chúng. Ví dụ: xilan → xiloz, manan → manoz, galactan → galactoz (gỗ tùng bách). Hemiceluloz có cấu tạo sợi giống như celuloz, nhưng không có sự định hướng rõ ràng trong không gian; hemiceluloz có nhiệm vụ cơ học giống như celuloz nhưng có khi lại được dự trữ, tích lũy và được sử dụng theo nhu cầu của cây. Ví dụ: hemiceluloz có ở vách tế bào lông gòn, cùi bắp, trong hột cà phê, cau, dừa nhất là trong mô gỗ và giao mô có thể đến 50%. 1.3. Hợp chất pectic Là một polysaccharide phức tạp được tạo nên do sự trùng hợp của acid galacturonic với các loại đường arabinoz, galactoz và thường tồn tại ở 3 dạng protopectin, pectin và acid pectin. Phân tử pectin không có cấu tạo sợi hình chuỗi phân nhánh. Các hợp chất pectin là các chất keo vô định hình mềm dẽo và có tính ưa nước cao, dễ trương lên trong nước và có khả năng tạo thành dung dịch giao trạng-thể gel nhầy. Do có nhóm carboxyl nên pectin có khả năng tạo thành những muối không tan trong nước; thường gặp là pectat calci, magnesi. Hợp chất pectic là thành phần chung cấu tạo nên chất nền để kết dính các sợi celuloz với nhau, khi bị thủy giải bởi các phân hóa tố pectinaz, protopectinaz, polygalacturonaz (do ký sinh hay vi khuẩn tiết ra) có thể làm tan vách tế bào và các mô. Hợp chất pectic hút màu đỏ ruténium rất mạnh và tan trong dung dịch oxalat ammonium, nhuộm đỏ với carmin aluné. Protopectin không tan trong nước, khi phối hợp với celuloz sẽ cho pectoceluloz, khi bị thủy giải sẽ cho pectin và làm cho các tế bào rời nhau. Khi pectin tan trong nước cho ra dung dịch giao trạng rất nhày và cho ra acid pectic đặc thành ngưng giao (gélée). Pectin → acid pectic + CH3OH. Acid pectic là một chuỗi do những gốc giống glucoz, acid d-galacturonic làm ra. Các hợp chất pectin hiện được nghiên cứu sử dụng trong công nghệ thực phẩm. 1.4. Gôm và chất nhầy Cũng là hợp chất hydrat carbon của vách tế bào, có liên quan với các hợp chất pectic và cũng có đặc tính trương phồng trong nước. Gôm xuất hiện trong cây chủ yếu là do sự rối loạn sinh lý hoặc bệnh lý dẫn tới sự phá vỡ của vách và nội dung của tế bào (sự thoái hóa gôm). Các chất nhầy thường tồn tại ở một số dạng nhầy hoặc dạng keo của vách tế bào. Những vách đó thường nằm ở lớp tế bào ngoài cơ thể của nhiều loại cây sống trong nước và trong các vỏ hột. 26
27. 1.5. Lignin Là phân tử với hàm lượng carbon cao khác với hydrat carbon. Lignin bao gồm chủ yếu các đơn vị phenyl propanoid (C6, C5) và tồn tại ở một số dạng; đây là sản phẩm cuối cùng của sự trao đổi chất. Về mặt vật lý học, đó là một chất cứng rắn. 1.6. Những chất khác - Silic thường thấy ở vách tế bào biểu bì của một số cây tre, trúc, một số cây cỏ nhỏ, mộc tặc nên các cây nầy thường cứng và nhám. - Cutin và suberin trái lại không thể nóng chảy được và cũng không hòa tan được trong các dung môi hòa tan chất béo. Suberin và cutin có liên quan mật thiết với nhau, chúng đều là những chất cao phân tử bao gồm các acid béo. Trong các chất hóa học trên, celuloz giữ vai trò cấu tạo chủ yếu trong vách tế bào mặc dù trọng lượng của celuloz trong vách tế bào non không lớn lắm. Celuloz làm thành bộ khung xương của vách, hemiceluloz và pectin cùng với nước lắp đầy khoảng không gian giữa các phân tử celuloz; pectin được coi là xi măng gắn liền các lớp celuloz của các tế bào ở cạnh nhau, khi pectin bị phá hủy, các tế bào rời nhau ra. Trong vách tế bào sống luôn luôn có thấm một lượng nước, ở tế bào còn non, nước trong vách tế bào có khi đến 80 - 90%; khi tế bào trưởng thành, thường xảy ra các biến đổi trong thành phần hóa học của vách tế bào, phổ biến nhứt là sự tẩm lignin, sự hóa bần và lượng nước thường giảm. Trong sự hình thành vách tế bào, thành phần các chất thay đổi và phụ thuộc vào tuổi tế bào, vào từng loại cây, tùy từng loại mô hay cơ quan. Ví dụ: vách tế bào sợi bông có celuloz chiếm gần như 100%, vách tế bào gỗ của các loại thông có celuloz đến 40% trọng lượng khô, hemiceluloz 30%, lignin 30% 2. CƠ CẤU CỦA VÁCH TẾ BÀO Câu hỏi: Vì sao lượng nước trong vách hậu lập giảm hơn so với lượng nước trong vách sơ lập? Điều nầy có liên quan đến cấu trúc của vách tế bào không? Trong tế bào chín (mature), vách tế bào gồm các lớp đậm đặc và thường rất rõ. Các lớp của vách tế bào thường khác nhau về tính chất vật lý và hóa học, khả năng để thích hợp với sự thay đổi kích thước và hình dạng tế bào. 27
28. H.2.1. Vách tế bào liên kết và các diện tiếp xúc tế bào H.2.2. Cấu tạo tế bào thực vật với vách tế bào 2.1. Lớp chung Là lớp nằm giữa các tế bào liên kề, được hình thành đầu tiên khi tế bào phân chia, thường là lớp vô định hình và không có tính quang học, thành phần chủ yếu là hợp chất pectic và ở trạng thái gel nên dễ dàng đàn hồi và có khả năng kéo dài ra khi tế bào con lớn lên. Khi tế bào trưởng thành, lớp này thường rất mỏng và khó phân biệt được. Khi ngâm mủn phẩu thức trong Oxalat NH4 thì hợp chất pectin tan ra làm cho các tế bào rời nhau. Khi ngâm lá vào bùn, chính lớp này bị các vi khuẩn Bacillus amylobacter, Granulobacter pectinivorum làm tan đi. 2.2. Vách sơ lập / lớp sơ lập Là lớp riêng đầu tiên được thành lập trong quá trình phát triển của tế bào do chất nguyên sinh tổng hợp nên, trong khi vách hậu lập được tích lũy sau khi tế bào ngừng tăng trưởng; trong vách sơ lập đang phát triển có chứa rất nhiều nước. Thành phần hóa học và cấu tạo của vách sơ lập khá phức tạp, gồm các vi sợi celuloz gắn chặt vào một khối chất nền (matrix) vô định hình. 28
29. H.2.3. Vách sơ lập của tế bào nhu mô kính hiển vi điện tử (x 26.000 – Planta. 1958) Dưới kính hiển vi, các vi sợi làm thành mạng lưới thưa và chất nền giữa các khoảng trống là pectic, hemiceluloz, lipid, các enzim và các glycoproteins (Pectin hay pectic polysaccharide có thể trích bằng cách xử lý với chelate). Vách sơ lập rất mỏng, đàn hồi và không cản trở sự sinh trưởng của vách tế bào. Khi tế bào lớn lên, vách sơ lập dày lên có khi dày không đồng đều khắp các mặt, nhưng vách vẫn mềm dẽo thích hợp với sự thay đổi thể tích và hình dạng tế bào; khi tế bào đạt đến độ lớn cuối cùng thì nó không tạo thành vách sơ lập nữa. Vách sơ lập chỉ có trong tế bào của mô phân sinh và một số ít trong các mô vĩnh viển. Dưới kính hiển vi phân cực, vách sơ lập cho hiện tượng chữ thập đen do cơ cấu có tính chất đồng hình, định hướng và khúc xạ kép của celuloz. 2.3. Vách hậu lập / lớp hậu lập Câu hỏi: 1. Hãy giải thích "vì sao chính sự sắp xếp địng hướng khác nhau của celuloz ở vách hậu lập tạo nên sự bền vững ở tế bào thực vật"? 29
30. 2. Vì sao nói "celuloz ở vách hậu lập có tính bất đẳng hướng mạnh"? Vách hậu lập dày nhứt, là lớp nằm bên trong cả và được thành lập sau cùng. Giống như vách sơ lập, sự hình thành vách hậu lập là do các sản phẩm hoạt động tổng hợp của chất nguyên sinh; các vật liệu để xây dựng nên vách hậu lập là những yếu tố riêng biệt của mạng lưới nội chất và của thể hình mạng có sự xuật hiện những vi quan tại những chổ tổng hợp trên vách, chủ yếu là để hoàn chỉnh chức năng cơ học hay dự trữ. Ví dụ: trong nội nhũ của một số hột, vách hậu lập chủ yếu là hemiceluloz làm chức năng dự trữ chất dinh dưỡng cho sự nảy mầm của hột. H.2.3. Cách sắp xếp trong cấu tạo của vách tế bào(A) các lớp của vách tế bào, H.2.4. Cách sắp xếp trong cấu tạo của vách tế bào (A) Các lớp của vách tế bào (B) hướng sắp xếp các sợi celuloz trong 3 lớp của vách hậu lập Ở cây song tử diệp, vách sơ lập bao gồm 25-30% celuloz, 15-25% hemiceluloz, 35% pectin, 5-10% protein trên trọng lượng khô. Vách tế bào hậu lập chứa celuloz với tỷ lệ cao hơn vách sơ lập, ngoài ra còn có lignin chiếm 15- 30% trọng lượng khô. Lignin được xác định vị trí trong vách và có vai trò quan trọng trong việc giữ cho vách trở nên cứng chắc. Khi tế bào đã chuyên hóa thì vách hậu lập không dày thêm được nữa, chiều dày của vách hậu lập khác nhau tùy thuộc vào nhiệm vụ của tế bào. Ví dụ: tế bào sợi có nhiệm vụ nâng đở có vách hậu lập phát triển mạnh và có khi dày đến 10µ. Sự tích tụ hình thành vách thứ cấp theo hướng từ chung quanh vào gần trung tâm của tế bào nên xoang tế bào hẹp dần lại, trong tế bào có thể còn hay không còn chất nguyên sinh đối với tế bào có vách hậu lập dày. Ở những tế bào có vách hậu lập phát triển đầy đủ thì trong trường hợp điển hình có thể phân biệt gổm có ba lớp đồng tâm với độ dày, thành phần hóa học, tính chất vật lý và cấu tạo siêu hiển vi của các lớp khác nhau. 30
31. 2.3.1. Lớp ngoài Hay lớp chuyển tiếp nằm sát với vách sơ lập, thường rất mỏng, phân biệt được do sự có mặt của hợp chất pectic, nhưng có khi lớp này dính liền hoàn toàn với lớp sơ lập và không phân biệt được. 2.3.2. Lớp giữa Là lớp dày nhất của vách hậu lập, chủ yếu làm nhiệm vụ cơ học. Trong thành phần cấu tạo của lớp này có nhiều celuloz nhưng không có pectin, đôi khi trong lớp giữa có chứa hemiceluloz như trong vài loại hột. Dưới kính hiển vi quang học, lớp giữa có cấu tạo thể hiện khá rõ ở những tế bào có vách dày. 2.3.3. Lớp trong Rất mỏng, dày từ 500-800A, phân biệt với lớp giữa bởi thành phần hóa học (với lượng hemiceluloz cao) và cấu tạo. Trên lớp này có khi còn giữ lại các hạt nhỏ là những phần chết của chất nguyên sinh. Vách hậu lập không phải luôn luôn được tạo thành đồng đều trên khắp bề mặt của vách sơ lập thành một lớp hoàn toàn. Ở một số tế bào chuyên hóa như quản bào, mạch tiền mộc, vách chỉ dày trên một số vùng hay dày từng phần. Sự dày lên này theo hình vòng, hình xoắn, hình thang, hình mạng (gặp ở nhiều mạch gỗ), đôi khi dày lên khắp vách sơ lập chỉ còn những lổ, điểm. * Cơ cấu vách tế bào có thể tóm tắt: - Lớp chung được thành lập đầu tiên chung cho các tế bào liên kề. - Vách sơ lập do các sợi celuloz quấn ngang thẳng góc với chiều dài tế bào. - Vách hậu lập với bên ngoài các sợi nằm dọc dài theo chiều dài tế bào, đó là lớp ngoài của vách hậu lập. Bên trong, các sợi celuloz nằm song song theo lớp ngoài hay nằm xiên theo một hướng nhứt định, lớp giữa do nhiều sợi celuloz chồng chất nên thường dày nhứt. 3. KIẾN TRÚC PHÂN TỬ CỦA VÁCH TẾ BÀO Câu hỏi: 1. Tóm tắt kiến trúc phân tử của vách tế bào. 2. Hãy giải thích hiện tượng khúc xạ kép ở celuloz. Nhờ các phương pháp vật lý, hóa học cũng như phương pháp nghiên cứu dưới kính hiển vi điện tử, tính chất cấu tạo tinh vi và hợp lý của vách tế bào được xác định, nó liên quan đến cách sắp xếp các phân tử hình sợi celuloz. Kiến trúc phân tử của vách tế bào gồm: 31
32. H.2.5.Kiến trúc phân tử của vách tế bào - Các phân tử glucoz nối nhau ở vị trí β-1, 4 bằng cầu nối oxy tạo thành một phân tử celuloz hình sợi dài, rộng 8A, sợi có khi chứa đến 1 .500.000 phân tử glucoz. - Các phân tử hình sợi celuloz xếp song song nhau thành bó sợi sơ cấp hay micel có đường kính từ 50-70A, dài # 600A. Mỗi bó sợi sơ cấp hay micel có thể chứa hàng chục đến hàng trăm phân tử celuloz. Micel có thể quan sát dưới kính hiển vi. Khoảng giữa các micel rộng 10A, chung quanh các vi sợi các phân tử celuloz sắp xếp không định hướng, các polisacchride khác chủ yếu là hemiceluloz. - Nhiều micel sắp xếp thành từng nhóm sợi nhỏ dạng que thẳng gọi là vi sợi (microfibril) là đơn vị cấu tạo sinh vật học của vách tế bào, trên bản cắt dọc có thể dài hàng 1.000A, trên bản cắt ngang sợi nhỏ có hình vuông góc rộng từ 100 - 250A và chứa khoảng 2000 phân tử celuloz Mỗi vi sợi sắp xếp cách nhau 100A, giữa khoảng trống các vi sợi chứa đầy chất nền vô định hình là pectin và hemiceluloz và có thể có các chất khác khảm vào như lignin, suberin. Các vi sợi và chất nền của vách thấm nước ở trạng thái trương lên; trong các vi sợi, micel lại nối với nhau thành một mạng lưới ngang nhờ một số phân tử celuloz chuyển từ micel này sang micel khác. - Nhiều vi sợi tập hợp lại thành sợi celuloz (macrofibril), mỗi sợi celuloz chứa hàng trăm đến 400 vi sợi xếp song song nhau và khoảng cách giữa các vi sợi là chất nền của vách tế bào. Mỗi sợi rộng khoảng 0,5µm, dài vài µm → 4 mm và có thể quan sát dưới kính hiển vi quang học. Trong vách sơ lập, lượng celuloz ít do các vi sợi tương đối ít, xếp xa nhau làm thành mạng lưới thưa và xếp thẳng góc với trục dọc của tế bào; vị trí của vi sợi có thể thay đổi trong sự lớn lên của vách sơ lập. Khi bắt đầu hình thành vách hậu lập, lượng nước trong vách sơ lập sẽ giảm, các vi sợi nằm xích lại gần nhau và không thay đổi vị trí nữa, đồng thời chúng sắp xếp có thứ tự đồng đều và song song nhau. Các sợi celuloz 32
33. có thể sắp xếp song song hoặc thẳng góc với trục dọc của tế bào nhưng thường nhứt là các vi sợi xếp nghiêng một góc, nhờ các kiểu định hướng khác nhau này của sợi celuloz mà tính bền vững cơ học của vách tế bào được nâng cao. Tóm lại, nhiều phân tử glucoz → phân tử celuloz → micel → vi sợi (fibrille) → sợi celuloz / fibril (macrofibril). Kiến trúc của vách tế bào thực vật như một hệ thống “bê tông cốt sắt” mà: cốt sắt là bộ khung của các vi sợi celuloz, bê tông là chất nền của vách tế bào được cấu tạo từ nhiều chất khác nhau. Vách tế bào là một hệ thống có thủng lỗ và các chất có thể vận chuyển qua vách tế bào. 4. SỰ THÀNH LẬP VÀ PHÁT TRIỂN CỦA VÁCH TẾ BÀO Câu hỏi: Tóm tắt quá trình hình thành và phát triển của vách tế bào thực vật. 4.1. Sự thành lập vách tế bào 4.1.1. Ở thực vật bậc cao Trong quá trình phân bào cùng với sự phân chia các bào quan khác, vách tế bào của tế bào con được hình thành ở mặt phẳng xích đạo (mặt phẳng phân chia) sau: - Thể sinh màng được hình thành ở mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc. - Phiến tế bào xuất hiện như một bản mỏng tại phần giữa của thể sinh màng, sẽ phát triển dần ra phía xung quanh theo hướng vuông góc với các sợi của thể sinh màng để tới vách của tế bào mẹ. Theo quan điểm của Whaley & Mollenhauer (1963), các phiến tế bào được tạo thành từ những giọt rất nhỏ là những “không bào pectin". Những giọt này phân bố trên mặt phẳng phân cắt và chúng dần dần dính lại theo hướng từ trung tâm đi ra vách bên cho đến khi dính vào vách của tế bào mẹ. Tuy nhiên, không phải tất cả các phiến tế bào đều nằm trên mặt phẳng của đường kính nhỏ nhứt ở tế bào mẹ. Ở những tế bào dài như tế bào tầng sinh gỗ hình thoi, phiến tế bào cắt qua mặt phẳng tế bào theo trục dài hoặc mặt phẳng gần với trục dài; như vậy, phiến tế bào đi quãng khá xa trước khi dính được với vách bên kia của tế bào mẹ, nên ở đây sẽ những tế bào này, trên mép của phiến tế bào hình thành trục hướng màng để hướng sự phát triển của phiến tế bào đến được vách phía đối diện của tế bào mẹ. Sự hình thành cũng như sự phát triển của phiến tế bào hướng tới vách bên của vách tế bào mẹ xảy ra đồng thời với quá trình phân chia nhân và kết thúc khi nhân con đã tách nhau ra; kết quả là tạo nên 2 tế bào con có nhân riêng và phiến tế bào là lớp chung duy nhứt cho 2 tế bào con vừa được phân chia. 33
34. H.2.6 Sự thành lập vách tế bào ở thực vật bậc cao 4.1.2. Ở thực vật bậc thấp Ở phần lớn thực vật bậc thấp, trong quá trình hình thành hạt phấn hay trong sự phân cắt của tế bào nội nhũ; khi nhân tế bào đã phân chia thì từ hai bên đối diện của vách tế bào sẽ lún sâu vào bên trong tạo thành khe, khe này phát triển theo hướng từ xung quanh (bên ngoài) vách vào giữa tế bào (theo hướng thẳng góc với trục tế bào) đến khi tiếp xúc với nhau sẽ chia tế bào mẹ thành hai tế bào con. H.2.7 Sự thành lập vách tế bào ở thực vật bậc thấp 4.2. Sự phát triển của vách tế bào Ở thực vật, vách tế bào cứng rắn bọc thêm bên ngoài màng bào chất, không chỉ bảo vệ tế bào mà còn cung cấp một bộ khung nâng đỡ giữ cho cây vươn thẳng lên khỏi mặt đất; ngoài ra nó còn giúp duy trì hình dạng tế bào và đồng thời cũng liên kết các tế bào trong cùng một mô. Có nhiều giả thuyết giải thích sự dày lên của vách tế bào, nhưng dù sao, các nhà khoa học vẫn thống nhứt quan điểm là vách dày nhờ những sự hình thành các hợp chất hữu cơ tạo màng từ các hoạt động sống của tế bào. Một số giả thuyết: 4.2.1. Sinh trưởng vùng bề mặt Các sợi celuloz được hình thành làm thành mạng lưới thưa sẽ áp sát vào vách chung thường là hướng tâm, quá trình này tương ứng với sự tạo thành vách sơ lập. 4.2.2. Sinh trưởng theo chiều dày Do sự lắng đọng của chất tạo thành vách và lớp này chồng lên lớp kia giống với sự tạo thành vách hậu lập. Trong sự sinh trưởng của vách tế bào, luôn có sự thành lập giữa phiến gian bào mới và phiến gian bào nằm phía ngoài của vách tế bào mẹ; sự tạo thành khoảng gian bào có thể được kết hợp với thời kỳ sinh trưởng của vách. 34
35. 4.2.3. Sự kiện vách dày ra 4.2.3.1. Thuyết tô thêm (Apposition) Theo V. Mohl, vách dày ra vì nguyên sinh chất tô vào vách những lớp liên tiếp đồng tâm. Trong quá trình lớn lên của tế bào, vách tế bào căng phồng lên và mỏng đi trong lúc những vi sợi tiếp tục được tổng hợp và phủ lên vách sơ lập làm cho lớp này ngày càng dày thêm. 4.2.3.2. Thuyết đệm thêm (Intessusception) Theo Frecul, khi tế bào nở to ra thì vách cũng nở to ra như một tấm lưới và các mành thưa ra, những sợi celuloz mới được đệm vào giữa các mành thưa ấy. Nhờ kính hiển vi điện tử, các tác giả dung hòa 2 thuyết trên: chỉ sau khi tế bào không to lên nữa, lúc ấy các lớp mới được tô vào. Khi tế bào còn non, các sợi xếp theo chiều nằm ngang lớp ngoài cùng nên tế bào có thể dài ra và vách luôn được đệm thêm vào; sau đó các lớp khác do sợi dọc tô vào trừ ở hai đầu, tế bào vẫn dài ra được. 5. NHỮNG BIẾN ĐỔI TRONG THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA VÁCH TẾ BÀO Đặt vấn đề: Vì sao thực vật "cần phải" biến đổi các thành phần hoá học trong vách tế bào? Do tính chất thích nghi trong việc hoàn thiện những nhiệm vụ khác nhau trong toàn bộ cơ thể thống nhất của thực vật, một số tế bào vẫn giữ vách bằng celuloz và không thay đổi tính chất của vách trong suốt đời sống tế bào. Nhưng thường trong quá trình phát triển về sau của tế bào, vách tế bào có những biến đổi do sự tẩm thêm một số chất mới hay do sự biến đổi hóa học những chất có sẳn trong vách tế bào và làm vách tế bào có những tính chất mới. Sự tẩm thêm các chất mới có thể là do hoạt động của chất nguyên sinh, có thể do sự tổng hợp các hợp chất khác, sự biến đổi hóa học về sau của vách tế bào rất đa dạng và gồm: 5.1. Sự tẩm mộc tố (lignin) / sự hóa gỗ Câu hỏi: Vì sao sự tẩm mộc tố vào trong vách tế bào còn được gọi là sự hoá gỗ? 5.1.1. Cơ cấu và tính chất của mộc tố Mộc tố là những chất cứng, giòn, ít thấm nước, tan trong acetol và phenol. Theo Freudenberg (1965), mộc tố do sự hóa hợp của nhiều monolignol theo 3 chiều không gian. Do có nhiều monolignol và nhiều cách hóa hợp nên phân tử mộc tố phức tạp, thay đổi tùy theo nhóm, họ hay tùy theo loài, đặc biệt chất mộc tố chỉ có ở Khuyết thực vật và Hiển hoa mà thôi (thực vật có mạch) 35
36. 5.1.2. Sự tẩm mộc tố Lignin thấm vào khoảng xung quanh các vi sợi celuloz và biến thành nguyên liệu của chất nền (matrix). Ở đây, lignin lại có thể liên kết với chất khác của chất nền hay với celuloz của vi sợi và trở thành “bêtông cốt sắt” của vách tế bào. Sự hóa gỗ thường xảy ra ở những tế bào chuyên hóa, lúc đó tế bào sẽ chết nhưng vẫn giữ hoạt tính sinh lý của nó trong một thời gian dài. Sự tẩm lignin thường phổ biến đối với các tế bào gỗ nên quá trình này còn gọi là sự hóa gỗ, dù rằng tế bào của các mô khác vẫn có sự tẩm lignin như tế bào sợi, cương mô hay nhu mô lúc già. Quá trình hóa gỗ chỉ xảy ra ở tế bào sống đổng thời với sự tạo thành vách hậu lập, bắt đầu từ vách sơ lập tiến dần vào trong và phát triển cả ra ngoài phiến giữa. Lượng lignin thấm vào vách sơ lập và phiến giữa nhiều nhất có khi đến 90% và giảm dần khi đi vào phía trong xoang tế bào. 5.1.3. Ý nghĩa của sự tẩm mộc tố Sự tẩm mộc tố không chỉ giới hạn trong sự tăng cường tính bền vững cơ học mà còn có vai trò bảo vệ chống lại các tác dụng phá hại của một số vi sinh vật. Vách tế bào tẩm lignin có tính chất giữ nước nhiều nên thường phát triển ở mô dẫn nước và đặc biệt quan trọng đối với những cây sống trong điều kiện khô hạn. Quá trình hóa gỗ có khi xảy ra thuận nghịch, có lẽ nhờ sự tham gia của các enzyme. 5.2. Sự tẩm suberin / sự hóa bần Câu hỏi: Vì sao khi tế bào có vách hoàn toàn tẩm suberin, tế bào đó sẽ chết? Theo bạn, sự chết ở thực vật còn đang sống là như thế nào? Là quá trình tẩm chất suberin vào vách tế bào. Khi thân già, biểu bì được thay thế bằng mô sube nên sự tẩm chất suberin còn được gọi sự hóa bần. Suberin là este của các acid béo cao phân tử, đó là một chất vô định hình, kỵ nước nhất là không thấm nước và khí. Suberin thường có một ít trong vách của các loại tế bào khác nhau, nhưng suberin tích tụ nhiều chủ yếu ở vách hậu lập của mô che chở. Ở đây suberin hình thành dưới dạng một hoặc một số phiến mỏng không liên kết với sợi celuloz, các phiến này trông thấy được dưới kính hiển vi quang học. Các phiến có thể bao phủ liên tục khắp vách tế bào hoặc chỉ trên từng phần của vách. Do không thấm nước và khí nên tế bào nào có tất cả các mặt đều bao bọc bằng các phiến suberin, tế bào đó sẽ chết. Sự hóa bần có lẽ để tăng thêm sự bảo vệ cho những phần bên trong của các cơ quan tránh tác nhân phá hoại hoặc bất lợi tác dụng đến thực vật. 5.3. Sự hóa cutin Cutin là chất gần giống với suberin nhưng lượng acid béo không no thấp hơn và cấu tạo phân tử cao hơn. Cutin vừa có nhóm ưa nước vừa có nhóm kỵ nước. Sự hóa cutin của vách chỉ tiến hành ở vách mặt ngoài lớp tế bào biểu bì. Thường cutin do vách tế bào tiết ra và dính lại trên bề mặt tế bào làm thành một lớp liên tục, trong một số trường hợp, cutin thường được tích lũy trên vách tế bào cùng với chất sáp làm thành một lớp mỏng gồm nhiều hạt hay que rất nhỏ. Cutin không phải tẩm vào vách mà có khi thay thế trọn celuloz của vách. 36
37. Sự hóa cutin được xem như là một sự thích nghi với chức năng bảo vệ, che chở, làm giảm bớt sự thoát hơi nước qua bề mặt, chống sự xâm nhập và phá hại của kí sinh trùng Lớp cutin có thể rất dày nhất là ở các cây thường thiếu nước, các cây ở vùng khô, nhiều cây kí sinh và phụ sinh. 5.4. Sự hóa nhầy Là sự hình thành những chất nhầy hay chất gôm, đó là những hydrat carbon cao phân tử cùng loại với chất pectic, có khả năng trương nước rất lớn đến mức hòa tan hoàn toàn trong nước. Sự hóa nhầy thường xảy ra từ chất pectic, đôi khi cả celuloz của vách tế bào. Chất nhầy được tạo thành có thể do nhiều nguyên nhân: - Do sự biến đổi của những chất hóa học có sẳn trong vách tế bào. - Do chất nguyên sinh tiết ra trong quá trình vách tế bào lớn lên về chiều dày. - Do sự hòa tan và phá hoại vách tế bào hay nội chất của tế bào do bệnh lý hay do nấm, vi sinh vật phá hại, lúc đó chất nhày trên vách tế bào chảy ra từ trong cây làm thành lớp dính bên ngoài thực vật. - Vách tế bào bị phá hủy thành chất gôm làm thành những túi gôm bên trong cơ quan thực vật. Gôm thường được tiết ra nhiều ở họ Gòn (Bombacaceae), họ Trôm (Sterculiaceae) và nhất là họ Đậu (Fabaceae). Các tế bào của nhu mô hay tượng tầng biến thành gôm, tế bào kế cận dường như bị nhiễm cũng hóa gôm, các tổ chức đều bị tan ra trừ mạch gỗ và lần lần ta có một túi gôm. Tế bào biểu bì của hột É Ocimum basilicum có một hay nhiều lớp mucilage được dự trữ trong vách tiếp tuyến, khi hột gặp nước, các tế bào chứa mucilage ấy trương lên, vỡ ra và mucilage tan trong nước. Ở họ Bụp (Malvaceae) hay họ Cò ke (Tiliaceae) có nhiều tế bào chứa mucilage trong nhu mô. Sự hóa nhầy thường là sự thích nghi trừ trường hợp liên quan đến bệnh lý. Sự hóa nhày có vai trò trong sự nảy mầm của hột (tạo khả năng hấp thu nước trong đất), chống sự khô hạn bên ngoài. Đôi khi sự hóa nhày có tác dụng bảo vệ khi các mô bị thương, chất nhầy như là lớp băng giữ vết thương khỏi các tác dụng khác. 5.5. Sự hóa khoáng Là sự tích tụ lại trong vách tế bào các chất khoáng như silic, carbonat calcium, phosphat calcium, oxalat calcium Quá trình này thường xảy ra ở những tế bào biểu bì làm cho biểu bì trở nên cứng và nhám. 5.5.1. Chất silic SiO2 Rất thường gặp ở thân Mộc tặc Equisetum, có nhiều ở mắt của thân tre trúc, họ Lác (Cyperaceae), ở lông cây ngứa, ở dừa SiO2 tẩm mặt ngoài của lá. 5.5.2. Oxalat calcium Oxalat calcium có khi làm thành những kết tinh nhỏ trong tế bào như vỏ của các trái họ Dừa (Palmae). Cương bào của sen, súng cũng chứa nhiều kết tinh oxalat. 5.5.3. Vôi CaCO3 Vôi CaCO3 tẩm vào vách biểu bì và lông ở họ Bầu Bí (Cucurbitaceae), họ Boraginaceae CaCO3 còn tạo ra những bào thạch thường gặp ở họ Da (Moraceae), họ Urticaceae, họ Acanthaceae, họ Begoniaceae. Tế bào chứa bào thạch là thạch bào. 37
38. 6. NHỮNG GIAO THÔNG GIỮA CÁC TẾ BÀO Đặt vấn đề: Vì sao cần phải có "sự giao thông giữa các tế bào"? Mỗi tế bào thực vật có một vách riêng bao bọc, vách này có khi rất dày và không thấm, nhưng thực vật là một cơ thể thống nhất, quá trình trao đổi chất luôn thực hiện dễ dàng nhờ chất nguyên sinh vẫn được tiếp xúc với nhau. Đó là nhờ có những nơi đặc biệt trên vách tế bào và giữa các tế bào có những giao thông cần thiết cho sự chuyên chở dưỡng liệu. Những nơi đó có thể là nơi vách tế bào mỏng hay nơi đó vách tế bào thủng lổ hoặc vách biến mất hoàn toàn 6.1. Vùng có lớp sơ lập mỏng - những điểm 6.1.1. Vùng có lớp sơ lập mỏng Gặp ở tế bào còn non hay tế bào mô phân sinh, nơi đây, tế bào có vách sơ lập dày mỏng không đều nhau, sự trao đổi chất dễ dàng qua vùng có lớp sơ lập mỏng. 6.1.2. Điểm Trong quá trình phát triển và dày lên của vách tế bào, vách hậu lập được tích lũy thêm không phải trên toàn bộ bộ bề mặt của vách sơ cấp mà có những nơi không có, những chỗ ngắt quãng đó trên vách hậu lập tạo thành những khoang ống hẹp hay điểm. Cách khác điểm là những nơi đặc biệt không có lớp hậu lập dày. Ta phân biệt: 6.1.2.1. Điểm đơn (giản) Đó là nơi trên vách tế bào không có lớp hậu lập, chỉ có lớp chung và lớp sơ lập. Vách sơ lập do chất pectic và celuloz làm thành. Điểm này thường có ở vách tế bào nhu mô, một số tế bào có vách celuloz dày. Điểm đơn thường nằm đối nhau từng cặp ở 2 tế bào liên kề, có thể phân nhánh khi vách tế bào dày. H.2.8. Điểm đơn, vùng lỗ sơ cấp trên vách tế bào đá 6.1.2.2. Điểm nướm / điểm viền 38
39. Điểm có cấu tạo đặc biệt phức tạp, nơi có lớp hậu lập dày, tróc ra và phù lên giống với nướm vú, với: - Giữa 2 tế bào, lớp chung do celuloz và pectic làm thành màng bịt thường rất mỏng. Màng chỉ dày lên ở giữa tạo thành gò. - Vách hậu lập tẩm mộc tố và tróc ra thành nóc tròn tạo thành một xoang của điểm, đầu tróc ra là cửa điểm. Các điểm nướm thường làm thành từng cặp đối diện nhau của 2 tế bào cạnh nhau, hoặc có khi chỉ có một bên. Tùy theo hình dạng và cách sắp xếp các điểm nướm trên vách tế bào theo những kiểu khác nhau mà phân biệt: - Kiểu điểm nướm hình thang: các điểm nướm lớn kéo dài dạng khe, sắp xếp thành dãy giống bậc thang trên vách tế bào. Gặp ở mạch gỗ sơ sinh. - Kiểu điểm nướm sắp xếp đối và chéo: các điểm nướm tròn dần lại và có thể xếp theo vị trí đối nhau hoặc xếp xen kẽ thành hình chéo. Điểm nướm gặp ở vách tế bào sợi và mạch gỗ, khi các sợi và mạch này liên kề với tế bào nhu mô thì ta có một điểm đơn giản ở phía nhu mô, điểm nướm ở phía sợi hay mạch gỗ, đó là một điểm chột. H. 2.9. Cơ cấu của điểm nướm 6.2. Những vùng không còn vách tế bào 6.2.1. Những cầu liên bào Là những lỗ rất nhỏ trong vách tế bào thông từ tế bào chất này sang tế bào chất liên kề, thường quan sát dễ ở những tế bào có vách rất dày như phôi nhũ của cây họ dừa (Palmae), họ Mã tiền. Theo Strugger, tế bào non của hành có kích thước khoảng 0µ có từ 10.000 đến 20.000 cầu liên bào. theo Buvat (1958), khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử, tại vị trí của cầu liên bào, màng ngoại chất của tế bào thông vào H.2.10. Vùng có cầu liên bào nhau. 39
40. Như vậy, tất cả tế bào chất của tế bào trên một cây đều thông với nhau, do vô số sợi nhỏ của màng ngoại chất ở nơi các cầu liên bào, điều này rất quan trọng trong việc giải thích sự vận chuyển các chất tan trong cây. 6.2.2. Những khe ở mạch gỗ Ở nhiều Khuyết thực vật và các cây Khỏa tử (Hột trần), các tế bào dẫn truyền của gỗ là những sợi mạch, nước thấm từ sợi này đến sợi khác qua điểm nướm tròn hay hình thang. H.2.11. Vách ngang biến mất hoàn toàn ở tế bào mạch gỗ của cây Hột kín Vài Khỏa tử như Gnetum, Ephedra, vách ngăn ngang giữa 2 tế bào của sợi có những nơi thủng lổ trở thành khe hình tròn, sợi có lổ thông như vậy gọi là mạch. Mạch là ống do nhiều tế bào thông vào nhau, ở đây khe còn ít và còn vách ngăn to nên mạch là mạch không hoàn toàn. Ở cây Hột kín (Bí tử) như nhóm đa tâm bì, mạch không hoàn toàn có khe dài thành một vách ngang hình nấc thang. Số nấc nhiều ở các loài cổ lổ (dạ hợp), ít và các khe rộng hơn ở loài tiến bộ. Ở các cây Hột kín tiến hóa hơn, vách ngang giữa các tế bào gỗ biến mất hoàn toàn và được gọi là mạch gỗ hoàn toàn. 6.2.3. Những khe ở sàng libe Đó là những lỗ to làm thông hai tế bào liền kế với nhau của tế bào ống sàng. Khi tế bào sẽ cho ra ống sàng / ống libe từ từ dài ra thì các điểm đơn giản của vách ngăn ngang trở thành nhiều khe thông tụ nhau và tập hợp lại thành "sàng". H.2.12. Vách ngang thủng lỗ ở tế bào ống sàng Câu hỏi: 1. Hãy liệt kê và mô tả các cách thành lập vách tế bào. 2. Trong quá trình phát triển tế bào, khi nào thì vách tế bào được hình thành? Và do yếu tố nào? 40
41. 3. Vai trò của cách thể trong sự hình thành vách tế bào? Nó được tạo thành do bào quan hay bộ phận nào trong tế bào? 4. Khi tế bào biến đổi trong thành phần cấu tạo của vách, có sự thay đổi nào của tế bào không? Vai trò nhiệm vụ của tế bào lúc đó ra sao? 5. Mạch thủng lổ hoàn toàn khác với mạch thủng lổ không hoàn toàn ở những đặc tính nào? 41
42. CHƯƠNG 3 MÔ THỰC VẬT Từ khóa - Mô phân sinh - Mô chuyên hóa / mô vĩnh viển - Mô dẫn truyền / mô mạch - Sinh trưởng sơ cấp - Sinh trưởng thứ cấp Tóm tắt nội dung Cấu tạo cơ thể của thực vật bậc cao rất đa dạng và phức tạp dần theo sự tiến hóa tự nhiên: từ dạng đơn bào đến đa bào đơn giản gồm nhiều tế bào có hình dạng và chức năng gần giống nhau. Ở nhiều loài như tảo, nấm, rêu cơ thể không có sự phân hóa về hình thái (rễ, thân, lá ) và chức năng (dẫn truyền, nâng đở ) nên được gọi là tản. Sự tiến hóa về sau cùng với sự di chuyển đời sống từ dưới nước lên đất liền đã kéo theo hình dạng thân thẳng đứng có mang lá và sự hình thành rễ để giữ cây vào đất, hấp thu chất dinh dưỡng và nhứt là vận chuyển các chất dinh dưỡng đến các phần khác của cây. Chính sự phân hóa thành mô trong cơ quan rễ, thân, lá ở thực vật bậc cao đảm bảo cho chúng khả năng thích nghi với môi trường phức tạp chung quanh. Tế bào là đơn vị cấu tạo của cơ thể thực vật bậc cao đa bào, các tế bào trong cây có thể khác nhau về hình dạng, chức năng và nguồn gốc hình thành; tế bào tập hợp thành mô, nhiều mô tập hợp thành cơ quan và nhiều cơ quan hình thành cơ thể hoàn chỉnh của thực vật. Như vậy, “Mô là tập hợp những tế bào được chuyên hoá về chức năng như nhau và được phân hóa về hình thái giống nhau để cùng hoàn thành một nhiệm vụ”. Tuy nhiên, một số tế bào có hình dạng khác nhau cùng thực hiện một nhiệm vụ, nhưng có những tế bào có cùng nguồn gốc và hình dạng lại có nhiệm vụ khác nhau. Hơn nữa, trong quá trình phát triển của thực vật, có những tế bào thay đổi cả hình dạng và chức năng mà chúng đảm nhận, đặc biệt một số tế bào có hình dạng trung gian giữa các loại tế bào khác nhau. Một loại mô có thể đơn giản chỉ gồm một loại tế bào nhưng cũng có thể phức tạp do chứa nhiều loại tế bào. Mô phân sinh chiếm vai trò quan trọng trong thực vật có mạch vì nhờ nó mà thực vật không ngừng lớn lên, gia tăng kích thước và chuyên hóa thành mô vĩnh viển cũng như các cơ quan khác. Mô che chở sơ cấp-biểu bì luôn xuất hiện từ những tế bào của lớp ngoài cùng của mô phân sinh sơ cấp; vị trí giới hạn tế bào biểu bì trong cơ thể thực vật xác định đặc điểm hình thái và đặc tính trao đổi chất của nó dù cấu tạo và nhiệm vụ của tế bào biểu bì là đa dạng. Mô bì thứ cấp- chu bì khác hẳn biểu bì về hình dạng và đặc tính sinh hóa; nhiệm vụ chủ yếu của mô này là bảo vệ cơ thể thực vật khỏi các tác dụng phá hại của môi trường bên ngoài; mô này được hình thành từ mô phân sinh và có sự trao đổi chất riêng biệt của nó. Mô mạch-mô dẫn truyền xuất hiện từ những mô phân sinh đặc biệt, khác hẳn về cấu tạo, cơ chế sinh hóa và vị trí của chúng trong cơ thể thực vật, vì thế mà mô này làm thành một nhóm riêng với nhiều kiểu tế bào rất khác nhau. Mô cơ bản thường là sản phẩm của các mô phân sinh ngọn không chuyên hóa và cũng có khi được xuất hiện từ những mô phân sinh chuyên hóa. Yêu cầu đối với sinh viên Kết hợp giữa thực tế và thí nghiệm, sinh viên sẽ nhận biết và phân biệt: 38
43. - Thế nào là mô che chở sơ cấp hay thứ cấp bên ngoài thân cây bằng mắt thường dựa vào đặc tính của mô. - Các loại mô có vách mỏng bằng celuloz hay vách dày do tẩm thêm celuloz hay mộc tố nhờ vào vị trí các loại mô trong cơ quan và qua cách nhuộm màu trong phòng thí nghiệm. - Thành phần cấu tạo của mô che chở, mô nâng đở, mô dẫn truyền Các tế bào thực vật có một số đặc điểm chung thống nhứt là có vách bằng celuloz dày bao quanh màng sinh chất. Cấu tạo của tế bào và đặc điểm cấu trúc vách tế bào thường quyết định chức năng của tế bào; nhiều tế bào có hình dạng, kích thước tương đối giống nhau tập hợp thành mô. Tuy nhiên, trong cơ thể của thực vật đa bào, có nhiều dạng trung gian giữa tế bào nầy và tế bào khác, và trong đời sống của thực vật, có thể có sự thay đổi từ loại tế bào này sang loại tế bào khác. Mô thực vật có thể được xếp vào hai loại tùy theo nguồn gốc cấu tạo và nhiệm vụ của chúng: mô phân sinh và mô chuyên hóa. A. MÔ PHÂN SINH 1. ĐẶC TÍNH CHUNG Đặt vấn đề: 1. Sự tăng trưởng của thực vật và động vật có giống nhau không? Hãy nêu những điểm giống và khác nhau nếu có giữa hai nhóm sinh vật nầy. 2. Bạn nghĩ gì về sự sinh trưởng của thực vật khi thấy một cây có chiều cao đến 100m đường kính gốc thân hơn 20 m và tuổi thọ hơn 4.000 năm. 1.1. Khái niệm về mô phân sinh Ở thực vật, sự sinh trưởng là vô hạn, còn sống là còn phát triển, còn lớn thêm mãi, đó là nhờ kết quả của hoạt động phân sinh có thể diễn ra trong suốt đời sống của cây; trái lại, phần lớn động vật sinh trưởng hữu hạn, quá trình lớn lên của chúng gần như ngừng lại sau khi cơ thể đạt tới kích thước trưởng thành và lượng cơ quan là cố định. Tất cả các loài cây có được sự phát triển vô hạn là nhờ có mô phân sinh hay tế bào phôi, chúng tồn tại trong tất cả các chặng trong vòng đời của một cây. Vậy “mô phân sinh là mô gồm những tế bào còn non hay tế bào phôi luôn phân cắt để tạo ra những tế bào mới, những tế bào mới này sau đó sẽ chuyên hóa để tạo thành mô vĩnh viễn trong cây". Những tế bào từ mô phân sinh chuyên hóa hầu hết đều “chín” (thành thục = mature) và chúng có thể to hơn nhiều lần tế bào mô phân sinh là tế bào đã sinh ra nó. 1.2. Đặc tính tế bào học của mô phân sinh Tế bào mô phân sinh có cấu tạo khác nhau và về cơ bản không khác với các tế bào của mô sống trưởng thành. Trong thời gian phân chia tích cực, tế bào mô phân sinh thường không có các thể vùi, lạp dưới dạng tiền lạp, mạng lưới nội chất ít phát triển, ty thể ít, không bào (thủy thể) nhỏ và nằm rãi rác trong tế bào chất. Thường tế bào ít phân hóa, nhưng trong tế bào của tầng sinh bần có thể có 39
44. lục lạp, tế bào khởi sinh của tia của tầng phát sinh có thể chứa tinh bột, tanin và mô phân sinh của phôi lại thường có các chất dự trữ khác nhau. Trong tế bào, nhân to, tỷ lệ kích thước giữa tế bào và nhân thay đổi không đáng kể. Mức độ hóa không bào của mô phân sinh cũng rất thay đổi, tế bào non của mô phân sinh ngọn chứa đấy tế bào chất đông đặc, không bào nhỏ và rãi rác trong tế bào, tế bào càng lớn thì không bào càng nhiều. Tế bào mô phân sinh ngọn thường có kích thước nhỏ, đường kính gần như nhau; tế bào của tầng phát sinh thường dài, hẹp, hình thoi. Chiều dày vách tế bào mô phân sinh thường mỏng, chỉ có lớp chung và vách sơ lập, giữa các tế bào mô phân sinh không có khoảng gian bào. Thành phần hóa học của vách gồm: nước chiếm đến 92,5%, các chất khác chủ yếu là pectin, hemiceluloz đến 7,5%, ít celuloz. 1.3. Nhiệm vụ Thuật ngữ “mô phân sinh” (tiếng Hi Lạp meritos có nghĩa là kẽ phân chia) nhấn mạnh tới hoạt động phân chia là nhiệm vụ của mô này. Các mô sống khác, ngoài mô phân sinh vẫn có thể sinh ra tế bào mới nhưng mô phân sinh tiến hành hoạt động này một cách không giới hạn vì chúng không chỉ bổ sung tế bào cho cơ thể thực vật mà còn làm cho chúng tồn tại. Mô phân sinh là cơ sở của tất cả các loại mô vĩnh viễn. Hoạt động của các mô phân sinh có liên quan với sự sinh trưởng, cách khác là sự tăng trưởng khối lượng hoặc kích thước hoặc cả hai. 2. PHÂN LOẠI Câu hỏi: Vì sao gọi là mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp? Hai loại mô phân sinh nầy khác nhau ở những tính chất nào? Tùy theo nguồn gốc phát triển, người ta phân biệt hai loại: mô phân sinh sơ cấp (mô phân sinh ngọn) và mô phân sinh thứ cấp (mô phân sinh bên). 2.1. Mô phân sinh sơ cấp Tế bào noãn cầu sau khi được thụ tinh tạo hợp tử (2n), hợp tử bắt đầu phân chia nhiều lần tạo một khối tiền phôi hình cầu, từ khối tiền phôi này sẽ phát triển thành phôi. Ở giai đoạn đầu của sự phát triển, sự phân chia tế bào tiến hành trong toàn khối phôi, khi phôi đã hoàn chỉnh với “rễ mầm, thân mầm, chồi mầm” và trở nên độc lập thì những tế bào mới được bổ sung chỉ giới hạn ở một số nơi hay một số vùng luôn còn non của cây, vùng đó gọi là vùng phân sinh chứa các mô phôi luôn tồn tại suốt đời sống của cây. Như vậy, một cây trưởng thành luôn bao gồm các mô trưởng thành lẫn mô luôn ở trạng thái phôi, những mô còn non luôn phân chia hình thành nên các tế bào mới, mô đó gọi là mô phân sinh. Ở cây trưởng thành, mô phân sinh còn lại rất ít và được duy trì ở những vùng đặc biệt gọi là những đỉnh sinh trưởng. Các đỉnh sinh trưởng này nằm ở đầu ngọn thân, ngọn cành, chót rễ, chồi nách. Sự phân chia tế bào ở các mô phân sinh đỉnh tạo ra các tế bào mới để cây phát triển theo chiều dài. Sự phát triển theo chiều dài do mô phân sinh đỉnh tạo ra được gọi là sinh trưởng sơ cấp. - Ở rễ, sự phát triển sơ cấp làm cho rễ dài ra và đẩy rễ xuyên sâu vào đất; mô phân sinh đỉnh rễ có hai chức năng: một là thay thế các tế bào già của chóp rễ luôn bị đất bào mòn khi rễ xuyên sâu vào đất, thứ hai là sinh ra các tế bào mới để 40
45. rễ phát triển cấu tạo sơ cấp. Quá trình phát triển sơ cấp nầy tạo ra ba hệ thống mô đồng tâm trạng thái phôi: ngoài cùng sẽ phân hoá thành mô bì của rễ, trong cùng sẽ phân hoá thành mô dẫn truyền của rễ. - Sự sinh trưởng tận cùng làm cho thân dài ra nhờ vùng sinh trưởng ở đầu ngọn thân. Mô phân sinh đỉnh là một khối tế bào hình vòm đang phân chia. Tất cả lá đều mọc ra ở bên cạnh khối mô phân sinh. Giống như ở rễ, mô phân sinh đỉnh cũng tạo ra ba hệ thống mô của ba loại mô phôi. Sự lớn lên về chiều dài xảy ra ở ngay bên dưới các mô phân sinh nầy làm cho mô phân sinh bị đẩy lên phía trên thay vì bị đẩy xuống phía dưới như ở rễ. - Sự sinh trưởng gian tiết thường gặp ở các cây họ Hòa bản, do mô phân sinh nằm ở gốc của lóng và giữa các vùng mô đã chuyên hóa. Hoạt động của mô này làm cho cây lớn lên về chiều cao do tăng thêm độ dài của các lóng nên sự sinh trưởng này được gọi sự sinh trưởng chen. Sự sinh trưởng chen còn gặp ở lá và giúp cho lá dài ra nhưng mô này chỉ hoạt động một thời gian. H.3.1. Các vị trí của các mô phân sinh ngọn H.3.2. Lát cắt dọc chồi ngọn và ngọn rễ (J. E. Botanical Microtechnique. 3rd. ed., The lowa state college Press 1958) 41
46. 2.2. Mô phân sinh thứ cấp / mô phân sinh bên Sau một thời gian phát triển gia tăng về chiều dài, thân và rễ cây thường bắt đầu dày lên; quá trình chu vi của cây lớn thêm là quá trình sinh trưởng thứ cấp, biểu hiện rõ ràng nhứt ở những cây thân gỗ, cây thân bụi lưu niên. Quá trình sinh trưởng thứ cấp do sự phân bào của mô phân sinh thứ cấp, mô nầy được thành lập trong quá trình phát triển về sau của cây và có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ cấp. Mô phân sinh thứ cấp hay tượng tầng thường làm thành lớp bao lấy trung trục hay bao quanh thân và rễ, xếp song song với các mô khác trong cơ quan. Tế bào của tượng tầng có hình chữ nhựt dẹp, vách celuloz mỏng và làm thành một lớp tế bào, phân cắt tế bào theo hướng tiếp tuyến về cả hai bên lớp tượng tầng lần lượt cho vào trong và cho ra ngoài nó các tế bào mới, các tế bào mới nầy sau đó sẽ chuyên hóa thành 2 loại mô khác nhau nằm hai bên tượng tầng; mô được thành lập do tượng tầng có đặc tính sắp xếp thành lớp và thành dãy rất dễ nhận. Đặc biệt, tế bào non mới thành lập luôn nằm ngay sát bên tượng tầng về cả hai phía và có hình dạng khó phân biệt với tế bào tượng tầng. Mô phân sinh thứ cấp bao gồm tượng tầng libe-gỗ (tầng sinh mạch) và tượng tầng sube nhu bì (tầng sinh bần, tượng tầng bần). 2.2.1. Tượng tầng libe-gỗ Tượng tầng libe-gỗ phát sinh từ các tế bào nhu mô trong mô mạch, có vị trí nhứt định là nằm giữa nhưng bên ngoài mô gỗ và bên trong mô libe, khi tế bào phân cắt tạo ra mô gỗ thứ cấp ở bên trong và mô libe thứ cấp ở bên ngoài ngay sát tượng tầng. Chính sự hoạt động của tượng tầng này là nguyên nhân chính của sự gia tăng đường kính hay là sự tăng dày của cây. Sự hoạt động của tượng tầng libe gỗ tùy thuộc vào từng loại cây và tùy thuộc vào cả môi trường mà cây sống, thường tượng tầng này hoạt động thời gian dài. H.3.3. Mặt cắt ngang thân một cây mộc cho thấy gỗ ròng (lõi tâm), gỗ dác, vỏ bần Trong vùng nhiệt đới nơi có 2 mùa mưa nắng, sự sinh trưởng của tượng tầng rất mau vào mùa mưa, trái lại vào mùa khô, sự sinh trưởng chậm lại hay ngừng hẳn. Trong vùng có khí hậu ôn hòa hay xứ lạnh bốn mùa rõ rệt, sự sinh trưởng xảy ra 42