Bài giảng Sự tạo giao tử - Mô Phôi

Nội dung text: Bài giảng Sự tạo giao tử - Mô Phôi

1. z  SỰ TẠO GIAO TỬ
2. Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi 149 SỰ TẠO GIAO TỬ Mục tiêu học tập 1. Trình bầy được nguồn gốc các giao tử. 2. Trình bầy được quá trình tạo giao tử: quá trình tạo tinh trùng, quá trình tạo noãn. I. NGUỒN GỐC CÁC GIAO TỬ Nguồn gốc các giao tử là các tế bào sinh dục nguyên thủy, còn gọi là tế bào mầm. Những tế bào này xuất hiện rất sớm trong phôi, đầu tiên là ở thành túi noãn hoàng (vào khoảng cuối tuần thứ 3), từ thành túi noãn hoàng, các tế bào mầm di cư đến nơi sẽ tạo ra các tuyến sinh dục (khoảng cuối tuần thứ 4, đầu tuần thứ 5). Ở phôi người có giới tính là nam, trong mầm tinh hoàn, các tế bào sinh dục nguyên thủy có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XY. Ở phôi người có giới tính là nữ, trong mầm buồng trứng, các tế bào sinh dục nguyên thủy mang bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XX. Trong mầm của tuyến sinh dục, các tế bào sinh dục nguyên thủy sẽ biệt hóa để tạo ra những tế bào đầu dòng của các dòng tế bào sinh dục. Có 2 dòng tế bào sinh dục: dòng tinh và dòng noãn. II. QUÁ TRÌNH TẠO GIAO TỬ 1. Quá trình tạo tinh trùng Ở nam giới, những tế bào thuộc dòng tinh sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng sẽ tạo ra tinh trùng. Từ đầu đến cuối dòng tinh có các tế bào: tinh nguyên bào, tinh bào 1, tinh bào 2, tiền tinh trùng và tinh trùng. 1.1. Tinh nguyên bào - Trong ống sinh tinh của thai và trẻ em , tế bào dòng tinh chỉ có tinh nguyên bào và được gọi là tinh nguyên bào chủng, là tế bào đầu dòng của dòng tinh có bộ nhiềm sắc lưỡng bội 2n= 46= 44A +XY được tạo thành do sự biệt hóa của tế bào sinh dục nguyên thủy. Tinh nguyên bào chủng sinh sản theo kiểu gián phân để tăng nhanh số lượng của chúng. - Chỉ từ tuổi dậy thì cho đến khi kết thúc H.1: Quá trình tạo tinh trùng đời sinh dục, sự
3. Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi 150 biệt hóa và tiến triển của các tinh nguyên bào chủng mới luôn luôn tiếp diễn để tạo tinh trùng. Trong mỗi lần gián phân, 1tinh nguyên bào chủng sinh ra 2 tế bào con: một vẫn giữ nguyên tính chất của tinh nguyên bào chủng, là nguồn dự trữ suốt đời cho việc tạo tinh trùng. Một sẽ biệt hóa thành tinh nguyên bào bụi, rồi thành tinh nguyên bào vảy. Các tinh nguyên bào đều có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A +XY. 1.2. Tinh bào 1 Tinh nguyên bào vảy biệt hóa thành tinh bào 1 có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội. Tinh bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo tinh trùng. Vì vậy, quá trình giảm phân còn gọi là quá trình phân chia để trưởng thành. 1.3.Tinh bào 2 Quá trình giảm phân gồm 2 lần phân chia. Kết quả của lần phân chia thứ nhất: một tinh bào 1 sinh ra hai tinh bào 2, mỗi tinh bào 2 chỉ có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23. Có 2 loại tinh bào 2: một loại mang thể nhiễm sắc X và loại kia mang thể nhiễm sắc Y. 1.4. Tiền tinh trùng Tinh bào 2 được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân. Mỗi tinh bào 2 sinh ra 2 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23 giống tinh bào 2 và cũng có 2 loại tiền tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y. 1.5. Tinh trùng Tiền tinh trùng không có khả năng sinh sản, chúng biệt hóa thành tinh trùng qua một quá trình phức tạp. Như vậy, mỗi tinh trùng cũng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội và cũng có 2 loại tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y. Như vậy, trong quá trình tạo giao tử, một tinh bào 1 với bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XY qua quá trình giảm phân sinh ra 4 tinh trùng, mỗi tinh trùng mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23, với 2 loại tinh trùng là 22 + X và 22 + Y. Tỷ lệ giữa 2 loại là 1/1. Tinh trùng là những tế bào đã biệt hóa cao độ không còn khả năng sinh sản và có cấu trúc phức tạp. 2. Quá trình tạo noãn Ở nữ, những tế bào dòng noãn sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng tạo noãn chín (noãn trưởng thành) có khă năng thụ tinh. Các tế bào dòng noãn từ đầu đến cuối gồm: noãn nguyên bào, noãn bào 1, noãn bào 2 và noãn chín. 2.1. Noãn nguyên bào Trong buồng trứng của thai, những noãn nguyên bào với bộ nhiễm sắc lưỡng bội 2n= 44A + XX được bao quanh bởi những tế bào biểu mô sau này sẽ biệt hóa thành tế bào nang và tạo thành những túi đựng noãn gọi là nang trứng. Trong đám tế bào biểu mô đó, noãn nguyên bào sinh sản nhiều lần theo kiểu gián phân để tăng H.2: Quá trình tạo noãn mau số lượng của chúng.
4. Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi 151 Cuối cùng, những noãn nguyên bào sẽ biệt hóa thành noãn bào 1. Noãn nguyên bào chỉ thấy trong buồng trứng của thai vì trước khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn nguyên bào đã biệt hóa thành noãn bào 1. Vì vậy, sau khi sinh, buồng trứng không còn nguồn dự trữ noãn nguyên bào để biệt hóa thành noãn bào 1, do đó người phụ nữ sinh đẻ chỉ có giới hạn. 2.2. Noãn bào 1 Noãn bào 1 có bộ nhiễm sắc thể là 2n= 46A + XX, được đựng trong nang trứng nguyên thủy. Noãn bào 1 lớn lên do bào tương tích lũy các chất dinh dưỡng cần thiết cho quá trình tiến triển của chúng. Noãn bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo noãn chín, nhưng chỉ tới cuối kỳ đầu (tiền kỳ) của lần phân chia thứ nhất đã dừng phân chia. Khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn bào 1 đã tiến hành quá trình phân chia giảm phân và đã dừng phân chia ở kỳ này. Thời gian dừng phân chia dài hay ngắn tùy từng noãn bào 1. 2.3. Noãn bào 2 Từ tuổi dậy thì đến tuổi mãn kinh, hàng tháng trong buồng trứng có một số noãn bào 1 tiếp tục lần phân chia thứ nhất của quá trình giảm phân đã bị dừng lại. Kết quả của lần phân chia này là sự tạo ra 2 tế bào con có cùng bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn vì bào tương chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ gọi là noãn bào 2, có tác dụng sinh dục và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 1 không có tác dụng sinh dục. 2.4. Noãn chín Noãn bào 2 vừa được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân. Kết quả là một noãn bào 2 sẽ sinh ra 2 tế bào con đều có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ và có khả năng thụ tinh gọi là noãn chín, và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 2. Trong khi đó cực cầu 1 cũng sinh ra 2 cực cầu 2, các cực cầu đều không có khả năng thụ tinh. Như vậy, khác với quá trình tạo tinh, trong quá trình tạo noãn, một noãn bào 1 cũng sinh ra 4 tế bào nhưng chỉ có một tế bào có khả năng thụ tinh là noãn chín. III. GIAO TỬ BẤT THƯỜNG 1. Những giao tử bất thường về mặt cấu tạo hình thái học - Những tinh trùng bất thường có thể xếp vào mấy loại chính: (H.3) + Tinh trùng chỉ có hình dạng bất thường: đầu to hay nhỏ, tròn hay nhọn. + Tinh trùng chưa trưởng thành: đầu và cổ chứa nhiều bào tương. + Tinh trùng già: đầu lỗ rỗ, chứa hay không chứa sắc tố. + Tinh trùng thoái hóa: đầu teo hay biến dạng, có 2 đầu hoặc 2 đuôi. H.3: Những tinh trùng bình thường và bất thường
5. Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi 152 - Noãn bất thường thường thoái hóa Noaîn baìo trước khi trưởng thành. Có thể gặp một Noaîn baìo TB nang nang trứng chứa 2-3 noãn bào 1 hoặc một noãn bào 1 chứa 2 - 3 nhân nhưng rất hiếm. (H.4). 2. Sai lệch thể nhiễm sắc trong các giao tử Ở đây chỉ đề cập đến sự sai lệch về số lượng thể nhiễm sắc. Trong quá trình tạo giao tử, do sự không phân ly của các thể nhiễm sắc trong quá trình giảm phân, có giao tử thừa 1, có giao tử thiếu 1 thể nhiễm H.4: Noãn bất thư ờng sắc. Thể nhiễm sắc thừa hoặc thiếu đó có A. Nang træïng nguyãn thuíy coï 2 noaîn baìo thể là thể nhiễm sắc thường hoặc thể nhiễm B. Noaîn baìo 1 chæïa 3 nhán sắc giới tính X hoặc Y. CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ 1/ Nêu ngồn gốc của các giao tử? 2/ Trình bày quá trình tạo tinh trùng? 3/ Trình bày quá trình tạo noãn? 4/ Nêu một số bất thường về cấu tạo hình thái học của giao tử?
6. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 153 SỰ THỤ TINH VÀ LÀM TỔ (Phát triển của cá thể trong tuần đầu) Mục tiêu học tập: 1. Trình bầy được các giai đoạn của quá trình thụ tinh và kết quả của sự thụ tinh. 2. Mô tả được sự hình thành và cấu tạo của phôi dâu và phôi nang. 3. Trình bầy được quá trình làm tổ của trứng trong tuần đầu và các vị trí làm tổ bất thường của trứng. 4. Liệt kê được những hiện tượng xẩy ra trong tuần đầu của sự phát triển cá thể I. THỤ TINH Sự tạo ra cá thể mới bắt đầu bằng sự thụ tinh. Sự thụ tinh là sự kết hợp giữa noãn (giao tử cái) và tinh trùng (giao tử đực) để tạo hợp tử. Hợp tử là cá thể mới phát sinh và phát triển ở giai đoạn sớm nhất. Ở người, bình thường sự thụ tinh xẩy ra ở 1/3 ngoài vòi trứng. 1. Noãn và tinh trùng trước khi thụ tinh 1.1. Noãn trước khi thụ tinh Khi được phóng thích ra khỏi buồng trứng, noãn được bọc từ trong ra ngoài bởi màng trong suốt và các lớp tế bào nang (tế bào vòng tia) của gò noãn. Lúc này, noãn đang ở kỳ đầu lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân, tức là noãn bào 2. Nếu không gặp tinh trùng, sự thụ tinh không xẩy ra, noãn sẽ bị thoái hóa và bị thực bào bởi các đại thực bào. Noãn bào 2 không tự chuyển động được, sự di chuyển của nó trong vòi trứng nhờ 3 yếu tố: sự co bóp của lớp cơ vòi trứng, sự chuyển động của các lông chuyển ở cực ngọn tế bào lợp niêm mạc vòi trứng và sự cuốn theo dòng dịch trong vòi trứng. 1.2. Tinh trùng trước khi thụ tinh Sau khi được hình thành trong ống sinh tinh, lúc này tinh trùng có hình dạng đặc trưng nhưng chưa có khả năng di động. Từ ống sinh tinh, tinh trùng tới mào tinh. Sự trưởng thành của tinh trùng chủ yếu xẩy ra trong mào tinh: sự loại bớt bào tương và các bào quan không cần thiết để giúp tinh trùng chuyển động nhanh, ít tốn năng lượng. Ðầu tinh trùng cũng thay đổi, đặc biệt là hình dạng và kích thước cực đầu. Tinh trùng tăng dần khả năng di động khi di chuyển từ phần đầu đến phần đuôi mào tinh. Nhờ có đuôi, tinh trùng có thể tự chuyển động trong đường sinh dục nữ cùng với sự trợ giúp do sự co thắt của tầng cơ đường sinh dục nữ. 2. Quá trình thụ tinh Với cấu trúc của noãn sau rụng trứng, muốn lọt vào bào tương của noãn để kết hợp với noãn tạo ra hợp tử (cá thể mới), tinh trùng phải lần lượt vượt qua 3 chướng ngại vật, từ ngoài vào trong gồm: lớp tế bào nang, màng trong suốt, màng tế bào của noãn. 2.1. Tinh trùng vượt qua lớp tế bào nang Trong số khoảng 200 - 300 triệu tinh trùng được phóng vào âm đạo chỉ có khoảng 300 - 500 tinh trùng tới nơi thụ tinh và chỉ có một tinh trùng lọt được vào bào tương của noãn. Bởi vậy, người ta cho rằng các tinh trùng khác đóng vai trò hỗ trợ cho tinh trùng này lọt qua lớp tế bào nang (hàng rào thứ nhất bao bọc noãn) bằng cách tiết ra những enzym (enzym hyaluronidase) chứa trong túi cực đầu của chúng, làm phân tán, tan rã các tế bào nang bao quanh noãn, mở đường cho tinh trùng tiến vào màng trong suốt. 2.2. Tinh trùng vượt qua màng trong suốt Một số tinh trùng có thể tiếp xúc với màng trong suốt. Khi tiếp xúc với các thụ thể trên bề mặt màng trong suốt, phản ứng cực đầu xẩy ra, các enzym bên trong túi cực đầu của tinh trùng được phóng thích. Các enzym này làm tiêu hủy protein của màng trong suốt tại chỗ tiếp xúc cùng với tác động xuyên phá của đầu tinh trùng giúp tinh trùng xuyên thủng được màng trong suốt đi vào khoang quanh noãn và tiếp xúc với màng noãn. 2.3. Tinh trùng lọt vào bào tương của noãn
7. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 154 Khi tinh trùng vượt qua màng trong suốt tới tiếp xúc với màng noãn, màng tế bào bọc tinh trùng sáp nhập với màng tế bào bọc noãn. Ở nơi tiếp xúc, màng tế bào của noãn và tinh trùng bị tiêu đi, nhân và bào tương của tinh trùng lọt vào bào tương của noãn để lại màng tế bào nằm bên ngoài noãn. TB voìng tia Maìng trong suäút Xoang quanh noaîn Tiãön nhán âæûc Láön phán chia thæï 2 Tiãön nhán caïi Cæûc cáöu Trung thãø H.1: Sơ đồ quá trình thụ tinh A. Noaîn ngay sau khi thoaït nang; B. tinh truìng xám nháûp vaìo noaîn, noaîn kãút thuïc láön phán chia thæï 2; C. Giai âoaûn tiãön nhán âæûc, tiãön nhán caïi; D vaì E. Sæû sàõp xãúp cuía nhiãùm sàõc thãø trãn thoi khäng maìu; F. Giai âoaûn 2 phäi baìo Sự xâm nhập của một tinh trùng đầu tiên vào noãn kích thích hàng loạt các phản ứng sinh học từ noãn gọi là phản ứng vỏ của noãn. Noãn sẽ tiết vào khoang quanh noãn một chất làm thay đổi cấu trúc màng trong suốt, do đó ngăn cản sự xâm nhập của các tinh trùng khác, những thay đổi này gọi là phản ứng màng trong suốt. Những thay đổi của màng trong suốt được xem như để tạo ra sự phóng bế thứ phát (sự phóng bế muộn) hiện tượng đa thụ tinh. Khi tinh trùng lọt vào bào tương của noãn, noãn bào 2 tiếp tục hoàn tất lần phân chia thứ hai của quá trình giảm phân để sinh ra noãn chín, còn gọi là tiền nhân cái và cực cầu 2. Bào tương của tinh trùng hòa lẫn với bào tương của noãn, nhân của tinh trùng gọi là tiền nhân đực. Tiền nhân đực và tiền nhân cái tiến lại gần nhau, lượng DNA trong mỗi tiền nhân tăng lên gấp đôi và ngay sau đó màng của các tiền nhân biến đi, các thể nhiễm sắc xoắn lại, ngắn đi và dày lên và được phóng thích vào bào tương. Một thoi không màu xuất hiện , thể nhiễm sắc được sắp xếp trên thoi không màu. Mỗi thể nhiễm sắc con tiến về một cực tế bào, một rãnh phân chia ngày càng sâu xuất hiện trên mặt trứng. Kết quả trứng thụ tinh đã phân làm 2 phôi bào. Ở người 2 phôi bào này có kích thước không đều nhau. 2.4. Kết quả của thụ tinh - Sự kết hợp giữa 2 tế bào sinh dục đực và cái đã biệt hóa cao độ tạo ra tế bào sinh dưỡng kém biệt hóa, có khả năng phân chia tích cực.
8. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 155 - Sự thụ tinh khôi phục lại ở tế bào sinh dưỡng ấy bộ thể nhiễm sắc lưỡng bội đặc trưng cho loài. - Nhờ thụ tinh, cá thể mới sinh ra mang đặc tính di truyền của cả cha lẫn mẹ. - Giới tính di truyền của cá thể mới được quyết định ngay từ khi thụ tinh, nếu noãn kết hợp với tinh trùng mang thể nhiễm sắcY, sẽ sinh con trai, với tinh trùng mang thể nhiễm sắc X, sẽ sinh con gái. - Sự thụ tinh khơi mào cho hàng loạt quá trình gián phân liên tiếp xẩy ra. 2.5. Những yếu tố đảm bảo xẩy ra sự thụ tinh - Yếu tố thời gian: nói chung, ở mọi loài động vật, noãn và tinh trùng có đời sống rất ngắn. Ở người, trong đường sinh dục nữ, tinh trùng có khả năng sống và duy trì chức năng thụ tinh trong vòng 3- 4 ngày. Nếu không gặp trứng, tinh trùng sẽ tự thoái hóa. Trứng khi vào vòi trứng thường có khả năng thụ tinh trong vòng 24 giờ. Nếu không gặp tinh trùng, trứng sẽ tự thoái hóa. - Số lượng tinh trùng trong mỗi lần giao hợp: tinh dịch chứa: + Trên 180 triệu tinh trùng là tinh dịch tốt. + 80 - 180 triệu tinh trùng là tinh dịch bình thường. + 40%, khả năng thụ tinh rất kém. - Sức sống và khả năng hoạt động của tinh trùng: sức sống và năng lực hoạt động của tinh trùng được biểu lộ bằng sự chuyển động nhờ cái đuôi của nó. Ở người, tinh trùng còn chuyển động được 50 giờ sau khi phóng thích vào âm đạo là tinh trùng khỏe, những tinh trùng yếu thường chết sau 15 phút. Tinh dịch tốt phải chứa 80% tinh trùng chuyển động sau khi phóng thích vào âm đạo 1 giờ hoặc 50% sau 12 giờ hoặc 25% sau 28 giờ. Nếu tỷ lệ % đó giảm nhiều, khả năng thụ tinh rất kém. Những yếu tố ảnh hưởng đến sức sống và năng lực của tinh trùng: PH môi trường, nồng độ CO2 trong môi trường, nhiệt độ, một số thức ăn: lòng đỏ trứng, sữa II. SỰ PHÂN CHIA TRỨNG THỤ TINH - GIAI ÐOẠN PHÔI DÂU Khi hợp tử đạt tới giai đoạn 2 phôi bào, ở người vào khoảng 30 giờ sau thụ tinh, trứng thụ tinh tiến hành hàng loạt quá trình gián phân nối tiếp nhau liên tục làm cho số lượng phôi bào tăng lên nhanh chóng. Qua mỗi lần gián phân, kích thước mỗi phôi bào sinh ra trở nên nhỏ hơn. Vào khoảng cuối ngày thứ 3 hoặc đầu ngày thứ 4 sau thụ tinh, trứng thụ tinh của người gồm 12 - 16 phôi bào, mặt ngoài xù xì giống quả dâu nên gọi là phôi dâu. Cấu tạo của phôi dâu gồm: một nhóm tế bào nằm ở vị trí trung tâm có kích thước lớn hơn gọi là đại phôi bào, còn những tế bào tạo thành một lớp bao quanh phía ngoài có kích thước nhỏ hơn gọi là G/â 2 phäi baìo G/â 4 phäi baìo Phäi dáu H.2: Sự phát triển của hợp tử từ giai đoạn 2 phôi bào đến giai đoạn phôi dâu
9. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 156 tiểu phôi bào. Những đại phôi bào sau này sẽ tạo phôi và một số bộ phận phụ của phôi như màng ối, túi noãn hoàng, niệu nang. Tiểu phôi bào sẽ tạo lá nuôi, sau này sẽ phát triển thành rau thai và màng bọc thai. Sự phân chia trứng thụ tinh xẩy ra trong quá trình trứng di chuyển từ vòi trứng đến tử cung. Các tế bào nang vây quanh noãn bị thoái hóa dần dần, màng trong suốt vẫn tồn tại trong thời gian phân chia trứng và giai đoạn phôi dâu rồi cuối cùng biến mất. III. GIAI ÐOẠN PHÔI NANG Ở người, vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh, trứng (ở giai đoạn phôi dâu) đã lọt vào khoang tử cung và bị vùi trong chất dịch do nội mạc tử cung tiết ra. Chất dịch thấm qua màng trong suốt vào các khoảng gian bào của đại phôi bào Máöm phäi (âaûi phäi baìo) để nuôi trứng. Dần dần các khoảng gian bào hợp lại và cuối cùng tạo thành một khoang xen giữa lớp tiểu phôi bào và khối đại phôi bào, khoang này dần dần lớn lên và gọi là khoang phôi nang hay khoang dưới mầm vì mầm phôi Khoang phäi nang được tạo ra nằm phía trên nó. Màng trong suốt hoàn toàn biến mất. Khối tế bào trung tâm của phôi dâu, các đại phôi bào bị khoang phôi nang đẩy dần về một Låïp tiãøu phäi baìo cực của trứng và lồi vào khoang dưới mầm được H.3: Sơ đồ cắt qua phôi nang vào khoảng 4 ngày 1/2. gọi là cúc phôi. Cúc phôi chính là mầm của phôi và cực đó gọi là cực phôi vì ở Biãøu mä näüi maûc tæí cung Låïp âãûm tæí cung đó phôi sẽ phát triển. Còn cực đối lập gọi là cực đối phôi. Tiểu phôi bào của lớp ngoại vi của phôi dâu dẹt lại tạo nên thành của TB laï nuäi khoang phôi nang, trứng Khoang phäi nang thụ tinh ở giai đoạn này giống như một cái túi nên gọi là phôi nang và giai đoạn phát triển này của trứng gọi là giai đoạn phôi Máöm phäi nang. Låïp tiãøu IV. SỰ LÀM TỔ CỦA phäi baìo TRỨNG H.4: Sơ đồ phôi nang làm tổ vào ngày thứ 5 hoặc 6 của sự phát Trứng lọt vào triển. khoang tử cung vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh và trứng ở vào giai đoạn cuối phôi dâu hoặc đầu phôi nang. Khi trứng vào đến khoang tử cung, trứng tiếp tục sống và phân chia trong môi trường dịch tiết của nội mạc tử cung vài ngày trước khi làm tổ. Màng trong suốt có tác dụng bảo vệ trứng
10. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 157 trong giai đoạn đầu sẽ tự tiêu. Trứng lọt vào nội mạc tử cung rồi bám vào đó để phát triển , người ta nói trứng làm tổ trong nội mạc tử cung. Trứng người làm tổ vào khoảng ngày thứ 6 sau thụ tinh, tương ứng với ngày thứ 21 của chu kỳ kinh. Lúc bấy giờ trứng đang ở giai đoạn Hoaìng thãø phôi nang và niêm mạc tử cung đang ở giai đoạn trước kinh và sẽ tiếp tục phát triển. Ở cực phôi của trứng, lá nuôi được tạo ra từ các tiểu phôi bào sẽ Nang træïng chên bám vào nội mạc tử cung, vượt qua lớp biểu mô tử Cå tæí cung cung tiến vào lớp đệm, phá hủy mô tử cung xung Tua voìi træïng quanh để toàn bộ trứng Näüi maûc tæí cung lọt dần vào niêm mạc tử H.5: Sơ đồ các hiện tượng xẩy ra trong tuần đầu của sự phát cung. Sự phá hủy mô tử triển. cung là do những enzym 1. Noaîn ngay sau khi thoaït nang; 2. Sæû thuû tinh (12-24 giåì sau ruûng træïng) tiêu protein được tiết ra 3. Giai âoaûn tiãön nhán âæûc vaì caïi; 4. Thoi vä sàõc láön phán chia thæï nháút cuía bởi những tế bào lá nuôi. træïng sau thuû tinh. 5. Giai âoaûn 2 phäi baìo 6. Giai âoaûn phäi dáu; 7. Giai Bình thường trứng âoaûn phäi dáu muäün; 8. Giai âoaûn phäi nang såïm (41/2 ngaìy); 9. Sæû laìm täø làm tổ ở thành sau hoặc (khoaíng ngaìy thæï 6). thành trước tử cung. Trong trường hợp bất thường, trứng có thể làm tổ ở gần lỗ trong ống tử Quai ruäüt cung hoặc ở ngoài tử cung (chửa ngoài tử cung) như: trong khoang Maûc treo ruäüt bụng (thường gặp ở túi Thán tæí cung cùng Douglas, mạc nối Voìi træïng lớn, các quai ruột), trên bề mặt buồng trứng, trong vòi trứng. Trứng làm tổ lạc chỗ ít khi có thể phát triển tới đúng kỳ Äúng cäø hạn, phôi thường chết và tæí cung mẹ thường xuất huyết nghiêm trọng. Trong các trường hợp chửa ngoài tử Tua voìi cung, chửa ở vòi trứng H.6: Những vị trí làm tổ bất thường của phôi nang hay gặp nhất, vòi trứng sẽ 1. Vë trê laìm täø trong khoang buûng; 2, 3, 4. Laìm täø åí voìi træïng; 5. Laìm vỡ trong khoảng tháng täø åí gáön läù trong äúng tæí cung; 6. Laìm täø trãn bãö màût buäöng træïng thứ 2 của thời kỳ phôi gây xuất huyết nghiêm trọng cho mẹ.
11. Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi 158 CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ 1/ Trình bày đặc điểm, cấu tạo của noãn và tinh trùng trước khi thụ tinh? 2/ Trình bày quá trình thụ tinh và kết quả của sư thụ tinh? 3/ Nêu thứ tự các hiện tượng xảy ra trong tuần lễ đầu của sự phát triển cá thể? 4/ Trình bày quá trình hình thành và cấu tạo của phôi dâu? 5/ Trình bày quá trình hình thành và cấu tạo của phôi nang? 6/ Trình bày quá trình làm tổ của phôi nang? Nêu các vị trí làm tổ bất thường của phôi nang?
12. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 158 SỰ HÌNH THÀNH BẢN PHÔI 2 LÁ VÀ BẢN PHÔI 3 LÁ (Phát tiển của cá thể trong tuần thứ 2 và thứ 3) Mục tiêu học tập 1. Trình bày được sự hình thành bản phôi 2 lá, 3 lá. 2. Trình bày được sự hình thành khoang ối, túi noãn hoàng, trung bì ngoài phôi, dây sống. 3. Trình bày được sự phát triển tiếp theo của lá nuôi trong tuần thứ 2 và thứ 3 của quá trình phát triển phôi thai. I. SỰ TẠO ÐĨA PHÔI LƯỠNG BÌ (phát triển trong tuần lễ thứ 2) 1. Sự tạo ra khoang ối, màng ối, ngoại bì và nội bì (ngày thứ 8 của sự phát triển) - Vào khoảng ngày thứ 8, phôi nang người đã lọt một phần vào niêm mạc tử cung. Ở cực phôi, nơi tiếp giáp với cúc phôi, lá nuôi biệt hóa thành 2 lớp: lớp trong được gọi là lá nuôi tế bào, được cấu tạo bởi những tế bào một nhân, có ranh giới rõ ràng. Lớp ngoài được gọi là lá nuôi hợp bào, là một lớp bào tương chứa nhiều nhân, ranh giới tế bào không rõ. Lá nuôi hợp bào phát triển mạnh, tiến sâu vào nội mạc thân tử cung. Ðồng thời, ở cực phôi xuất hiện một khoang nhỏ nằm xen giữa lá nuôi và đại phôi bào của cúc phôi hoặc xen giữa hàng đại phôi bào tiếp giáp với lá nuôi và những hàng đại phôi bào phía dưới, khoang này lớn dần lên tạo thành khoang ối. Như vậy nguồn gốc của màng ối có thể là lá nuôi hoặc cúc phôi (có chung nguồn gốc với ngoại bì phôi). Ở sàn khoang ối, đại phôi bào của cúc phôi biệt hóa thành 2 lớp rõ rệt, một lớp bao gồm những tế bào hình trụ cao, tạo thành lá phôi ngoài, gọi là lá ngoại bì phôi phủ sàn khoang ối. Một lớp gồm những tế bào đa diện nhỏ, tạo nên lá phôi trong, còn gọi là nội bì phôi, phủ trần khoang phôi nang (còn gọi là khoang dưới mầm). Hai lá phôi này dính sát nhau tạo thành một đĩa hình tròn dẹt gọi là đĩa phôi lưỡng bì. - Ở cực đối phôi, lá nuôi vẫn chưa biệt hóa thành 2 lớp. Ở bên cạnh nơi trứng làm tổ, lớp đệm của nội mạc tử cung bị phù, chứa nhiều mạch, những tuyến tử cung dài ra, trở nên cong queo, tiết nhiều chất nhầy chứa glycogen. Khoang phäi nang Laï näüi bç Laï ngoaûi bç Biãøu mä Laï nuäi TB Laï nuäi håüp baìo Tuyãún tæí Maìng äúi cung Låïp âãûm näüi maûc tæí cung Maûch maïu Khoang äúi H.1: Sự xâm nhập vào nội mạc tử cung của phôi nang người 7 ngày rưỡi
13. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 159 2. Sự tạo túi noãn hoàng nguyên phát (ngày thứ 9 của sự phát triển) Ngày thứ 9, phôi nang lọt sâu vào nội mạc Khäng baìo laï nuäi tử cung và ở trên mặt niêm mạc, điểm lọt của phôi nang được bịt kín Laï nuäi håüp baìo bởi một cục sợi huyết. - Ở cực phôi, lá Laï nuäi tãú baìo nuôi phát triển mạnh, trong lớp lá nuôi hợp bào xuất hiện những Khoang äúi không bào nội bào, những không bào này Laï ngoaûi bç họp với nhau thành những hốc. Ðó là giai đoạn hốc trong quá trình phát triển lá nuôi. Laï näüi bç - Ở cực đối phôi, những tế bào dẹt phát Tuïi noaîn hoaìng nguyãn phaït Maìng Heuser Cuûc såüi huyãút sinh từ nội bì hoặc từ lớp lá nuôi tế bào tạo ra H.2: Phôi nang ngày thứ 9 một màng mỏng được gọi là màng Heuser, lót Xoang maïu meû bên trong lá nuôi và tiếp Häúc laï nuäi håüp baìo với bờ của nội bì phôi. Màng ấy cùng với nội bì phôi làm cho khoang phôi nang trở thành một túi rỗng gọi là túi noãn hoàng nguyên phát và định ranh giới cho túi TB näüi bç ấy. 3. Sự tạo ra trung mô ngoài phôi và khoang ngoài phôi (ngày thứ 11 và 12) Khoang - Ngày thứ 11 ngoaìi phäi phôi nang được bao quanh hoàn toàn bởi lớp đệm của nội mạc thân tử cung. Chỗ phôi nang lọt Lá tạng trung mô ngoài phôi vào nội mạc tử cung, cục sợi huyết đã tạo thành một cái sẹo và sự biểu mô hóa sẹo được tiến Tuïi noaîn hoaìng nguyãn phaït Trung mä ngoaìi phäi hành do sự tăng sinh và Maìng Heuser sự lan dần của các tế bào biểu mô trên bề mặt H.3: Phôi nang người khoảng ngày thứ 12 niêm mạc. -
14. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 160 Ở cực phôi, trong lớp lá nuôi hợp bào, những hốc trong lá nuôi hợp bào thông với nhau,tạo thành một hệ thống lỗ lưới được ngăn cách nhau bởi những bè lá nuôi hợp bào. Lớp lá nuôi hợp bào ngày càng tiến sâu vào nội mạc tử cung, phá hủy nội mô của các mao mạch máu tử cung đã bị xung huyết. Những hốc lá nuôi thông với các mạch máu ấy và chứa đầy máu mẹ. Như vậy, sự lưu thông của máu mẹ trong tử cung được tăng cường bởi hệ thống các hốc ấy và hệ thống tuần hoàn rau bắt đầu được thành lâp. Từ đây, về mặt sinh lý, bắt đầu một thời kỳ mới gọi là thời kỳ máu dưỡng, trong đó phôi được nuôi dưỡng không những bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc tử cung mà còn bởi những chất dinh dưỡng bởi máu mẹ. Thời kỳ trước đó gọi là thời kỳ mô dưỡng, phôi được nuôi dưỡng bằng những sản phẩm chế tiết của nội mạc tử cung và bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc ấy do sự thực bào của lá nuôi hợp bào. - Ở cực đối phôi, lá nuôi được cấu tạo gần như bởi lá nuôi tế bào. - Cũng trong thời gian này, một dạng tế bào mới xuất hiện xen vào giữa mặt trong của lá nuôi tế bào và mặt ngoài của túi noãn hoàng nguyên phát, những tế bào ấy tạo thành một mô thưa gọi là trung mô ngoài phôi ( hay trung bì ngoài phôi). Trung mô ngoài phôi lan rộng ra để xen vào giữa mặt trong của lá nuôi và mặt ngoài của màng ối tạo nên lá thành trung bì ngoài phôi, và trung mô ngoài phôi phủ mặt ngoài túi noãn hoàng tạo nên lá tạng trung bì ngoài phôi. Ngay sau đó, trong trung mô xuất hiện những hốc lớn, chúng hợp lại với nhau thành một khoang duy nhất gọi là khoang ngoài phôi (còn gọi là khoang màng đệm) bao quanh túi noãn hoàng nguyên phát và khoang ối, loại trừ ở chỗ trung mô ngoài phôi tạo thành chỗ nối tương lai giữa bản phôi và lá nuôi. Sự phát triển của đĩa phôi 2 lá chậm hơn so với lá nuôi. Vào khoảng cuối ngày thứ 12, các tế bào có nguồn gốc từ nội bì bắt đầu lan rộng ở mặt trong màng Heuser. 4. Sự tạo túi noãn Nhung mao rau hoàng thứ phát, nguyãn phaït trung bì màng đệm, Táúm træåïc dáy säúng Häúc laï nuäi trung bì màng ối, trung bì túi noãn hoàng và cuống phôi Xoang maïu meû (ngày thứ 13) Cuäúng räún - Ngày thứ 13, những tế bào nội Khoang äúi bì sinh ra những tế bào mới di cư vào Tuïi noaîn hoaìng mặt trong màng thæï phaït Heuser và chúng tạo ra một cái khoang mới bên trong túi noãn hoàng nguyên Trung bç phát được gọi là túi maìng âãûm noãn hoàng thứ phát (hay túi noãn hoàng Khoang vĩnh viễn), nhỏ hơn ngoaìi phäi túi noãn hoàng nguyên phát. Sau đó, túi noãn hoàng nguyên phát tan vỡ thành từng mảnh, những mảnh này có thể tạo U nang ngoaìi phäi ra các u nang thường H.4: Phôi nang ngày thứ 13
15. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 161 thấy trong khoang ngoài phôi và gọi là u nang khoang ngoài phôi. - Khoang ngoài phôi phát triển thành một khoang lớn, trung bì ngoài phôi chỉ chiếm một phần nhỏ khoang ngoài phôi. Lớp tế bào trung bì ngoài phôi lót bên trong lá nuôi gọi là trung bì màng đệm và cùng với lá nuôi tạo thành màng đệm, trung bì lót ngoài màng ối được gọi là trung bì màng ối và trung bì lót ngoài túi noãn hoàng gọi là trung bì noãn hoàng. Chỗ nối trung bì màng ối và trung bì noãn hoàng với trung bì màng đệm sẽ tạo ra cuống phôi. Như vậy, ở cuối tuần thứ 2 của quá trình phát triển phôi người, đĩa phôi được cấu tạo bởi 2 lá phôi dán vào nhau: ngoại bì ở mặt lưng và nội bì ở mặt bụng, vì vậy được gọi là đĩa phôi lưỡng bì. Ngoại bì tạo nên sàn khoang ối và tiếp với ngoại bì màng ối ở bờ đĩa phôi. Nội bì tạo nên trần túi noãn hoàng thứ phát và tiếp với nội bì túi ấy ở bờ đĩa phôi. Ở vùng đầu phôi, nội bì có một chỗ hơi dày lên do tế bào ở đó cao lên thành hình trụ, tạo thành một tấm nội bì gọi là tấm trước dây sống. Ở mặt lưng phôi, ngoại bì màng ối được phủ bởi trung bì màng ối. Ở mặt bụng phôi, nội bì túi noãn hoàng được phủ bởi trung bì túi noãn hoàng. Trung bì ngoài phôi tạo thành màng đệm, trung bì màng ối, trung bì noãn hoàng. Cả khối gồm đĩa phôi lưỡng bì, túi noãn hoàng và túi ối được đựng trong một khoang lớn là khoang ngoài phôi. Thành ngoài của khoang ngoài phôi là màng đệm. Lá nuôi được phân Maìng äúi thành 2 lớp: lớp lá nuôi tế bào tiếp giáp với màng đệm, lớp lá nuôi hợp bào tạo thành những bè được Thaình tuïi ngăn cách nhau bởi những hốc noaîn hoaìng chứa đầy máu mẹ. Ở phía đuôi Âæåìng phôi có một cái cuống trung bì gọi nguyãn thuíy Näüi bç Ngoaûi bç là cuống phôi nối trung bì màng ối và trung bì noãn hoàng với màng H.5: Ðĩa phôi ở cuối tuần thứ 2 đệm. II. SỰ HÌNH THÀNH ÐĨA PHÔI 3 LÁ - GIAI ÐOẠN PHÔI VỊ (Phát triển trong tuần lễ thứ 3) Ở phôi người, giai đoạn phôi vị bắt đầu vào ngày thứ 13 của đời sống trong bụng mẹ, là giai đoạn quan trọng trong quá trình phát triển phôi. Quá trình tạo phôi vị là quá trình trong đó xẩy ra mọi sự di chuyển tế bào được sinh ra từ các lá phôi mà kết quả là những mầm cơ quan được tạo ra từ các lá phôi ấy được xếp đặt vào những vị trí nhất định, ở đó chúng sẽ tiếp tục phát triển. 1. Sự tạo trung bì phôi Maìng äúi Tuïi noaîn hoaìng Âæåìng nguyãn thuíy Ngoaûi bç Maìng äúi Tuïi noaîn hoaìng Sæû di chuyãøn cuía tãú Näüi bç Nuït Hensen Âæåìng nguyãn thuíy baìo trung bç H.6: A. Mặt lưng của phôi 16 ngày B. Sơ đồ cắt ngang qua vùng đường nguyên thủy
16. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 162 Ở đầu tuần thứ 3, ở mặt ngoại bì trông vào khoang ối (tức là mặt lưng của đĩa phôi) xuất hiện một cái rãnh hẹp, dài, ở phía đuôi phôi gọi là đường nguyên thủy. Hai bờ của đường nguyên thủy hơi nhô lên do sự tăng sinh tế bào. Ở đầu trước của đường Táöm træåïc dáy säúng nguyên thủy có một chỗ lõm thông với nó được gọi là hố nguyên thủy, hố nguyên thủy được bao quanh bởi một cái gờ hình vành khuyên mở ra Maìng äúi phía sau, được hình thành do sự tăng Hæåïng phaït triãøn sinh của tế bào tạo thành nút cuía äúng dáy säúng Hensen. Ðường nguyên thủy và nút Hensen là nơi tế bào chưa biệt hóa Nuït được phát sinh và di cư để tạo ra lá hensen phôi thứ 3. Âæåìng Ở 2 bên bờ đường nguyên nguyãn thủy, các tế bào trở nên hình cầu, thuíy Maìng nhåïp tăng sinh rồi di chuyển thụt xuống phía dưới, xen vào giữa ngoại bì và nội bì phôi lan sang 2 bên và về phía H.7: Mặt lưng của đĩa phôi, mũi tên đầu phôi tới bờ đìa phôi tiếp với chỉ sự di chuyển cuaø tế bào trung bì trung bì ngoài phôi phủ màng ối và túi noãn 8 hoàng để tạo ra lá phôi 1 2 3 thứ 3, lá trung bì phôi nằm xen giữa ngoại bì 4 và nội bì phôi. 9 Ở phần đầu 5 phôi, trung bì lan sang 6 7 10 2 bên tấm trước dây sống và vòng ra phía trước và sát nhập với nhau ở đường giữa, tạo Trung bç thành diện tim (diện ngoaìi phäi mạch), nơi tim và các mạch máu lớn đầu tiên ÄÚng dáy säúng được tạo thành. Vì Trung bç trong phäi không có trung bì xen H. 8: A. Sơ đồ cắt dọc qua phôi ngày thứ 17 vào giữa, nội bì tấm 1. Ngoại bì ; 2. ÄÚng trung tám; 3. Häú nguyãn thuíy; 4. Maìng äúi; 5. trước dây sống dán Thaình tuïi noaîn hoaìng; 6. Táúm træåïc dáy säng; 7. Dáy säúng; 8. Cuäúng chặt vào ngoại bì nằm phäi; 9. Niãûu nang; 10. Maìng nhåïp. trên đó, tạo thành một B. Sơ đồ cắt ngang qua phần đầu phôi ngày thứ 17 màng lưỡng bì (màng có 2 lá phôi) gọi là màng họng. Ở phía đuôi phôi, ngay đầu sau của đường nguyên thủy cũng có một vùng trung bì không lan tới, ở đó nội bì và ngoại bì cũng dính chặt với nhau tạo thành một màng lưỡng bì gọi là màng nhớp. 2. Sự tạo ra dây sống Ở nút Hensen, các tế bào di chuyển thụt xuống dưới và từ nút Hensen di cư theo đường giữa về phía đầu phôi, tạo ra một ống kín ở đầu trước gọi là ống dây sống nằm ngay
17. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 163 phía sau tấm trước dây sống. Ống dây sống được xem như là phần kéo dài về phía trước của hố nguyên thủy của nút ÄÚng tháön kinh - ruäüt Hensen. Vào khoảng ngày thứ 17, trung bì và ống dây sống hoàn toàn tách rời nội bì và ngoại Maìng nhåïp Táúm træåïc dáy säúng Niãûu nang bì loại trừ phần tấm trước dây sống ở vùng Trung bç trong phäi đầu phôi và phần từ Dáy säúng màng nhớp đến đường nguyên thủy ở vùng đuôi phôi. Ống dây Trung bç trong phäi sống tiếp nối với nút Näüi bç Dáy säúng Näüi bç Hensen và lòng ống dây sống qua chỗ lõm của nút đó thông với H.9: A. Sơ đồ cắt dọc của phôi ngày thứ 18. khoang ối. B, C. Sơ đồ cắt ngang qua phần đầu phôi ngày thứ 19 - Ngày thứ 18, sàn ống dây sống sát nhập với nội bì nằm phía dưới nó, rồi vùng sáp nhập bị tiêu đi và lòng ống dây sống dần dần biến mất. Sự tiêu của vùng sát nhập xẩy ra theo hướng đầu - đuôi, đoạn còn sót lại của ống dây sống ngày càng ngắn lại tạo thành một ống tạm thời thông túi noãn hoàng với khoang ối gọi là ống thần kinh - ruột. Thành trên của ống dây sống còn lại là một dải tế bào hình máng mở vào túi noãn hoàng ở phía dưới và 2 bờ máng tiếp với nội bì phôi. Sau đó, tế bào của dải này tăng sinh, tạo ra một dây tế bào gọi là dây sống vĩnh viễn. Ở phía dưới dây sống, nội bì cũng tăng sinh và tiếp liền với nhau phủ kín trần của túi noãn hoàng. Dây sống là một cơ quan có vai trò quan trọng vì nó gây ra sự cảm ứng tạo ra các cơ quan khác, đặc biệt là não, tủy sống, tuyến yên và cột sống. Ở phía đuôi phôi, vào khoảng ngày thứ 16, đồng thời với sự tạo ra màng nhớp, từ thành sau túi noãn hoàng, nội bì phát triển vào cuống phôi tạo thành một túi thừa gọi là niệu nang. Niệu nang không có vai trò gì đặc biệt, chỉ định hướng sự phát triển của các mạch máu trong cuống phôi. 3. Sự lớn lên của đĩa phôi Lúc đầu hình dáng bên ngoài của đĩa phôi là hình tròn hoặc hình trứng dẹt, về sau phôi phát triển dài ra và do phần đầu phát triển mạnh hơn phần đuôi của đĩa phôi nên phôi có dạng hình quả lê dẹt với phần đầu phôi to, phần đuôi phôi nhỏ. Sự lớn hơn của phần đầu đĩa phôi là do sự di cư liên tiếp của các tế bào từ đường nguyên thủy về phía đầu phôi trong khi đó ở phần đuôi, đường nguyên thủy vẫn giữ nguyên kích thước. Sự di chuyển thụt xuống của các tế bào ở mặt lưng phôi và sự di cư của chúng sang 2 bên về phía đuôi phôi xẩy ra muộn hơn và tiếp tục cho đến cuối tuần thứ 4. Ở giai đoạn này, do sự tiêu đi của vùng sát nhập giữa sàn ống dây sống và nội bì tiến dần theo hướng đầu - đuôi, nên ống thần kinh - ruột ngày càng ngắn lại và biến mất. Ðường nguyên thủy và nút Hensen khép lại và ngắn đi dần dần rồi thoái hóa và biến mất. 4. Sự phát triển tiếp theo của lá nuôi Ở đầu tuần thứ 3 của quá trình phát triển, lá nuôi tạo thành một số lớn nhung mao bọc kìn mặt ngoài của trứng gọi là nhung mao nguyên phát. Nhung mao nguyên phát có cấu tạo gồm một trục ở giữa là lá nuôi tế bào và được phủ ngoài bởi một lớp lá nuôi hợp bào. Sau đó những tế bào trung mô của màng đệm xâm nhập vào trục nhung mao để tạo ra những nhung mao đệm thứ phát có cấu tạo gồm một trục ở giữa là trung mô được phủ ở phía ngoài bởi lớp lá nuôi tế bào nằm trong và lớp lá nuôi hợp bào nằm ngoài. Trong trục trung mô của nhung mao đệm thứ phát, những mạch máu được tạo ra và nhung mao lúc này được gọi là nhung
18. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 164 Laï nuäi håüp baìo Truûc trung mä Mao maûch nhung mao Laï nuäi tãú baìo H. 10: Sơ đồ sự phát triển của nhung mao. A. Så âäö càõt ngang qua nhung mao nguyãn phaït; B. Så âäö càõt ngang qua nhung mao thæï phaït; C. Så âäö càõt ngang qua nhung mao âãûm vénh viãùn. mao đệm vĩnh viễn. Ngay Maûch maïu meû sau đó, lưới mạch máu của nhung mao đệm tiếp với Låïp voí laï nuäi TB lưới mao mạch phát triển Khoaíng Laï nuäi håüp baìo trong trung bì màng đệm gian và trong trung bì cuống nhung Laï nuäi TB phôi và tiếp với hệ tuần mao hoàn trong phôi đã được Mao maûch truûc thiết lập vào khoảng tuần trung mä thứ 4, như vậy rau và phôi được nối với nhau (H.11). Maìng âãûm Như vậy, ở đầu tuần thứ 4, vào khoảng ngày 22 - 23, khi tim bắt Cuäúng räún đầu đập, rau thai sẵn sàng H.11: Nhung mao nhau ở cuối tuần thứ 3 đảm nhiệm sự dinh dưỡng và sự hô hấp của phôi. Khoaíng gian Laï nuäi Trước đó, sự dinh dưỡng Nhung mao rau thæï phaït nhung mao håüp baìo Låïp voí TB laï của phôi được tiến hành nuäi ngoaìi theo cơ chế khuếch tán. Các tế bào của lớp Cuäúng räún lá nuôi tế bào của nhung mao đệm vĩnh viễn xâm nhập qua lớp lá nuôi hợp Khoang äúi bào và tiếp với tế bào lá nuôi cúa các nhung mao Tuïi noaîn hoaìng rau lân cận đã lan ra tạo thành một lớp vỏ tế bào lá nuôi ngoài. Vỏ này bắt đầu Khoang ngoaìi phäi xuất hiện ở cực phôi rồi lan dần về phía cực đối phôi để bọc kín trứng và ngăn cách hoàn toàn màng đệm với niêm mạc thân tử cung. U nang ngoaìi phäi H.12: Sơ đồ cắt ngang qua phôi và lá nuôi ở tuần thứ 3
19. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï - Mä Phäi 165 Phôi chỉ còn nối với vỏ tế bào lá nuôi ở phần đuôi phôi bởi cuống phôi. Cuống phôi được cấu tạo bởi trung bì ngoài phôi chứa niệu nang và hệ mạch niệu nang. Về sau, cuống phôi tạo ra dây rốn nối phôi với rau. CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ 1/ Nêu các hiện tượng xảy ra theo thứ tự trong tuần lễ thứ 2 của quá trình phát triển phôi? 2/ Trình bày quá trình hình thành và phát triển của khoang ối , túi noãn hoàng, đĩa phôi lưỡng bì ở tuần lễ thứ 2 của quá trình phát triể phôi? 3/ Trình bày quá trình làm tổ tiếp theo của phôi và những biến đổi cấu trúc trong sự phát triển của lá nuôi trong tuần lễ thứ 2 của quá trình phát triển phôi? 4/ Trình bày quá trình hình thành và phát triển khoang ngoài phôi và trung bì ngoài phôi? 5/ Nêu các hiện tượng xảy ra theo thứ tự trong tuần lễ thứ 3 của quá trình phát triển phôi? 6/ Nêu khái niệm sự tạo phôi vị? 7/ Trình bày sự hình thành và vai trò của đường nguyên thuỷ? 8/ Trình bày sự hình thành và vai trò của dây sống? 9/ Trình bày sự hình thành nội bì, trung bì, ngoại bì phôi? 10/ Trình bày sự phát triển tiếp theo của lá nuôi: sự hình thành của nhung mao nhau nguyên phát, nhung mao đệm thứ phát, nhung mao đệm vĩnh viễn và tuần hoàn nhau thai?
20. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi - Mä Phäi 166 SỰ BIỆT HÓA CỦA 3 LÁ PHÔI VÀ HÌNH DẠNG CỦA PHÔI 2 THÁNG (Phát triển phôi người trong tuần thứ 4 đến tuần thứ 8) Mục tiêu học tập 1. Trình bày được sự biệt hóa của ngoại bì đế tạo thành ống thần kinh, tấm thần kinh. 2. Trình bày được sự biệt hóa của trung bì: trung bì cận trục, trung bì trung gian, trung bì bên. 3. Trình bày được sự biệt hóa của nội bì để tạo ra ống ruột nguyên thủy . 4. Trình bày được quá trình khép mình của phôi để định ranh giới phôi. 5. Liệt kê được các cơ quan có nguồn gốc từ lá nội bì, ngoại bì, trung bì phôi. Sự tạo mầm các cơ quan tiến hành từ đầu tuần thứ 4, lúc bắt đầu một thời kỳ gọi là thời kỳ phôi. Cuối thời kỳ này, các cơ quan chính được đặt vào những vị trí nhất định. Các mầm cơ quan bao giờ cũng phát sinh trực tiếp từ các lá phôi. Trong điều kiện phát triển bình thường, mỗi lá phôi thường tạo ra những cơ quan cùng hệ thống. Phần này chủ yếu giới thiệu sự biệt hóa từng lá phôi để thấy rõ nguồn gốc của mô và cơ quan. Ngoài ra còn có sự mô tả các biến đổi của phôi người từ một tấm phẳng thành một cơ thể hình ống, đặc trưng cho cơ thể của động vật có xương sống, dẫn tới kết quả là sự khép mình của phôi và sự định ranh giới phôi. I. BIỆT HÓA CỦA NGOẠI BÌ PHÔI - Ở đầu tuần thứ 3, ngoại bì là một tấm biểu mô dẹt, rộng ở vùng đầu, hẹp ở vùng đuôi và phủ mặt lưng của nội bì. Bờ của tấm ngoại bì tiếp với ngoại bì màng ối. - Khi mới được tạo ra, dây sống gây ra sự cảm ứng phần ngoại bì nằm ngay trên mặt lưng của nó, làm cho phần Maìo tháön kinh ngoại bì đó dày lên thành một tấm biểu mô dài, rộng ở vùng đầu và hẹp ở vùng đuôi phôi được gọi là tấm thần kinh, là nguồn gốc của toàn Dáy säúng Maïng tháön kinh bộ hệ thần kinh. Theo đường Maìo TK giữa, tấm thần kinh lan dần Ngoaûi bç Haûch tuíy säúng về phía đường nguyên thủy. Phần ngoại bì không tham ÄÚng TK gia vào sự tạo tấm thần kinh sẽ biệt hóa thành ngoại bì da và các bộ phận phụ của da như lông, tóc, móng, tuyến H. 1: Sơ đồ cắt ngang qua phôi cho thấy quá mồ hôi, tuyến bã, tuyến vú. trình hình thành của ống thần kinh. - Cuối tuần thứ 3, tấm thần kinh lõm xuống trung bì ở đường giữa tạo thành một cái máng gọi là máng thần kinh. Các tế bào từ bờ máng di cư sang 2 bên và tách rời cái máng tạo ra 2 dải tế bào gọi là mào thần kinh (H.1 A,B). Hai bờ của máng thần kinh tiến lại gần nhau và sát nhập với nhau ở đường giữa, máng thần kinh khép lại tạo thành ống thần kinh (H.1C,D). Phôi phát triển trong giai đoạn có ống thần kinh gọi là giai đoạn phôi thần kinh. Sự khép lại của máng thần kinh tạo thành ống thần kinh bắt đầu từ vùng tương ứng với vùng cổ tương lai, ở ngang mức đôi khúc nguyên thủy thứ 4 và lan theo cả 2 hướng đầu và đuôi phôi. 166
21. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi - Mä Phäi 167 Ở phía đầu và đuôi phôi, trong một thời gian ngắn, sự khép lại của máng thần kinh chưa tạo ra ống thần kinh, vẫn còn để sót lại 2 lỗ thông với khoang ối gọi là lỗ thần kinh trước ở phía đầu phôi và lỗ thần kinh sau ở phía đuôi phôi. Lỗ thần kinh trước sẽ bịt kín 6 vào ngày thứ 25, lỗ thần kinh sau bịt muộn hơn, vào ngày thứ 27 (H. 2). 1 - Do tấm thần kinh rộng ở phía đầu, hẹp ở phía đuôi nên khi máng thần 2 kinh khép lại, ở phía đuôi có một ống 3 hình trụ được tạo ra gọi là ống tủy, nguồn gốc của tủy sống và ở phía đầu phôi, những túi não được hình thành. Lúc đầu 4 có 3 túi não theo hướng đầu đuôi gồm: não trước, não giữa, não sau. Về sau, não trước và não sau phân đôi tạo thành 5 túi não: não đỉnh, não trung gian, não giữa, 5 não dưới, não cuối. Các túi não sẽ tạo ra bộ não. - Vào khoảng thời gian ống thần 7 kinh khép lại, sàn não trước lồi sang 2 bên tạo thành 2 cái túi gọi là túi thị giác, H. 2: Mặt lưng của phôi người là nguồn gốc của võng mạc. Ở vùng đầu A. ngày thứ 22; B. ngày thứ 23 phôi, mỗi bên của ống thần kinh có 3 nơi 1. Maïng TK; 2. Khoang maìng ngoaìi tim; ngoại bì dày lên tạo thành những tấm biểu 3. Táúm thênh giaïc; 4. Khuïc nguyãn thuíy; mô ngoại bì: tấm khứu giác về sau tạo ra 5. Maìng äúi; 6. Läù tháön kinh træåïc; 7. Läù tháön kinh sau. biểu mô khứu giác, tấm thị giác sau tạo 6. Läù TK træåïc; 7. Läù TK sau thành nhân mắt và tấm thính giác sau tạo ra tai trong. - Khi ống thần kinh khép lại và tách rời ngoại bì da, ngăn cách với ngoại bì da bởi trung mô, các mào thần kinh tạm thời sát nhập với nhau ở đường giữa. Về sau chúng tách nhau ra, mỗi mào thần kinh nằm ở một bên ống thần kinh (H. 1C, D). Mào thần kinh là nguồn gốc của hạch thần kinh não tủy và thực vật, của các phó hạch và tuyến thượng thận Tóm lại: ngoại bì là nguồn gốc của: - Toàn bộ hệ thần kinh. - Biểu mô cảm giác của các giác quan. - Tuyến thượng thận tủy, phần thần kinh của tuyến yên. - Biểu bì da và các bộ phận phụ của da. - Men răng - Biểu mô phủ các đoạn tận cùng của ống tiêu hóa, tiết niệu, sinh dục. - Biểu mô phủ đoạn trước khoang miệng, khoang mũi, các xoang, các tuyến phụ thuộc vào biểu mô ấy. II. BIỆT HÓA CỦA TRUNG BÌ Lúc mới đầu, các tế bào của trung bì phôi tạo thành một lớp mô thưa mỏng, nằm ở 2 bên của đường dọc giữa và xen giữa ngoại bì và nội bì. Vào ngày thứ 17, một số tế bào trung bì nằm sát đường giữa tăng sinh tạo thành một khối mô dày đặc gọi là trung bì cận trục. Ở 2 bên, gần bờ đĩa phôi, trung bì còn mỏng tạo thành trung bì bên, nằm xen giữa trung bì cận trục và trung bì bên là trung bì trung gian. (H. 3) 1. Trung bì cận trục Cuối tuần thứ 3, trung bì cận trục nằm ở mỗi bên của ống thần kinh phân thành những đốt cấu tạo bởi những tế bào biểu mô. Mỗi đốt ấy là một khúc nguyên thủy. Ðôi khúc nguyên 167
22. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi - Mä Phäi 168 Trung bç trung gian Ngoaûi bç Khoang äúi Trung bç cáûn truûc Trung bç Dáy säúng Trung bç bãn Näüi bç Maïng TK Trung bç Khuïc nguyãn thuíy trung gian Laï thaình trung bç Laï taûng trung bç Khoang cå thãø H. 3: Så âäö càõt ngang qua phäi cho tháúy sæû phaït triãøn cuía trung bç A. Ngaìy thæï 17; B. Ngaìy thæï 19; C. Ngaìy thæï 20; D. Ngaìy thæï 21; thủy thứ nhất xuất Äúng TK hiện ở vùng đầu phôi vào ngày thứ Maïng TK Trung mä 20. Từ đó, mỗi ngày có 2 - 3 đôi khúc nguyên thủy được phân lập Khoang theo hướng đầu - cå thãø đuôi phôi. Cuối tuần thứ 5, có 42 - Thaình buûng 44 đôi khúc khuïc ng. thuíy Dáy säúng Âäüng maûch chuí læng nguyên thủy xuất hiện, Gồm: 4 đôi chẩm, 8 đôi cổ, 12 đôi lưng, 5 đôi Âäút da ÄÚng TK thắt lưng, 5 đôi cùng, 8 - 10 đôi cụt. Ðôi khúc nguyên thủy chẩm Âäút cå thứ nhất và 5 - 7 Âäút cå đôi cụt biến đi sớm, ngay sau khi được tạo ra. Mỗi khúc nguyên thủy là một khối vuông rỗng, gồm 4 thành: thành trong ÂM chuí læng hướng về phía ống C thần kinh, thành H. 4: Các giai đọan phát triển kế tiếp của khúc nguyên thủy. 168
23. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi - Mä Phäi 169 lưng hướng về ngoại bì da, thành bên (thành ngoài) hướng về trung bì trung gian, thành bụng hướng về nội bì (H. 4A). Ðầu tuần thứ 4, những tế bào tạo thành bụng và thành ngoài mất dạng biểu mô, tăng sinh và di chuyển về phía dây sống tạo thành mô dạng sợi được gọi là trung mô hoặc mô liên kết nguyên thủy (H. 4B). Những tế bào của mô này được gọi là những tế bào trung mô, có khả năng biệt hóa thành nhiều loại khác nhau: biệt hóa thành nguyên bào sợi để tạo ra mô liên kết, biệt hóa thành nguyên bào sụn để hình thành mô sụn, biệt hóa thành tạo cốt bào liên quan tới sự hình thành mô xương. Thành trong của khúc nguyên thủy quặt về phía bụng và áp sát thành lưng, 2 thành ấy tạo nên đốt da - cơ. Mỗi đốt sinh ra một lớp tế bào mới ở mặt bụng, chúng tạo nên đốt cơ (H.4C), tạo ra hệ cơ của các đoạn phân đốt tương ứng. Sau khi đốt cơ được tạo ra, những tế bào thành lưng khúc nguyên thủy tạo nên đốt da. Ðốt da tách rời khỏi đốt cơ và phân tán ngay dưới ngoại bì da, tạo mô liên kết dưới da (H. 4D). 2. Trung bì trung gian Trung bì trung gian biệt hóa khác với trung bì cận trục. Ở vùng cổ và ngực, chúng biệt hóa thành những đám tế bào chia đốt gọi là đốt thận. Trong khi đó, ở vùng đuôi, chúng tạo thành dải tế bào không chia đốt gọi là dải sinh thận. Những đốt thận và dải sinh thận sẽ tạo ra đơn vị bài tiết của thận và của hệ tiết niệu. Trung bì trung gian còn là nguồn gốc của hệ sinh dục và tuyến vỏ thượng thận. 3. Trung bì bên Trong trung bì bên xuất hiện những hốc nhỏ được tạo ra từ những khoảng gian bào nở rộng. Các hốc nhỏ này dần dần họp với nhau tạo thành hốc lớn gọi là khoang cơ thể (còn gọi là khoang trong phôi). Khoang cơ thể tách trung bì bên tạo thành 2 lá: lá thành dán sát vào ngoại bì và tiếp nối với lá thành trung bì ngoài phôi phủ ngoài màng ối, lá tạng dán vào nội bì và tiếp nối với lá tạng trung bì ngoài phôi phủ ngoài túi noãn hoàng, ở bờ đĩa phôi. Khoang cơ thể phải và trái thông với khoang ngoài phôi ở bờ đĩa phôi (H. 3 C,D). Ở những giai đoạn phát triển tiếp theo, khoang cơ thể được ngăn thành khoang màng ngoài tim (phần đầu của khoang), khoang màng phổi (phần giữa) và khoang màng bụng (phần đuôi). 4. Máu và mạch máu Trong quá trình tạo phôi vị, một phần trung bì phát sinh từ đường nguyên thủy, sau khi lan sang 2 bên, tiến về phía đầu phôi tạo thành diện mạch nằm ở 2 bên và phía trước màng họng. Vào khoảng tuần thứ 3, ở diện mạch, những tế bào biệt hóa thành những tế bào trung mô gọi là những tế bào tạo máu và tạo mạch. Chúng hợp lại thành đám hay dây tế bào gọi là Tãú baìo maïu Loìng maûch Tãú baìo trung mä Tiãøu âaío maïu Tãú baìo näüi mä nguyãn thuíy nguyãn thuíy H. 5: các giai đoạn của quá trình hình thành mạch những tiểu đảo tạo máu và tạo mạch (H.5 A). Trong mỗi tiểu đảo, những khoảng gian bào dần dần rộng ra, đẩy các tế bào xa nhau. Ở trung tâm mỗi tiểu đảo, tế bào trở thành hình cầu và biệt hóa thành tế bào máu nguyên thủy. Ở ngoại vi mỗi tiểu đảo, tế bào tạo ra một ống nội mô chứa đầy huyết cầu (H.5 B). Về sau, do sự nẩy mầm của các tế bào nội mô, những tiểu đảo tạo máu và tạo mạch lân cận thông với nhau tạo thành một hệ thống mạch chứa huyết cầu (H.5 C). 169
24. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi - Mä Phäi 170 Những huyết cầu và mạch máu cũng được tạo ra như vậy trong trung mô của cuống phôi, màng đệm, nhung mao đệm và thành túi noãn hoàng ( H. 6). Sau đó, những mạch ngoài phôi sẽ nối tiếp với những hệ thống mạch trong phôi. Tim và các mạch máu lớn đầu tiên của phôi được tạo ra ở diện mạch. Tóm lại: Trung bì là nguồn gốc: Nhung mao - Các mô chống Khoang äúi đỡ: mô liên kết chính thức, mô sụn, mô Maìng äúi xương. - Các mô cơ: cơ vân, cơ trơn, cơ tim. Maûch maïu - Thận, tuyến sinh dục, đường bài Niãûu nang xuất của hệ tiết niệu - Khoang maìng Cuäúng räún sinh dục. ngoaìi tim -Tuyến vỏ Tuïi noaîn hoaìng thượng thận Maìng âãûm - cơ quan tạo Âaío maïu Maûch maïu huyết và các huyết cầu, mạch máu, mạch bạch H. 6: Sự hình thành mạch máu ngoài phôi huyết. III. BIỆT HÓA CỦA NỘI BÌ - SỰ KHÉP MÌNH CỦA PHÔI 1. Sự biệt hóa của nội bì - Lúc mới được tạo ra, lớp nội bì có dạng hình đĩa dẹt và nằm sát với ngoại bì. Cùng với sự phát triển của ống thần kinh, đặc biệt là các túi não, làm cho đĩa phôi vồng lên và phồng vào trong khoang ối tạo ra một nếp gấp theo hướng đầu - đuôi. Nếp gấp này sâu nhất ở những vùng của đầu và đuôi (H. 7). Do sự lớn lên, ngày càng cong và càng vồng lên của phôi vào khoang ối theo hướng đầu - đuôi và do sự tạo ra những nếp gấp ở đầu, đuôi và 2 bên sườn của phôi làm cho túi noãn hoàng dài ra và thắt lại. Một phần lớn liên tục của nội bì túi noãn hoàng sát nhập vào thân phôi và nối với phôi bởi một đoạn thắt hẹp được gọi là cuống noãn hoàng. Sự gấp nếp ở 2 bên sườn của phôi làm cho lớp nội bì phôi cuộn lại thành một cái ống có 2 đầu bịt kín gọi là ống ruột nguyên thủy. Phần đầu của nội bì hình thành đoạn ruột trước, phần đuôi hình thành đoạn ruột sau. Phần nằm ở bên trong phôi của túi noãn hoàng, và phần nội bì giữa đoạn ruột trước và ruột sau hình thành đoạn ruột giữa. Ruột giữa vẫn tạm thời thông với túi noãn hoàng qua cuống noãn hoàng. Sau này, cùng với sự phát triển tiếp theo của phôi, cuống noãn hoàng hẹp lại và dài ra. Ở vùng đầu phôi, ruột trước được bịt ở đầu trước bởi màng họng. Ở vùng đuôi phôi, đoạn sau của ruột sau phình lên tạo thành ổ nhớp bị bịt kín bởi màng nhớp, màng này về sau phân thành 2 đoạn: màng niệu sinh dục và màng hậu môn (H. 7C, D). Như vậy, lá nội bì phôi đầu tiên hình thành lớp biểu mô lợp ruột nguyên thủy (biểu mô ống tiêu hóa trừ miệng và đoạn ngoài ống hậu môn) và những phần trong phôi của niệu nang, ống noãn hoàng (H.9). Trong quá trình phát triển tiếp theo, nội bì hình thành: biểu mô lợp đường hô hấp, biểu mô của tuyến giáp, tuyến cận giáp, tuyến ức, gan, tụy, biểu mô phủ bàng quang và một phần niệu đạo (H. 9), biểu mô phủ tai giữa, vòi eustache (ống họng - hòm nhĩ),các xoang mặt, màng nhĩ. 2. Sự khép mình của phôi - sự định ranh giới cho phôi Lúc mới đầu tạo ra, đĩa phôi là một tấm phẳng, dẹt, hình đĩa tròn hoặc hơi hình trứng, gồm 2 lá phôi: nội và ngoại bì chồng lên nhau. Trong quá trình tạo phôi vị, do sự phát triển theo chiều dài của vùng đầu phôi mạnh hơn vùng đuôi phôi, đĩa phôi có dạng hình quả lê dẹt, 170
25. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi - Mä Phäi 171 cấu tạo bởi 3 lá phôi chồng lên nhau thành Ngoaûi bç Khoang äúi từng lớp, không có ranh giới rõ ràng giữa Niãûu nang các phần bên trong và Diãûn maûch bên ngoài phôi. Nội bì Näüi bç tạo trần túi noãn Táöm træåïc säúng Maìng nhåïp hoàng và ngoại bì tạo Ruäüt træåïc Ruäüt sau sàn khoang ối là phần nằm trên mặt ngoài Khoang phôi. Ở bờ đĩa phôi, lá ngoaìi tim Äúng tim thành và lá tạng phôi tiếp với lá thành và lá tạng ngoài phôi và khoang cơ thể thông Maìng hoüng Maìng nhåïp với khoang ngoài phôi. Trong tuần thứ 3 và thứ 4 của quá trình phát triển phôi, Äúng tim Máöm gan phôi lớn lên rất mau và trải qua một quá Máöm phäøi Ruäüt giæîa trình gấp lại dẫn đến Niãûu nang sự biến đổi nó từ một đĩa dẹt có 3 lá phôi Maìng hoüng chồng lên nhau thành một cơ thể hình ống với những đặc điểm cơ bản của động vật Khoang äúi có xương sống. Sự ÄÚng noaîn phát triển mạnh theo hoaìng Tuïi noaîn hoaìng chiều dài của ống thần H. 7: Sơ đồ cắt qua đường dọc giữa của phôi. kinh làm cho phôi A. Giai âoaûn tiãön khuïc nguyãn thuíy; B. Phäi 7 khuïc nguyãn cong lên thành hình thuíy; C. Phäi 14 khuïc nguyãn thuíy; D. ÅÍ cuäúi thaïng thæï nháút chữ C và vồng vào Khoang äúi Ngoaûi bç phäi Tuïi noaîn Khoang hoaìng Cuäúng noaîn hoaìng trong phäi Ruäüt H. 8: Sơ đồ cắt ngang qua phôi ở những giai đoạn phát triển khác nhau cho thấy những biến đổi của phôi khi xẩy ra quá trình gấp nếp ở 2 bên sườn phôi. 171
26. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi - Mä Phäi 172 trong khoang ối, đặc biệt ở vùng đầu, các túi não phát triển mạnh bành trướng làm cho đầu phôi gục về phía bụng, sự cong và vồng lên của phôi vào khoang ối tạo ra nếp gấp đầu - đuôi. Ðồng thời ở 2 bên ống thần kinh, các khúc nguyên thủy cũng phát triển mạnh làm cho phôi gấp lại ở 2 bên sườn tạo ra các nếp gấp bên. Các nếp gấp bên ngày càng tiến sâu về phía bụng và cùng với các nếp gấp đầu và đuôi tập trung cả vào vùng giữa bụng đĩa phôi, làm cho vùng này trở thành vùng rốn của phôi (H. 7, H. 8). Do sự phát triển của nếp gấp đầu, diện tim vốn nằm ở phía trước màng họng di chuyển về phía đuôi màng ấy và màng này xoay một góc 180o quanh một trục xuyên ngang qua đầu phôi ở phía bụng (H. 7B, D), đồng thời do sự cong của đuôi phôi về phía bụng nên giữa nội bì niệu nang và nội bì túi noãn hoàng xuất hiện một nếp gấp gọi là nếp niệu nang (H. 7 B, D). Kết quả của sự lớn lên, sự cong và vồng lên của phôi vào khoang ối theo hướng đầu - đuôi và 2 bên sườn, và do sự tạo ra các nếp gấp đầu, đuôi và 2 bên, xẩy ra những hiện tượng sau: - Khoang ối bành trướng và đựng toàn bộ phôi. - Túi noãn hoàng dài ra và bị thắt lại, nối với phôi bằng một đoạn thắt hẹp gọi là cuống noãn hoàng (ống noãn hoàng). - Do phôi gấp lại ở 2 bên sườn, nội bì phôi cuộn lại thành một cái ống gọi là ruột nguyên thủy, ruột nguyên thủy dài ra và được bịt kín 2 đầu bởi màng họng (ở đầu) và màng nhớp (ở đuôi). - Ở phía trước cuống noãn hoàng, tim phát triển trong lá tạng của trung bì phôi, giữa lá thành và lá tạng trung bì phôi là khoang màng ngoài tim, là một phần của khoang cơ thể, thông với khoang ngoài phôi. Ở vùng đầu phôi, do đầu phôi gục về phía bụng, lá thành và lá tạng trung bì ngoài phôi tiếp gần tới nhau và cuối cùng dính sát vào nhau bịt lối thông khoang màng ngoài tim với khoang ngoài phôi. - Ở 2 bên sườn phôi, 2 lá thành và lá tạng của trung bì bên cũng tiến đến dán sát vào nhau để bịt lối thông giữa khoang cơ thể và khoang ngoài phôi. - Ở phía đuôi phôi, cuống phôi chứa niệu nang và các mạch niệu nang được di chuyển từ phía đuôi về phía bụng, tiến gần tới cuống noãn hoàng đã dài ra và cuối cùng dán sát vào cuống noãn hoàng, lối thông giữa khoang màng bụng (phần đuôi của khoang ngoài phôi) với Tuïi háöu Ruäüt háöu Máöm phäøi ÄÚng miãûng Daû daìy gan Tuïi máût Phçnh tim Tuûy Cuäúng noaîn hoaìng Quai Niãûu nang ruäüt nguy Baìng quang ÄØ nhåïp ãn Ruäüt thuíy Maìng nhåïp sau H. 9: Sơ đồ cắt qua đường dọc giữa của phôi ở các giai đoạn phát triển khác nhau 172
27. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi - Mä Phäi 173 khoang ngoài phôi ở phía sau túi noãn hoàng cũng bị bịt kín. Trung bì cuống phôi sát nhập với trung bì cuống noãn hoàng và bao quanh cuống noãn hoàng. Cuống phôi và cuống noãn hoàng tạo thành dây rốn nối với rau thai và được phủ ngoài bởi màng ối (H.9). Nơi dây rốn đính vào phôi gọi là rốn phôi. Lúc này, khoang cơ thể trở thành một khoang kín, rộng, nằm ở bên trong phôi, từ vùng ngực đến vùng chậu. Tới cuối tháng thứ nhất, mọi lối thông giữa khoang cơ thể với khoang ngoài phôi đều đã bị bịt kín, người ta nói phôi đã khép mình và ranh giới phôi đã được xác định. IV. NHỮNG BIẾN ÐỔI HÌNH DẠNG BÊN NGOÀI VÀ SỰ LỚN LÊN CỦA PHÔI TRONG THÁNG THỨ 2 Trong khoảng thời gian này, đầu phôi lớn lên rất mau so với khối lượng toàn bộ cơ thể do các túi não phát triển mạnh, chiều dài của phôi tăng mau. Hình dạng bên ngoài của phôi có những thay đổi lớn bởi sự hình thành của chi, mặt, tai, mũi, mắt. Mặc dù tuổi của thai cho đến cuối tuần thứ 6 vẫn được tính bằng số lượng các khúc nguyên thủy, nhưng sự phát triển tiếp theo tuổi thai được tính bằng mm của chiều dài đầu - đuôi. Ðầu tuần thứ 5 xuất hiện mầm chi trước và chi sau có dạng hình mái chèo. Mầm chi trước phát triển muộn hơn mầm chi sau. Mầm chi trước xuất hiện ở ngang khúc nguyên thủy cổ thứ 4 đến khúc nguyên thủy ngực thứ Äúng tai ngoaìi nhất. Mầm chi sau xuất hiện ngay đuôi, Máöm chi gần với cuống rốn, ở Máöm ngang khúc nguyên màõt thủy lưng và cùng Phçnh tim- gan Baìn tay trên. Trong quá trình Phçnh phát triển tiếp theo, tim phần tận cùng của mầm chi dẹt lại, được phân cách với đoạn gần hình trụ của chi và 4 rãnh xuất hiện phân cách 5 vùng dày hơn ở phần này tạo ra các ngón. Ðoạn gần của chi cũng được phân ra thành 2 đoạn và 3 phần đặc trưng của chi đã xuất hiện. Trong quá trình được C D hình thành , mầm chi H. 10: Hình dạng bên ngoài của phôi phải trải qua những A. Phäi 5 tuáön; B. Phäi 6 tuáön thay đổi về hướng, C. Phäi 7 tuáön; D. Phäi 8 tuáön đầu tiên chúng mọc ra ở những góc thẳng của thân, cùng với sự phát triển của khớp khuỷu và khớp gối, phần xa của chi bị uốn cong về phía bụng. Cuối cùng, chi trên và chi dưới bị xoắn 90o theo trục dọc nhưng theo những hướng ngược nhau, do đó khuyủ tay ở phía lưng, đầu gối ở phía bụng. 173
28. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi - Mä Phäi 174 CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ 1/ Trình bày quá trình biệt hoá của ngoại bì phôi để tạo ra ống thần kinh, tấm thần kinh? Kể tên các mô, cơ quan có nguồn gốc từ ngoại bì phôi? 2/ Trình bày quá trình biệt hoá của trung bì phôi để tạo thành trung bì cận trục, trung bì trung gian, trung bì bên? Kể tên các mô, cơ quan có nguồn gốc từ trung bì phôi? 3/ Trình bày quá trình biệt hoá của nội bì phôi để tạo ống ruột nguyên thuỷ? Kể tên các mô, cơ quan có nguồn gốc từ nội bì phôi? 4/ Trình bày quá trình khép mình và kết quả của sự khép mình của phôi? 174
29. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 174 PHÁT TRIỂN CÁC BỘ PHẬN PHỤ CỦA PHÔI THAI NGƯỜI Mục tiêu học tập 1. Trình bày được sự hình thành và phát triển tiếp theo của khoang ối, túi noãn hoàng, niệu nang, dây rốn. 2. Trình bày được sự hình thành, phát triển của rau và chức năng của rau. 3.Mô tả được cấu tạo của rau. Kể tên được các lớp của hàng rào rau. 4.Phân biệt được sự khác nhau của các bộ phận phụ trong các trường hợp sinh đôi. Những bộ phận phụ của phôi thai là những cấu trúc phát sinh từ trứng thụ tinh nhưng ít hay không góp phần vào sự cấu tạo cá thể. Chúng đảm nhiệm chức năng dinh dưỡng, che trở và bảo vệ phôi thai. Khi trẻ ra đời, chúng sẽ bị thải ra ngoài hoặc đã bị thoái hóa và biến đi. Những bộ phận phụ của phôi thai người gồm: màng ối, túi noãn hoàng, niệu nang, màng đệm và lá nuôi. Rau cũng là bộ phận phụ của phôi thai, rau được cấu tạo một phần bởi các mô rau thai (màng đệm) và một phần bởi mô của mẹ (nội mạc thân tử cung). Rau nối với thai bởi dây rốn. Khi sinh, rau bong ra và bị thải ra ngoài cùng với dây rốn. I. MÀNG ỐI VÀ KHOANG ỐI Khoang ối, từ một khoang nhỏ nằm ở mặt lưng phôi (mặt ngoại bì) đến cuối tháng thứ nhất khi phôi đã khép mình trở thành một khoang ngày càng lớn chứa đựng toàn bộ phôi. Trong khoang ối, phôi tắm mình trong nước ối. Còn màng ối được cấu tạo bởi 2 lớp: ngoại bì màng ối được lót ngoài bởi trung bì màng ối, một phần của lá thành trung bì ngoài phôi. 1. Sự phát triển tiếp tục của màng ối, khoang ối và sự tạo ra nước ối - Khi phôi tiếp tục lớn lên, khoang ối ngày càng to ra, nước ối ngày càng được tạo ra nhiều, màng ối ngày càng giãn rộng ra tiến sát tới màng đệm. Phần lá thành trung bì ngoài phôi phủ ngoại bì màng ối tới sát nhập vào màng đệm. Vì vậy, khoang ngoài phôi ngày càng hẹp lại và cuối cùng biến mất. - Khoang ối chứa đầy một chất lỏng gọi là nước ối. Nước ối có lẽ được tạo thành một phần bắt nguồn từ huyết thanh mẹ vì nồng độ các chất hòa tan trong nước ối giống nồng độ các chất ấy trong huyết thanh mẹ và một phần do các tế bào màng ối tạo ra. Khối lượng nước ối tăng dần tới cuối kỳ thai sống trong bụng mẹ, lúc bấy giờ khoang ối chứa khoảng 1 lít nước ối. Quá trình sản sinh và hấp thu nước ối là một quá trình không đổi, nước ối được sinh ra bao nhiêu lại được hấp thu bấy nhiêu. Ngày nay, người ta biết rằng nước ối được trao đổi với cơ thể mẹ qua hệ tuần hoàn rau, bởi vậy nước ối luôn luôn được đổi mới. 2. Chức năng Nhờ nước ối chứa bên trong, màng ối và khoang ối đảm nhiệm nhiều chức năng: - Chức năng cơ học: + Che trở cho phôi thai chống những sốc phát sinh từ môi trường bên ngoài. + Cho phép thai được cử động tự do. + Làm cho thai không dính vào màng ối. - Chức năng chống khô ráo cho thai: phôi thai tắm mình trong nước ối nên không bị khô. - Chức năng giữ cân bằng lượng nước trong phôi thai: nước ối có quan hệ trực tiếp với sự giữ cân bằng lượng nước trong phôi thai. Khi thai chứa quá nhiều nước, lượng nước thừa được đào thải vào khoang ối, khi phôi thai mất nước nó sẽ hấp thụ nước ối. II. TÚI NOÃN HOÀNG, NIỆU NANG, DÂY RỐN 174
30. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 175 1. Túi noãn hoàng Túi noãn hoàng phát sinh từ nội bì phôi và được bọc ngoài bởi lá tạng trung bì ngoài phôi. Trong quá trình khép mình của phôi, do sự tạo ra các nếp gấp bên của phôi, nôị bì cuốn lại thành một ống kín 2 đầu gọi là ruột nguyên thủy. Ở đoạn giữa, lúc mới đầu ruột nguyên thủy còn mở rộng vào túi noãn hoàng. Trong quá trình bành trướng của khoang ối, do bị khoang ối chèn ép, túi noãn hoàng dài ra và chỉ còn thông với ruột nguyên thủy bởi một cái cuống hẹp gọi là cuống noãn hoàng. Ở động vật có vú, chức năng nuôi dưỡng phôi do rau đảm nhiệm và túi noãn hoàng không chứa noãn hoàng do đó nó không phát triển, chỉ tồn tại trong phôi như một cơ quan thô sơ. Tuy nhiên, ở giai đoạn đầu của quá trình phát triển phôi thai (trong 2 tháng đầu), túi noãn hoàng đảm nhiệm chức năng quan trọng là tạo huyết và tạo mạch. Về sau, túi noãn hoàng sẽ thoái triển rồi biến đi. 2. Niệu nang Niệu nang được tạo ra từ nội bì túi noãn hoàng ở phía đuôi phôi, dưới dạng một túi thừa hình ngón tay và phát triển vào trong cuống phôi. Ở phôi động vật có vú, sự trao đổi khí và sự đào thải chất cặn bã được tiến hành qua rau, vì vậy niệu nang không phát triển. Ở người, niệu nang không tiến tới màng đệm, đoạn ngoài phôi của nó nằm trong đoạn đầu của dây rốn, một phần đoạn trong phôi tham gia sự tạo bàng quang, phần còn lại của đoạn này tồn tại ở người trưởng thành dưới dạng dây sơ gọi là dây chằng rốn - bàng quang. 3. Dây rốn - Do kết quả của sự khép mình của phôi, cuống phôi chứa niệu nang từ phía đuôi phôi dần dần di chuyển về phía bụng phôi, tiến gần tới cuống noãn hoàng. Tới đầu tháng thứ 2 của quá trình phát triển phôi người, do sự bành trướng của khoang ối, 2 cuống ấy sát nhập với nhau để tạo ra dây rốn, nối rốn thai với rau (H. 1). Sæû kãút håüp cuía maìng äúi vaì maìng âãûm Maìng âãûm Maìng äúi Tuïi noaîn hoaìng vaì maûch n. hoaìng Cuäúng noaîn hoaìng Quai ruäüt Cuäúng phäi Maìng äúi Thaình buûng cuía phäi Voìng räún Khoang äúi Khoang maìng âãûm H.1: A. Sơ đồ phôi tuần thứ 5 cho thấy các cấu trúc đi qua vòng rốn; B. Sơ đồ dây rốn - Cấu tạo dây rốn: dây rốn được bao ngoài bởi màng ối. Bên trong màng ối là khối trung mô được biệt hóa thành một mô nhầy chứa nhiều chất gian bào vô hình gọi là chất đông Wharton. Dây rốn chứa 2 động mạch rốn và một tĩnh mạch rốn phát sinh từ trung mô tại chỗ. Túi noãn hoàng, niệu nang chứa trong đoạn đầu của dây rốn thoái hóa sớm. Khi trẻ ra đời, dây rốn có đường kính trung bình khoảng 2 cm, dài khoảng 50cm. 175
31. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 176 III. RAU 1. Sự hình thành Â.M xoàõn Nhung mao âãûm Rau được tạo ra một phần bởi mô phôi thai (màng Bao laï nuäi đệm có nhung mao) và một tãú baìo phần bởi mô mẹ (màng rụng Khoaíng gian rau). nhung mao 1.1. Sự phát triển của màng đệm và sự tạo ra phần rau thuộc mô phôi thai Maìng âãûm Sự tạo rau bắt đầu từ khi trứng thụ tinh làm tổ trong nội mạc tử cung của người mẹ. Khoang - Trong tuần thứ 3 của ngoaìi phäi quá trình phát triển phôi người, do sự phát triển của trung mô màng đệm vào trong trục của nhung mao lá nuôi nguyên phát Maìng ruûng đã tạo ra những nhung mao đệm. Vào khoảng đầu tháng thứ H. 2: Sơ đồ phôi người ở đầu tháng thứ 2 2, những nhung mao đệm thấy trên khắp mặt trứng (H. 2). Về sau, khoảng tháng thứ 3 nhung mao đệm chỉ còn lại ở cực phôi và tiếp tục phát triển mạnh, ở các nơi khác trên mặt trứng chúng biến đi và màng đệm được chia thành 2 vùng: vùng màng đệm có nhung mao và vùng màng đệm nhẵn (không có nhung mao). Một mặt của màng đệm nhẵn dán vào nội mạc thân tử cung, còn mặt kia, khi khoang ối bành trướng, màng ối sẽ dán vào nó làm cho khoang ngoài phôi biến mất. Màng đệm có nhung mao sẽ tham gia vào sự cấu tạo phần rau thuộc phôi thai. Mỗi nhung mao đệm gồm một trục trung mô chứa những mạch máu phát sinh tại chỗ, được phủ mặt ngoài bởi lá nuôi gồm 2 lớp: lớp trong là lá nuôi tế bào, lớp ngoài là lá nuôi hợp bào (H. 3A). Hệ thống mạch máu trong trục liên kết nhung mao đệm nối tiếp với mạch máu màng đệm và dây rốn hình thành hệ mạch ngoài phôi, hệ thống mạch máu này nối tiếp với mạch máu trong phôi. - Từ tháng thứ 2 của quá trình phát triển phôi thai, vùng màng đệm có nhung mao tiến ngày càng sâu vào nội mạc tử cung, phá hủy nội mạc thân tử cung tạo ra những khoảng trống nằm xung quanh các nhung mao đệm gọi là những khoảng gian nhung mao, chứa máu mẹ lưu thông. Các nhung mao đệm phát triển mạnh chia nhánh nhiều lần, từ thân chính của nhung mao phát sinh ra nhiều nhánh. - Từ tháng thứ 4, ở các nhung mao đệm, lớp tế bào lá nuôi biến đi dần dần và trong 2 tháng cuối của thời kỳ thai, mỗi nhánh nhung mao đệm chỉ gồm một trục liên kết chứa mạch và một lớp lá nuôi hợp bào phủ ngoài trục đó. Những nhung mao đệm nhúng trong máu mẹ lưu thông trong các khoảng gian nhung mao (h. 3B). 1.2. Sự phát triển của nội mạc tử cung trong thời gian có thai và sự tạo ra phần rau thuộc mẹ Trứng thụ tinh làm tổ trong nội mạc thân tử cung và nội mạc tử cung trong thời gian có thai được gọi là màng rụng. - Trứng thụ tinh làm tổ vào khoảng ngày thứ 7 của quá trình phát triển phôi, tương đương với ngày thứ 21 của chu kỳ kinh. Lúc đó nội mạc thân tử cung đang ở thời kỳ trước kinh (kỳ chế tiết) của chu kỳ kinh. Ở thời kỳ này, nội mạc tử cung dày lên, lớp đệm bị sung huyết phù nề, các tuyến tử cung dài, cong queo và hoạt động chế tiết mạnh. Trong thời gian có thai, nội mạc tử cung gọi là màng rụng có những biến đổi tiếp tục gọi là phản ứng màng rụng, được đặc trưng bởi: 176
32. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 177 + Những biến đổi của tế bào liên kết ở bề mặt lớp đệm: các tế bào này tích trữ các chất dinh dưỡng và trương to lên biến thành các tế bào rụng nằm sát nhau thành một lớp giống biểu mô gọi là lớp đặc. Phản ứng màng rụng xảy ra vào khoảng ngày thứ 10 của quá trình phát triển phôi, tại lớp đệm ngay dưới lớp biểu mô. Các tuyến tử cung ở vùng này bị chèn ép bởi các tế bào rụng biến đi dần dần. Ở màng rụng rau, lớp đặc tạo nên phần rau thuộc mẹ. + Ở lớp sâu của màng rụng, ngay trên lớp cơ tử cung, đáy các tuyến tử cung giãn rộng, khúc khuỷu, chu vi không đều, biểu mô tuyến cao thấp không đều và dần dần biến mất. Do sự chèn ép của lớp đặc, lòng các tuyến tử cung dẹt dần lại và cuối cùng trở thành những khe hẹp tiếp tuyến với lớp cơ tử cung tạo thành lớp xốp, làm cho màng rụng rau dễ bong khi sổ rau. Maìng ruûng Bao laï nuäi tãú baìo Khoaíng gian nhung mao Maûch maïu Laï nuäi TB Maìng âãûm Trung mä ngoaìi phäi Håüp baìo Maûch maïu nhung mao H. 3: Sơ đồ cấu trúc nhung mao ở các giai đoạn phát triển khác nhau. A. Trong tuáön thæï 4; B. Trong thaïng thæï 4 - Màng rụng gồm 3 phần: + Màng rụng rau: là phần màng rụng nằm xen vào giữa trứng thụ tinh với cơ tử cung và tiếp xúc với nhung mao đệm của rau. + Màng rụng trứng: là phần màng rụng nằm ngay chỗ trứng đã lọt qua, nằm xen giữa trứng với khoang tử cung. + Màng rụng tử cung: Là phần còn lại của nội mạc thân tử cung, không chứa trứng và nằm đối diện với màng rụng trứng qua khoang tử cung. - Những biến đổi cấu tạo của màng rụng rau: những biến đổi của màng rụng rau tạo ra phần rau thuộc mẹ. Khi sổ rau, màng rụng rau chỉ chiếm khoảng 6mm chiều dày của rau. Lớp đặc của màng rụng rau bị phá hủy bởi lá nuôi phủ các nhung mao đệm. Sự phá hủy này là do tác dụng của những enzym tiêu protein được tiết ra bởi lá nuôi hợp bào. Ở chỗ các nhánh của nhung mao đệm ngày càng tiến sâu vào, mô liên kết của màng rụng rau bị phá hủy tạo ra các khoảng gian nhung mao và các mạch máu trong mô đó cũng bị phá vỡ, máu tràn vào các khoảng gian nhung mao. Vì vậy, những nhung mao đệm nhúng trong máu mẹ lưu thông trong các khoảng gian nhung mao. Lá nuôicòn lan rộng ra để phủ mặt màng rụng rau, như vậy khoảng gian nhung mao hoàn toàn được phủ bởi những tế bào có nguồn gốc lá nuôi. 177
33. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 178 Rau thai Låïp âàûc maìng ruûng Maìng ruûng tæí cung Nhung mao rau Khoang Khoang maìng äúi âãûm Tuïi noaîn hoaìng Maìng ruûng træïng Khoang äúi Maìng âãûm H. 4: Sơ đồ mối quan hệ giữa các màng thai và thành tử cung. A. Cuối tháng thứ 2 B. Cuối tháng thứ 3. Sự phá hủy lớp đặc của màng rụng rau không hoàn toàn, còn để lại những vùng tạo thành những vách ngăn định ranh giới cho những khoảng không đều gọi là múi rau. Các múi rau tạo thành những đơn vị giải phẫu của rau và chứa một số thân nhung mao đệm cùng với những nhánh của chúng nhúng trong máu mẹ. Trong múi rau, một số đầu nhung mao đệm đến dính vào vách ngăn gọi là nhung mao bám, một số nhung mao đệm khác lại luồn đầu của chúng vào miệng những mạch máu lớn của nội mạc tử cung mở vào các khoảng gian nhung mao H. 5). - Những biến đổi cấu tạo của màng rụng trứng: Vào khoảng ngày thứ 9 của quá trình phát triển phôi, khi phôi nang đã lọt hẳn vào thân nội mạc thân tử cung, ở chỗ phôi nang lọt qua, nội mạc được tái tạo để thành màng rụng trứng. Màng này mỏng hơn 2 màng rụng kia. Khi những nhung mao đệm được tạo ra ở cực đối phôi, chúng tiến vào màng rụng trứng và phá hủy màng rụng đó. Khoảng đầu tháng thứ 2, những nhung mao đệm này biến đi, màng đệm nhẵn, không có nhung mao. Tới khoảng tháng thứ 4 của thời kỳ có thai, sự lớn lên rất nhanh của thai và sự bành trướng rất mạnh của khoang ối, màng ối đến sát nhập với màng đệm làm cho khoang ngoài phôi hẹp dần và biến mất. Ðồng thời màng rụng trứng cũng căng giãn và đến dán vào màng rụng tử cung làm khoang tử cung biến mất, biểu mô phủ 2 màng rụng sát nhập với nhau rồi tiêu đi, 2 màng rụng này không còn phân biệt được nữa. Ở nửa sau của thời kỳ có thai, 4 màng đã sát nhập với nhau: màng ối, màng đệm, màng rụng trứng, màng rụng tử cung tạo thành màng bọc thai. Các khoang ngoài phôi, khoang tử cung biến mất. Trong tử cung chỉ còn một khoang duy nhất là khoang ối chứa nước ối. Thai nằm lơ lửng và tắm mình trong nước ối của khoang ối và được nối với rau thai bởi dây rốn (H. 4B). Ở chỗ đối diện với lỗ trong của ống tử cung, vì màng rụng tử cung không có, màng rụng trứng rất mỏng nên màng đệm được coi như bị lộ trần. 178
34. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 179 - Trong thời gian có thai, nội mạc ống tử cung ít biến đổi, chỉ có sự phì đại và sự chế tiết mạnh của các tuyến cổ tử cung, chất tiết của các tuyến này tạo thành một nút chất nhầy bịt kín ở cổ tử cung để bảo vệ thai nằm bên trong. Khi sinh, đầu tiên là nút này bật ra ngoài làm cho màng đệm bị lộ trần và rách, nước ối trào ra ngoài gọi là hiện tượng vỡ ối và tiếp theo là thai lọt khỏi lòng mẹ. Sau khi dây rốn bị cắt, rau cùng màng bọc thai bong ra và được tống ra ngoài. Låïp âàûc maìng ruûng rau Âäüng maûch xoàõn Vaïch ngàn Maìng âãûm Maûch maïu cuäúng räún Maìng äúi H. 5: Sơ đồ rau thai ở nửa sau của thai kỳ 2. Cấu tạo của rau đã phát triển đúng kỳ hạn Sau tháng thứ 4 của thời kỳ có thai, rau được coi như đã hoàn thành cấu tạo, lúc đó rau chỉ còn lớn lên cho đến khi trẻ ra đời. Lúc này rau có hình đĩa, đường kính khoảng 20 cm, dày khoảng 3 cm và trọng lượng khoảng 500gr. - Mặt trông vào khoang ối của rau nhẵn và được phủ bởi màng đệm và màng ối. Dây rốn đính vào giữa hoặc hơi lệch tâm ở mặt này. Từ chỗ dây rốn đính vào rau tỏa ra những mạch đệm thuộc mạch rốn (H.6 A). - Từ màng đệm của phần rau thuộc thai, xuất phát khoảng 200 thân chính chia nhánh nhiều lần làm thành những nhung mao đệm. Mỗi nhung mao đệm gồm một trục liên kết chứa những nhánh nhỏ của động mạch và tĩnh mạch đệm được nối với nhau bởi một lưới mao mạch đệm. Phủ ngoài trục liên kết là lá nuôi hợp bào, trên bề mặt của lá nuôi hợp bào có nhiều vi mao, lớp lá nuôi tế bào đã biến đi. Sự chia nhánh nhiều lần của nhung mao đệm làm tăng diện tích trao đổi chất giữa máu mẹ lưu thông trong các khoảng gian nhung mao với máu thai lưu thông trong lưới mao mạch đệm. Diện tích trao đổi chất trên mặt các nhung mao đệm đạt tới 14 m2. Ngoài ra, sự có mặt của các vi mao trên mặt lá nuôi hợp bào còn làm cho diện tích trao đổi chất trên mặt các nhung mao đệm tăng lên gấp bội. - Phần rau được tạo bởi mô mẹ là lớp đặc của màng rụng rau. Khi rau đã sổ, ở mặt trông về phía tử cung có nhiều những rãnh nông định ranh giới cho các múi rau, những rãnh này tương ứng với những vách ngăn màng rụng rau. Có khoảng 15 - 20 múi rau, được phủ bởi một lớp mỏng màng rụng rau và bao lá nuôi tế bào, mỗi múi rau chứa một chùm nhung mao đệm. 179
35. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 180 Pháön âaî boïc Dáy räún Maìng äúi Muïi rau boí maìng ruûng Maìng âãûm H. 6: Sơ đồ rau phát triển đầy đủ. A. Nhçn phêa màût thai cuía rau B. Nhçn phêa màût meû cuía rau - Chỗ bám của rau: trứng có thể làm tổ ở bất cứ chỗ nào trên thành tử cung, do đó rau có thể được tạo ra ở những vị trí khác nhau. Chỗ rau thường hay bám nhất là ở thành sau tử cung. Rau cũng có thể bám vào thành trước hoặc đáy tử cung. Trường hợp rau bám ở gần lỗ trong của ống tử cung được gọi là rau tiền đạo, rau tiền đạo gây chảy máu nghiêm trọng trong nửa sau của thời kỳ có thai và trong khi sinh đẻ. 3. Tuần hoàn máu qua rau - Máu mẹ đến rau qua các dộng mạch tử cung. Trong thời gian có thai những động mạch này xoắn lại gọi là động mạch rau. Trong mỗi múi rau được phân bố bởi nhiều nhánh động mạch rau và máu lưu thông chậm trong các khoảng gian nhung mao. Do đó, sự trao đổi chất giữa máu mẹ lưu thông trong các khoảng gian nhung mao với máu thai lưu thông trong các mao mạch đệm nằm trong trục liên kết các nhung mao đệm được dễ dàng. Vì các múi rau không ngăn cách nhau hoàn toàn bởi các vách ngăn nên máu lưu thông từ múi rau này đến múi rau khác. Rồi máu mẹ rời các múi rau trở về cơ thể mẹ qua những lỗ lớn là miệng của các tĩnh mạch rau (tĩnh mạch tử cung) nằm trên mặt trong của múi rau. - Máu thai lưu thông trong các mao mạch đệm nằm trong trục liên kết các nhung mao đệm. Tĩnh mạch trong dây rốn thu nhận máu đã oxy hóa và được hấp thu chất dinh dưỡng trong mao mạch đệm qua các nhánh tĩnh mạch đệm nằm trong màng đệm và dẫn máu đó về thai. Ðộng mạch rốn xuất phát từ thai, qua dây rốn tới rau, đem lại cho động mạch đệm và các mao mạch đệm những chất cần thải ra. Rau người chứa khoảng 150ml máu, cứ mỗi phút máu trong rau được đổi mới 3- 4 lần. - Hàng rào rau: trong điều kiện bình thường, ở bên trong rau, không bao giờ máu mẹ trộn lẫn với máu thai. Giữa máu mẹ và máu thai được ngăn cách nhau bởi những cấu trúc gọi là hàng rào rau. Sự trao đổi chất giữa máu mẹ và máu thai được tiến hành qua hàng rào này. Trước tháng thứ 4, hàng rào dày khoảng 25(m và gồm 4 lớp,từ ngoài vào trong có: lớp lá nuôi hợp bào, lớp lá nuôi tế bào, mô liên kết của trục nhung mao đệm và lớp tế bào nội mô của mao mạch đệm (H.3A , H.7). Từ tháng thứ 4, do lớp lá nuôi tế bào và mô liên kết bao xung quanh các mạch máu thai trong trục nhung mao biến dần, nên lớp tế bào nội mô của mao mạch đệm tiến gần và nằm sát vào lớp lá nuôi hợp bào, làm giảm chiều dày của hàng rào rau. Như vậy, hàng rào rau cho đến khi sổ rau chỉ còn lại 2 lớp: lớp lá nuôi hợp bào và lớp tế bào nội mô của mao mạch đệm, lúc này chiều dày của nó khoảng 3,9(m. Do đó, sự trao đổi chất giữa máu mẹ máu thai qua hàng rào rau rất thuận lợi. 4. Chức năng của rau 180
36. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 181 4.1. Chức năng trao đổi chất Rau là cơ quan đảm nhiệm chức năng trao đổi chất giữa cơ thể mẹ và thai. Sự trao đổi chất qua hàng rào rau tiến hành theo nhiều cơ chế khác nhau: khuếch tán, vận chuyển tích cực. Các chất được trao đổi qua rau bao gồm: chất khí, điện giải, nước, hormones, kháng thể, amino acids , H.7: Hàng rào rau thai. carbohydrates, lipids và các A. Træåïc thaïng thæï 4; B. Trong 2 thaïng cuäúi cuía thai chất chuyển hóa khác kyì; 1. Khoaíng gian nhung mao; 2. Låïp laï nuäi håüp baìo; 3. Låïp 4.2. Chức năng bài tiết laï nuäi tãú baìo; 4. Mä liãn kãút cuía truûc nhung mao âãûm; 5. Tãú baìo hormone näüi mä mao maûch âãûm Những hormone rau bài tiết gồm: hormone hướng sinh dục, hormone hướng thân, progesteron, estrogen. Những hormone này do lớp lá nuôi hợp bào chế tiết. Khoảng cuối tháng thứ 4, rau sản xuất progesteron đủ để duy trì sự mang thai thay thế cho hoàng thể bị thoái hóa. Ngoài progesteron, rau còn sản xuất hormone estrogen với hàm lượng tăng dần và đạt tối đa ngay trước lúc sinh. Sự giảm đột ngột của estrogen là một trong các yếu tố bắt đầu sự chuyển dạ. 4.3. Chức năng miễn dịch - Khả năng miễn dịch thụ động của thai là do immunoglobulin G từ máu mẹ lọt qua hàng rao rau sang thai. Nhờ đó, thai có tính miễn dịch tạm thời đối với một số bệnh như: thủy đậu, sởi, bạch hầu. - Mặc dù có sự ngăn cách giữa máu mẹ và máu thai bởi hàng rào rau, thường thường có một lượng nhỏ máu thai có thể lọt sang máu mẹ. Trong trường hợp không có sự hòa hợp về yếu tố RH, máu thai có RH+ và máu mẹ có RH- thì những kháng nguyên hồng cầu của thai xâm nhập vào máu mẹ kích thích cơ thể mẹ tạo kháng thể. Những kháng thể mẹ chống lại kháng nguyên thai được vận chuyển qua rau đến thai sẽ phá hủy hồng cầu thai gây nên bệnh vàng da hoại huyết cho thai. IV. NHỮNG BỘ PHẬN PHỤ CỦA PHÔI THAI TRONG TRƯỜNG HỢP SINH ÐÔI Ða thai là nhiều thai (2,3,4 hoặc hơn) được sinh ra từ một cơ thể mẹ gần như cùng một lúc. Những thai này có thể cùng trứng hoặc khác trứng. Trường hợp đa thai hay gặp nhất là sinh đôi. 1. Thai cùng trứng Ðó là trường hợp 2 thai phát sinh từ cùng một trứng thụ tinh bởi một tinh trùng. Sau khi thụ tinh, trứng phân chia thành 2 khối, mỗi khối phát triển thành một thai. Sự xếp đặt các bộ phận phụ của phôi thai ở những thai sinh đôi cùng trứng khác nhau, tùy theo giai đoạn phát triển mà trứng được phân đôi. - Nếu sự phân đôi xẩy ra ở giai đoạn 2 phôi bào (giai đoạn phân đôi sớm nhất), mỗi phôi bào phát triển độc lập thành một thai, mỗi thai có một rau, một màng đệm và một màng ối riêng (H. 8A). - Trong đa số trường hợp, sự phân đôi xẩy ra ở giai đoạn phôi nang sớm, cúc phôi bị xẻ thành 2 khối tế bào tách rời hẳn nhau, nằm trong cùng một khoang dưới mầm. Mỗi phôi có một khoang ối riêng nhưng chung nhau một khoang ngoài phôi, một màng đệm, một rau (H.8B). Trường hợp cúc phôi bị xẻ thành 2 khối tế bào không tách rời nhau hoàn toàn mà còn 181
37. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 182 dính nhau một phần, 2 khối tế bào này sinh ra 2 phôi chung nhau một khoang dưới mầm, một màng ối, một màng đệm và một rau (H. 8C). - Trong trường hợp sinh đôi cùng trứng, 2 cá thể sinh đôi thường có cùng giới tính và giống nhau về hình thái, sinh lý, tâm lý và đặc tính di truyền. 2. Thai khác trứng Ðó là trường hợp 2 trứng được phóng noãn ở cùng thời gian và được thụ tinh bởi 2 tinh trùng khác nhau. Các hợp tử có cấu trúc hoàn toàn khác nhau và mỗi hợp tử làm tổ riêng biệt trong nội mạc thân tử cung của mẹ. Do đó, mỗi phôi có một màng ối riêng, một màng đệm và một rau riêng. Hai thai sinh đôi khác trứng có thể khác giới hoặc cùng giới. Håüp tæí giai âoaûn 2 phäi baìo X. phäi Cuïc nang phäi Xoang äúi Tuïi noaîn hoaìng Xoang äúi Xoang maìng âãûm H. 8: Sơ đồ cho thấy mối quan hệ của màng thai trong sinh đôi cùng trứng. A. Sæû phán âäi xaíy ra åí giai âoaûn 2 phäi baìo. B,C: Sæû phán âäi xaíy ra åí giai âoaûn phäi nang 182
38. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 183 CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ 1/ Trình bày các thay đổi ở khoang ối và nguồn gốc, thành phần, vai trò của nước ối? 2/ Mô tả sự hình thành và cấu tạo của dây rốn? 3/ Trình bày sự phát triển của màng đệm và sự tạo ra phần rau thuộc mô phôi thai? 4/ Trình bày sự phát triển của nội mạc tử cung trong thời gian mang thai và sự tạo ra phần rau thuộc mẹ? 5/ Mô tả cấu tạo của rau đã phát triển đúng kỳ hạn? 6/ Mô tả tuần hoàn máu qua rau và hàng rào rau thai? 7/ Nêu các chức năng của rau? 8/ Nêu khái niệm và phân loại sinh đôi? Mô tả quan hệ giữa các khoang, màng rau và bánh rau trong sinh đôi? 183
39. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi - Mä Phäi 184 184
40. Dë táût báøm sinh- Mä Phäi 183 DỊ TẬT BẨM SINH Mục tiêu bài học 1. Trình bày được các nguyên nhân gây dị tật bẩm sinh và đặc điềm của phôi ở các giai đoạn khác nhau đối với các yếu tố gây dị tật bẩm sinh. 2. Kể tên một số phương pháp chẩn đoán trước sinh. Dị tật bẩm sinh là những trường hợp rối loạn phát triển không làm cho cá thể có hình dạng kỳ quái. Những rối lọan phát triển đó có thể phát sinh ở những giai đoạn phát triển khác nhau: - Phát sinh từ đời sống trong bụng mẹ, do: + Không có sự nảy mầm của các mô và cơ quan: gây ra các tật bất sản. + Các cơ quan, bộ phận kém hoặc ngừng phát triển + Có sự nhân lên hay phát triển quá mức của các mầm mô và cơ quan + Có sự sát nhập của các mầm mô và cơ quan + Sự di cư của mầm mô và cơ quan không xảy ra hoặc bị ngăn cản - Phát sinh khi trẻ ra đời, do: + Tồn tại các cơ quan phôi đáng lẽ phải thoái hóa, teo đi và biến mất. + Không sát nhập các cơ quan bộ phận với nhau. I. NGUYÊN NHÂN GÂY DỊ TẬT BẨM SINH Những nguyên nhân chính gây ra sự phát triển bất thường của cá thể bao gồm những nguyên nhân di truyền và môi trường. Ngoài ra sự phát sinh những phát triển bất thường còn phụ thuộc vào thời gian trong đó các mầm mô của cơ quan phôi và thai dễ nhậy cảm với tác động của các yếu tố môi trường bên ngoài. Nguyên nhân đơn thuần là yếu tố di truyền hoặc yếu tố môi trường chỉ thấy khoảng 10% trong các trường hợp mắc dị tật bẩm sinh cho mỗi loại. Còn 80 % các trường hợp còn lại là do tương tác giữa các yếu tố di truyền và môi trường. 1. Yếu tố di truyền Yếu tố di truyền bao gồm đột biến thể nhiễm sắc và những đột biến gen. - Ðột biến thể nhiễm sắc: bao gồm: + Những sai lệch về cấu trúc: đứt đoạn, mất đoạn, lặp đoạn, chuyển đoạn, đảo đoạn thể nhiễm sắc + Những sai lệch về số lượng thể nhiễm sắc: đa bội, lệch bội, thừa hay thiếu 1 hoặc nhiều thể nhiễm sắc trong bộ. VD: hay gặp 3 NST 21 (trisomy) gây nên hội chứng Down, hội chứng Turner (XO), hội chứng Klinefelter (XXY) - Ðột biến gen: người ta đã phát hiện khá nhiều đột biến gen gây ra những phát triển bất thường của cá thể dẫn tới tử vong phôi, thai chết lưu, sảy thai hoặc sinh ra những dị tật bẩm sinh, quái thai. Những gen đột biến đã được định khu trên nhiễm sắc thể của loài người. Những đột biến gen này làm rối loạn sự tổng hợp protein được mã hóa bởi các gen đột biến dẫn tới những đột biến cấu trúc phân tử của các protein ấy. Những protein có cấu trúc phân tử đột biến có thể là những protein chức năng, tham gia vào nhiều quá trình quan trọng đối với sự phát triển cá thể như truyền các tín hiệu cảm ứng liên bào hay nội bào, tăng sinh, di cư, biệt hóa các phôi bào, nảy mầm các mô, cơ quan hoặc những protein cấu trúc tham gia vào sự cấu tạo, tạo hình các phôi bào, các mô và cơ quan. 2. Yếu tố môi trường - Yếu tố sinh học và xã hội: + Tuổi của cha mẹ: có sự liên quan giữa tuổi của cha mẹ khi sinh con và sự xuất hiện các dị tật bẩm sinh, VD: phụ nữ 45 tuổi sinh con đầu lòng, dễ sinh con mắc tật bẩm sinh.
41. Dë táût báøm sinh- Mä Phäi 184 + Chế độ dinh dưỡng của ngưòi mẹ trong thời gian mang thai: chế độ ăn thiếu dinh dưỡng gây nhiều tác hại, nhất là thiếu các vitamin, canci, sắt + Yếu tố tâm lý, tinh thần - Nhiễm khuẩn: xoắn khuẩn giang mai, virus rubeon, virus hecpet - Phóng xạ: tác hại của tia X gây dị tật bẩm sinh hoặc trực tiếp gây tác hại trên sự phát triển của phôi hoặc gián tiếp trên tế bào sinh dục gây đột biến nhiễm sắc thể, do đó gây dị tật bẩm sinh cho thế hệ sau. - Yếu tố hóa học: hormon, dược phẩm, chất độc. II. THỜI GIAN GÂY DỊ TẬT Cùng một yếu tố gây quái thai có thể gây nhiều dị tật trong cùng một thời gian do nhiều cơ quan phát triển đồng thời với nhau. Nhưng nhiều khi, một yếu tố tác động vào phôi thai ở những giai đoạn phát triển khác nhau gây ra nhiều dị tật khác nhau. Có những khác nhau về sự xuất hiện các dị tật bẩm sinh ở các giai đoạn tiền phôi, phôi và thai. - Giai đoạn tiền phôi: bắt đầu từ lúc trứng thụ tinh và kéo dài cho tới ngày thứ 20. Ở giai đoạn này, các phôi bào còn ít hoặc chưa biệt hóa, một yếu tố gây dị tật bẩm sinh tác động vào phôi ở giai đoạn này có thể gây tổn thương toàn bộ hoặc một số lớn hay nhỏ phôi bào. Nếu tác động quá mạnh có thể gây tử vong cho phôi hoặc sảy thai. - Giai đoạn phôi: bắt đầu từ ngày thứ 20 đến cuối tháng thứ 2. Ở giai đoạn này, các phôi bào tích cực biệt hóa tạo ra mầm mô và cơ quan. Phần lớn các yếu tố gây dị tật bẩm sinh tác động vào phôi rất hiệu lực và quyết định sự xuất hiện những dị tật. Kiểu xuất hiện dị tật tùy theo tính dễ bị tổn thương và thời gian biệt hóa của mô hay cơ quan. Mỗi mô hoặc cơ quan trong quá trình phát triển thường trải qua những thời kỳ dễ bị tổn thương tới mức tối đa, thời kỳ này thường thấy vào lúc bắt đầu xảy ra sự biệt hóa của mô hay cơ quan đó. - Giai đoạn thai: từ cuối tháng thứ 2 cho đến khi sinh. Giai đoạn này được đặc trưng bởi sự phát triển của cơ quan. Tính cảm thụ của thai đối với tác động của yếu tố gây dị tật giảm mau trong giai đoạn này. Tuy vậy một số cơ quan còn đang biệt hóa: não, cơ quan sinh dục. Vì vậy, trong giai đoạn này các dị tật của các cơ quan đó có thể xuất hiện. 3. Những phương pháp chẩn đoán phát triển bình thưòng và bất thường Ngày nay có khá nhiều phương pháp hiện đại, rất tinh vi để chẩn đoán rất chính xác những phát triển bình thường và bất thường của cá thể từ khi còn sống trong bụng mẹ ở những giai đoạn rất sớm. Những phương pháp này gọi chung là phương pháp chẩn đoán trước sinh. - Chọc màng ối, hút nước ối: phương pháp này quan trọng để chẩn đoán các bênh tật bẩm sinh và di truyền. - Siêu âm - Soi thai (nội soi thai): phương pháp này không chỉ cho phép chẩn đoán bệnh trước sinh mà còn được áp dụng để điều trị bệnh cho thai bằng liệu pháp gen. - Các kỹ thuật xét nghiệm khác : để đánh giá tình trạng phát triển của thai và bộ phận phụ (rau): định lượng một số hormon (GH, TSH, các hormon sinh dục: estrogen, progesteron, hormon hướng sinh dục của màng đệm: HCG ), hoặc một số thành phần trong máu mẹ và máu thai. CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ 1/ Nêu khái niệm về dị tật bẩm sinh? 2/ Trình bày các nguyên nhân gây dị tật bẩm sinh? 3/ Nêu đặc điểm của phôi ở các giai đoạn phát triển khác nhau đối với các yếu tố gây dị tật bẩm sinh?
42. Dë táût báøm sinh- Mä Phäi 185
43. Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi 185 SỰ HÌNH THÀNH HỆ TIM MẠCH Mục tiêu bài học 1. Trình bày được sự hình thành và phát triển của tim 2. Trình bày được sự hình thành và phát triển của động mạch, tĩnh mạch. 3. Mô tả và giải thích được một số dị tật được hình thành trong quá trình hình thành và phát triển của tim. Hệ tim mạch là cơ quan trong phôi hoạt động sớm nhất. Máu bắt đầu lưu thông ở cuối tuần thứ 3. Phôi trong giai đoạn sớm có đủ chất dinh dưỡng là nhờ sự thẩm thấu các chất từ nội mạc tử cung bao quanh. Vì phôi lớn rất nhanh , đòi hỏi sự cung cấp các chất dinh dưỡng và thải bỏ chất thải hiệu quả hơn. Chính vì vậy, hệ tim mạch phát triển rất sớm và trở thành cơ quan cung cấp chất dinh dưỡng chủ yếu cho phôi. Hệ tim mạch có nguồn gốc từ trung mô. Các mạch máu ban đầu không phân biệt được động mạch hay tĩnh mạch. Khi tim bắt đầu co bóp, tùy theo hướng máu chảy, các mạch máu mới được biệt hóa thành động mạch hay tĩnh mạch và chúng được nối với nhau bởi những mao mạch. I. PHÁT TRIỂN CỦA TIM 1. Tim nguyên thủy - Trong quá trình Táúm tháön Âaïm TB taûo maûch Táúm tháön kinh tạo phôi vị, trung bì phát kinh Khoang sinh từ đường nguyên cå thãø thủy phát triển về phía đầu phôi, lan sang 2 bên Maìng và vòng ra phía trước äúi Laï taûng tấm trước dây sống tạo Xoang äúi ra diện tim, còn gọi là Niãûu diện mạch. Diện tim Nuït nang nằm ở vùng đầu phôi, 2 Hensen bên và phía trước dây Táúm træåïc dáy säúng sống và có dạng hình Khoang maìng ngoaìi tim C cung hay hình móng Âæåìng nguyãn thuíy A ngựa (H.1A). - Cũng như trung H.1: Sơ đồ diện tim ở phôi khoảng 1,4mm bì bên của toàn bộ đĩa A. Mặt lưng phôi sau khi càõt boí maìng äúi B. Så âäö càõt ngang C. S. âäö càõt doüc mầm, trung bì tạo tim cũng tạo thành 2 lá:lá thành và lá tạng định ranh giới cho khoang màng ngoài tim tương lai (H. 2A). Ở mỗi phần bên của diện tim hình cung, trong lá tạng của trung bì tạo tim xuất hiện những đám tế bào trung mô tụ đặc tạo ra một ống tim nội mô nằm gần nội bì. Do sự khép mình của phôi, đĩa phôi lúc mới đầu phẳng, sau gấp sang 2 bên về phía bụng phôi, vì vậy 2 ống tim ở 2 bên tiến lại gần nhau ở đường dọc giữa, rồi sát nhập với nhau thành một ống tim duy nhất. Như vậy một ống tim nội mô duy nhất được tạo ra trong trung mô lá tạng của khoang màng ngoài tim, nằm ở mặt bụng của ruột trước. Lúc đầu, phần trung tâm của diện tim nằm ở phía trước tấm trước dây sống. Do quá trình khép mình của phôi, kết quả là ống tim nội mô nguyên thủy và khoang màng ngoài tim nằm ở phía sau tấm trước dây sống. - Khi 2 ống tim nội mô sát nhập với nhau, lá tạng của khoang màng ngoài tim tạo ra cơ tim và lá tạng màng ngoài tim. Tế bào trung mô nằm sát với nội mô tạo màng trong tim. Tế bào trung mô nằm trên mặt lá tạng sau sẽ tạo ra biểu mô lá tạng của khoang màng ngoài tim.
44. Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi 186 Maìo tháön kinh Khoang Trung bç laï taûng trong phäi ÂM chuí læng Caïc TB biãøu Âaïm TB taûo maûch mä cå tim Näüi bç Äúng tim näüi mä Ruäüt Khoang ngoaìi tim træåïc Khoang trong phäi Maûc treo tim sau Sæû kãút håüp Cháút keo Cå tim 2 äúng tim cuía tim näüi mä Maûc treo buûng ÄÚng tim näüi mä H. 2: Sơ đồ cắt ngang qua diện tim ở vùng đầu phôi cho thấy sự tạo ra ống tim duy nhất. A. Khoaíng ngaìy thæï 17; B. Khoaíng ngaìy thæï 18; C. Khoaíng ngaìy thæï 21; D. Khoaíng ngaìy thæï 22. Trong quá trình phát triển, ống tim nguyên thủy lồi dần vào khoang màng ngoài tim. Ðến tuần thứ 4 của quá trình phát triển phôi, tim có dạng một ống thẳng được tạo thành bởi những buồng tim thông với nhau, xếp thành một chuỗi dài gồm 5 đoạn, thứ tự theo hướng đầu đuôi: hành động mạch chủ, hành tim, tâm thất nguyên thủy, tâm nhĩ nguyên thủy và xoang tĩnh mạch. 5 đoạn này được định ranh giới ở bên ngoài bởi 4 rãnh theo thứ tự: rãnh liên hành, rãnh hành thất, rãnh nhĩ thất, rãnh nhĩ xoang. Trong quá trình phát triển tiếp theo của ống tim nguyên thủy để trở thành tim vĩnh viễn, có 3 hiện tượng chính rất quan trọng xảy ra đồng thời: + Sự dài ra và gấp khúc của ống tim nguyên thủy + Sự bành trướng không đều của các đoạn ống tim nguyên thủy + Sự tạo ra các vách ngăn của tim. 2. Sự dài ra và gấp khúc của ống tim nguyên thủy Lúc mới đầu tim là một ống gần như thẳng, có một phần nằm trong khoang màng ngoài tim (đoạn hành thất) và 2 đầu được cố định bởi mạc treo tim lưng (H. 3A). Sau đó, do sự phát triển của đoạn hành thất mạnh hơn sự phát triển của khoang màng ngoài tim và do 2 đầu của tim được cố định bởi mạc treo lưng nên khi ống tim nguyên thủy dài ra nó phải gấp khúc lại, chỗ gấp ở rãnh nhĩ thất phải và rãnh hành thất trái (H. 3B,C). Do sự gấp lại, đoạn hành tim và đoạn tâm thất nguyên thủy di chuyển về phía bụng và về phía đuôi phôi và hơi lệch sang phải. Còn đoạn tâm nhĩ và xoang tĩnh mạch di chuyển về phía lưng và phía đầu phôi, hơi lệch sang trái (H.3 D,E). 3. Sự phát triển không đều của các buồng tim Trong quá trình gấp khúc của ống tim nguyên thủy, các đoạn của ống đó bành trướng không đều.
45. Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi 187 - Hành động mạch phát triển thành thân động mạch và nón động mạch.Thân động mạch tạo ra rễ và đoạn gần của động mạch chủ và động mạch phổi. Nón động mạch sẽ tạo ra phần phễu của 2 tâm thất. - Hành tim phát triển tạo ra tâm thất phải. - Tâm thất nguyên thủy sẽ phát triển thành tâm thất trái nguyên thủy vì sẽ tạo ra phần lớn tâm thất trái vĩnh viễn, còn hành tim sẽ tạo ra tâm thất phải vĩnh viễn. Ðoạn nối hành - thất (rãnh hành - thất) vẫn giữ hẹp như lúc đầu, tạo thành các lỗ liên thất. - Tâm nhĩ nguyên thủy phát triển sang 2 bên và ôm lấy đoạn gần bụng hơn của tim, tức đoạn trên của hành tim và đoạn thân nón động mạch. Rãnh nối nhĩ thất vẫn hẹp như lúc ban đầu sẽ tạo ống nhĩ thất làm thông đoạn bên trái của tâm nhĩ nguyên thủy với tâm thất nguyên thủy. - Xoang tĩnh mạch gồm 2 sừng trái và phải được nối với nhau bởi một phần ngang hẹp. Mỗi sừng nhận máu từ 3 tĩnh mạch: tĩnh mạch noãn hoàng, tĩnh mạch rốn, tĩnh mạch tim chung (tĩnh mạch chính chung). Trong quá trính phát triển, sừng trái bị tiêu biến một phần , phần còn lại và phần ngang của xoang tĩnh mạch trở thành xoang vành. Sừng phải và các tĩnh mạch bên phải tăng kích thước khá mạnh. Sừng phải sát nhập một phần vào tâm nhĩ phải và lỗ của nó gọi là lỗ xoang nhĩ. 4. Sự hình thành các vách 5 ngăn tim 6 Các vách ngăn chính của tim được hình thành 1 7 khoảng từ ngày thứ 27 đến ngày thứ 37 của quá trình 9 8 phát triển, khi phôi đạt được 2 chiều dài từ 5mm đến 16 - 3 17 mm. 4 4.1. Sự ngăn ống nhĩ thất và 4 B C sự tạo ra các van 3 lá và van A mũ Lúc đầu buồng tâm 5 nhĩ nguyên thủy thông với 9 11 9 cả 2 buồng thất qua ống nhĩ 7 thất. 12 Khoảng cuối tuần thứ 4, 1 trong lòng ống nhĩ thất, 13 trung mô và màng tim tạo ra một vách ngăn được gọi là 14 vách trung gian, ngăn ống đó thành 2 đoạn: đoạn bên 10 E 15 phải, ở đó van 3 lá được sẽ D được tạo thành ngăn tâm thất và tâm nhĩ bên phải và H. 3: Sơ đồ sự gấp khúc và sự hình thành các buồng tim đoạn bên trái , ở đó van mũ của ống tim ở các giai đoạn khác nhau. (van 2 lá) sẽ được tạo thành A. Phäi 8 khuïc nguyãn thuíy; B.11khuïc; C. 16 khuïc;D. nhçn åí ngăn tâm thất và tâm nhĩ bên màût traïi vaì E. nhçn åí phêa træåïc phäi 28 ngaìy . trái. 1. haình tim; 2. Tám tháút; 3. Tám nhé; 4. Xoang TM; 5. Rãù ÂM; 6. Maìng 4.2. Sự ngăn tâm nhĩ và sự ngoaìi tim; 7. Khoang maìng ngoaìi tim; 8. Raînh haình tháút; 9. Nhé traïi; tiếp tục biệt hóa của tâm nhĩ. 10.tám tháút traïi; 11. Thán ÂM; 12. Nhé phaíi; 13. Noïn ÂM; 14. Pháön vaïch Sự ngăn tâm nhĩ tháút phaíi; 15. Raînh liãn tháút . nguyên thủy thành 2 tâm nhĩ
46. Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi 188 phải và trái được tiến hành bằng cách tạo ra lần lượt 2 vách ngăn: Vách ngăn nguyên phát và vách ngăn thứ phát. Tuy nhiên, trong suốt đời sống phôi thai, 2 vách ngăn ấy không ngăn cách hoàn toàn tâm nhĩ mà còn để lại một con đường cho phép máu lưu thông giữa 2 tâm nhĩ để tạo điều kiện cơ bản cho sự tuần hoàn máu phôi thai. - Vách nguyên phát: xuất hiện vào khoảng cuối tuần thứ 4, phát triển từ nóc của khoang tâm nhĩ về phía vách ngăn ống nhĩ thất để chia buồng nhĩ thành nhĩ phải và nhĩ trái và một lỗ liên nhĩ gọi là lỗ nguyên phát, nằm giữa vách nguyên phát đang phát triển và vách ngăn ống nhĩ thất. Sau đó lỗ nguyên phát được đóng kín do sự phát triển của vách ngăn ống nhĩ thất. Tuy nhiên, trước khi lỗ nguyên phát được bịt kín, đoạn trên của vách nguyên phát bị tiêu hủy tạo ra một lối thông liên nhĩ thứ 2 gọi là lỗ thứ phát. - Vách thứ phát: cũng phát triển từ nóc của khoang tâm nhĩ xuống và nằm bên phải vách nguyên phát. Vách thứ phát không bao giờ trở thành một vách ngăn hoàn toàn, nó có một bờ tự do (bờ dưới). Cuối cùng, bờ dưới tự do của vách thứ phát phủ lỗ thứ phát làm cho lỗ thông giữa 2 buồng nhĩ trở thành một khe chéo từ dưới lên trên và từ phải sang trái, khe đó được gọi là lỗ bầu dục, làm máu lưu thông từ tâm nhĩ phải sang tâm nhĩ trái. 1 6 7 3 2 6 2 4 8 3 5 9 7 4 6 8 13 3 3 10 10 9 11 6 12 14 H.4: Sơ đồ sự hình thành các vách tim ở các giai đoạn khác nhau của sự phát triển phôi A. phäi 6mm (#30 ngaìy); B. 9mm (#33 ngaìy); C. nhæ B nhçn tæì phaíi; D. 14mm (#37 ngaìy); E. Måïi sinh; F. tám tháút traïi nhçn tæì phaíi. 1. Khoaíng gian vaïch; 2. Läù nguyãn phaït; 3. Vaïch nguyãn phaït; 4. Van TM; 5. Vaïch trung gian; 6. Vaïch thæï phaït; 7. TM phäøi; 8. Läù thæï phaït; 9. Läù liãn tháút; 10.läù báöu duûc. 11. Van TM chuí dæåïi; 12. TM chuí dæåïi; 13. TM chuí trãn; 14. Van cuía xoang vaình. 4.3. Sự ngăn tâm thất Tâm thất phải (hành tim) và tâm thát trái (tâm thất nguyên thủy) được ngăn cách bởi
47. Sæû hçnh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi 189 một vách gọi là vách liên thất nguyên thủy, xuất hiện ở đoạn đuôi và ở ranh giới giữa hành tim và tâm thất nguyên thủy. Vách liên thất nguyên thủy tạo ra đoạn cơ của vách liên thất vĩnh viễn. Sự phát triển nhanh của vách liên thất nguyên thủy làm hẹp lối thông giữa các tâm thất và tạm thời tạo ra một lỗ thông liên thất . Lỗ này mau chóng bị bịt lại do sự phát triển của vách ngăn thân - nón động mạch và vách ngăn ống nhĩ thất về phía bờ tự do và sát nhập với bờ tự do của vách liên thất nguyên thủy tạo ra đoạn màng của vách liên thất vĩnh viễn. 4.4. Sự ngăn thân - nón động mạch và sự tạo ra van động mạch chủ và van động mạch phổi (van xich ma) - Một vách xoắn 2250 được hình thành ngăn thân - nón động mạch thành 2 mạch xoắn với nhau là động mạch chủ và thân chung của các động mạch phổi phải và trái. Sự ngăn thân nón động mạch làm cho tâm thất trái thông với động mạch chủ, còn tâm thất phải thông với thân chung động mạch phổi phải và trái và làm cho động mạch chủ và thân chung đó ngăn cách nhau hoàn toàn. Ở thành bên các mạch này xuất hiện 2 chỗ dày lên tạo thành những gờ. Các gờ này đến tiếp xúc với vách ngăn xoắn đế tạo ra các van động mạch chủ và động mạch phổi. II. PHÁT TRIỂN CỦA ÐỘNG MẠCH Ðồng thời với sự tạo ra ống tim nội mô, trong phôi cũng xảy ra sự hình thành các mạch máu. Những mạch máu này về cơ bản cũng nảy sinh theo cùng một kiểu như các mạch được tạo ra ở ngoài phôi. 1. Những cung động mạch chủ Những mạch trong phôi xuất hiện đầu tiên là 2 động mạch chủ bụng. Hai rễ của động mạch chủ bụng được tạo ra cùng với 2 ống tim nội mô và mỗi rễ nối với một ống tim. Sau một đoạn ngắn tiến về phía đầu phôi, 2 ống động mạch này cong về phía lưng rồi phát triển hướng về phía đuôi phôi tạo nên động mạch chủ lưng. Ở phôi người có 5 cung động mạch chủ, mỗi cung động mạch nối động mạch chủ bụng với động mạch chủ lưng cùng bên. Những cung này phát triển không đồng thời. - Cung thứ nhất: cung này biến đi sớm, chỉ còn sót lại ở mỗi bên một đoạn ngắn sẽ trở thành động mạch hàm trong. - Cung thứ 2: biến muộn hơn, trừ một đoạn ngắn còn lại về sau tạo ra động mạch xương móng và xương bàn đạp. - Cung thứ 3:tạo ra đoạn gần của động mạch cảnh trong. Ðoạn động mạch chủ bụng từ chỗ cung thứ 3 tiến về đầu phôi tạo ra động mạch cảnh ngoài, đoạn nằm giữa cung thứ 3 và cung thứ 4 tạo ra động mạch cảnh gốc. Ðoạn động mạch chủ lưng nằm giữa cung thứ 3 và thứ 4 biến đi. - Cung thứ 4: cung trái góp phần tạo quai động mạch chủ, cung phải tạo đoạn gần của động mạch dưới đòn phải. Ðoạn động mạch chủ nằm giữa các cung thứ 4 và thứ 6 tạo nên thân động mạch cánh tay đầu ở bên phải và đoạn lên của quai động mạch chủ ở bên trái. - Cung thứ 6: đoạn gần của cung này tạo động mạch phổi, đoạn xa nối với động mạch chủ lưng tạo ống động mạch. Ống động mạch phải biến đi sớm, ống động mạch trái tồn tại suốt đời sống phôi thai và sẽ thoái triển thành dây chằng động mạch sau khi trẻ ra đời. 2. Những động mạch gian đốt Ðộng mạch gian đốt còn gọi là động mạch gian khúc nguyên thủy là các nhánh bên của động mạch chủ lưng và được phân làm 3 nhóm ở mỗi bên: - Những động mạch tạng bụng: tưới máu cho ruột nguyên thủy và những cơ quan, bộ phận phát sinh từ ống đó. Những động mạch này về sau sẽ tạo ra động mạch thân tạng, động mạch mạc treo ruột trên, động mạch mạc treo ruột dưới, động mạch thực quản, động mạch phế quản. - Những động mạch tạng bên: tưới máu cho trung bì trung gian. Về sau sẽ tạo ra động mạch thận, động mạch thượng thận, động mạch hoành dưới và động mạch sinh dục. - Những động mạch tạng lưng: tưới máu cho ống thần kinh, mào thần kinh, thành sau và