›
›

Bài giảng Điện thế sinh vật

pdf 55 trang phuongnguyen 40
Download
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Bài giảng Điện thế sinh vật", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

  • pdfbai_giang_dien_the_sinh_vat.pdf

Nội dung text: Bài giảng Điện thế sinh vật

  1. CHƯƠNG V •ĐIỆN THẾ SINH VẬT 266
  2. I.CÁC DẠNG ĐIỆN THẾ SINH VẬT 1.Điện thế tổn thương:xuất hiện giữa vùng bị tổn thương với vùng không bi tổn thương. 2.Điện thế trao đổi chất: xuất hiện giữa các vùng có cường độ trao đổi chất khác nhau. 3. Điện thế nghỉ (điện thế tĩnh): thường trực giữa bên trong và bên ngoài tế bào khi chúng không hoạt động chức năng. 4. Điện thế hoạt động:xuất hiện khi tế bào và mô hoạt động chức năng. 267
  3. 1.Điện thế tổn thương (ĐTTT): • Có những đặc điểm sau: • 1) Không phụ thuộc vào tác nhân gây tổn thương • 2) Nơi bị tổn thương âm hơn vùng không bị tổn thương 268
  4. • 3) Giá trị ĐTTT của tế bào và mô khác nhau cũng khác nhau: • - Cơ trơn bóng đái chó 1 - 3 mV • - Cơ cánh côn trùng 80 -90 mV • - Lá mầm cây Lupinus Abbus # 120 mV • - Dây thần kinh cá mực 70 - 90mV 269
  5. • 4) Giá trị ĐTTT giảm dần theo thời gian thậm chí đổi chiều trước khi bằng không (ở cây Vallisneria Spiralis). • 5) Có tính “Khuếch tán” sang vùng lân cận 270
  6. 2.Điện thế trao đổi chất (ĐTTĐC) • 1) Nơi có cường độ trao đổi chất cao hơn sẽ âm hơn nơi có cường độ trao đổi chất thâp hơn • 2) Giá trị ĐTTĐC của tế bào và mô khác nhau cũng khác nhau: • - Giữa thân và cuống lá Mimosa Pudia 5-20 mV • - Giữa cuống rễ và chóp rễ củ hành # 20 mV • - Giữa vùng được chiếu sáng và che tối của lá cây 50271 - 100mV
  7. 3.Điện thế nghỉ (ĐTN) • 1) Bên ngoài dương hơn bên trong tế bào 272
  8. • 2) Tế bào và mô trong điều kiện bình thường có giá trị ĐTN khác nhau : • - Axon cá mực Loligo 61 mV . - Cơ vân của ếch 88 mV • - Tảo Nitella 100- 120 Mv • 3) Giá trị ĐTN trong điều kiện bình thường có giá trị ổn định không biến đổi theo thời gian • 4) Các tác nhân làm thay đổi trạng thái sinh lý tế bào và mô sẽ làm thay đổi ĐTN. 273
  9. •4.Điện thế hoạt động (ĐTHĐ) • 1) Chỉ xuất hiện khi tế bào và mô thực hiện chức năng, hoặc bị kích thích với cường độ trên ngưỡng. • 2) Có sự thay đổi cực (trong dương ngoài âm). 274
  10. •3) Kéo dài trong khoảng thời gian ngắn (thường không quá 100 mS). •4) Xuất hiện theo quy luật có tất cả hoặc không có gì. 5) Có khả năng lan truyền •6) Tế bào và mô khác nhau trong điều kiện bình thường có giá trị ĐTHĐ khác nhau : • - Tuyến nước bọt của mèo 1 mV • - Axon cá mực Loligo 96 mV 275 • - Cá chình điện Gymnotus Electricus
  11. II.SỰ HÌNH THÀNH ĐIỆN THẾ SINH VẬT 1.Một số cơ chế hoá lý hình thành điện thế: * Điện thế điện cựRTc (Eđc):C kl E dc ln zF C dd •Eđc- Điện thế điện cực •F - Số Faraday •z - Điện tích ion kim loại •Ckl- Mật độ ion trong kim loại •Cdd- Nồng độ ion trong dung276 dịch
  12. * Điện thế Oxy hóa khử (Eredox): Xảy ra khi nồng độ các chất oxy hóa và khử khác nhau. RT ox  E ln C or zF red  •[ox] - Nồng độ chất oxyhóa •[red] - Nồng độ chất chất khử •C - Hằng số đặc trưng cho hệ oxyhóa- khử 277
  13. •* Điện thế proton (Epr): •Xuất hiện khi có sự vận chuyển proton từ phân tử nầy sang phân tử khác. Tiêu biểu hệ thống gồm điện cực Hydro (cho proton) và điện cực bạc (nhận proton) RT Ag e H 3O Cl  E or ln 1 2 zF H 2OH 2  AgCl 278
  14. * Điện thế nồng độ (Enđ): Khi có sự chênh lệch nồng độ giữa các miền khác nhau thì các ion sẽ khuếch tán. Nếu độ linh hoạt của cation (uc) khác của anion (ua) giữa 2 miền nầy sẽ xuất hiện điện thế : u u RT C  E c a ln 1 u c u a zF C2  •C1 ,C2 - nồng độ tại miền 1 và miền 2 279
  15. •Đối với màng chỉ cho cation đi qua thì ua = 0 •Đối với màng chỉ cho anion đi qua thì uc = 0 •Khi đó điện thế màng được tính theo biểu thức sau: RT C0  E m ln zF Ci  •C0 ,Ci - nồng độ bên ngoài và nên trong 280
  16. 2.Sự hình thành điện thế sinh vật Giả thuyết được nhiều người chấp nhận hiện nay là “giả thuyết thấm chọn lọc của màng” do Bernstein đưa ra từ năm 1906 và được bổ sung theo sự phát triển của khoa học kỹ thuật. Nội dung cơ bản của giả thuyết nầy dựa trên sự chênh lệch nồng độ ion giữa bên trong và bên ngoài tế bào 281
  17. Trong loại ion khác nhau ở bên trong và bên ngoài tế bào thì ion K+ , Na+ , Cl- đóng vai trò quan trọng nhất trong việc hình thành điện tế màng. Sự phân bố nồng độ không đều của chúng tạo nên điện thế màng theo biểu thức sau: RT gkKo gNa Nao gClClo  Em ln zF gkKi gNa Nai gClCli  •gk, gNa, gCl – Độ linh hoạt của các ion + + •K0, Nao,Ki, Nai -Nồng độ ion K ,Na bên ngoài và bên trong tế bào 282
  18. Trong điều kiện sinh lý bình thường thì: gK >> gNa Khi tổn thương thì: gK = gNa Khi hưng phấn thì: Trong khoảng thời gian ngắn ( vài mS) gK > gNa 283
  19. Vì các anion trong nguyên sinh chất là những phức hợp liên kết không thấm được qua màng. Còn bản thân các Cl- có độ linh hoạt không cao Cho nên biểu thức điện thế của màng có thể biểu thị nhưRTsau: gkKo g Na Nao  Em ln zF gkKi gNa Nai  284
  20. a) Điện thế nghỉ Dòng ion Na+ đi qua màng ở trạng thái nghỉ không đáng kể + Độ linh hoạt Na rất nhỏ (gNa≈ 0 )nên có thể bỏ qua và biểu thức của điện thế nghỉ như sau: RT K 0  E m ln zF K i  + •K0, Ki - Nồng độ ion K bên ngoài và bên trong tế bào 285
  21. Thí nghiệm cho thấy: Tăng gradien nồng độ K+ sẽ tăng điện thế màng Giảm gradien nồng độ K+ sẽ giảm điện thế màng Nếu đổi chiều gradien nồng độ K+ sẽ làm thay đổi chiều điện thế màng (trong dương ngoài âm) Nếu thay đổi gradien nồng độ ion Na+ bên ngo•Điàệi thnìthđiệến nghthế nghỉ doỉ không ion thayK+ quyđổi ết Vậy: định 286
  22. • b) Điện thế hoạt động Khi hưng phấn thì của màng cho dòng Na+ đi qua với cường độ lớn hơn dòng ion K+ nhiều lần trong khoảng thời gian ngắn. Trong thời gian đó mối tương quan nồng độ giữa K+ và Na+ bị thay đổi làm cho điện thế màng đổi cực. Biểu thức của điện thế màng trong thời gian đó như sau: RT Na 0  Em ln zF Nai  287
  23. Thí nghiệm thay đổi nồng độ ion Na+ trên dây thần kinh cá mực cho thấy: Giảm nồng độ Na+ bên ngoài tế bào sẽ làm giảm biên độ của điện thế hoạt động Nếu thay toàn bộ ion Na+ bên ngoài màng tế bào bằng Choline thì biên độ điện thế hoạt động =0 Thay đổi nồng độ K+ không làm thay đáng kể điện thế màng •Điện thế hoạt động do ion Na+ quyết định 288
  24. 3.Bơm Natri-Kali Để duy trì hoạt độngï sống cần phải đưa ion K+ trở vào trong và ion Na+ trở ra ngoài. Quá trình nầy ngược với gradien nồng độ và được thực hiện nhờ bơm Natri-Kali ATP cung cấp năng lượng cho quá trình nầy 289
  25. Bên trong tế bào Na+ kích hoạt Na+-K+-ATP-aza tạo nên phức hợp mang Na+ ra ngoài • Na+ + Protein + ATP Na-ProteinP + ADP Ở bên ngoài phức hợp mang Na+ sẽ tham gia phản ứng trao đổi với ion K+ tạo nên phức hợp mang K+ và được chuyển vào trong tế bào • K+ + Na-ProteinP K+- Protein - P + Na+ Khi vào trong tế bào phức hợp mang K+bị phân huỷ • K+- Protein -P K+ + Protein + P 290
  26. Quá trình nầy được mô hình hóa như sau: Sự Phosphoryl hóa làm thay đổi cấu hình Sự gắn kết ion protein Sự phục hồi Na+ trong tế bào cấu hình ban chất với protein đầu của sẽ kích thích protein sẽ giải sự Phosphoryl phóng ion K+ hóa nó bỡi ATP vào bên trong tế bào và chu trình sẽ lặp lại Các thay đổi cấu hình protein đẩy ion + Sự mất Na ra ngoài nhóm tế bào và tạo phosphat liên kết với ion + giúp phục K ngoại bào hồi cấu hình ban đầu của 4) Sự gắn kết ion K làm protein giải phóng nhóm phosphat + + Một chuyển được 3 Na trở ra và 3 K trở 291 vào
  27. •III.SỰ DẪN TRUYỀN XUNG ĐỘNG THẦN KINH 1.Đặc điểm chung: •* Nếu bị kích thích ở giữa dây thần kinh nguyên vẹn thì xung động thần kinh sẽ được dẫn truyền về 2 phía 292
  28. •* Các synapse làm cho xung động thần kinh truyền một chiều theo cung phản xạ và điều tiết cường độ của chúng •*Tốc độ dẫn truyền xung động thần kinh ở động vật bậc cao lớn hơn ở động vật bậc thấp; có myelin lớn hơn không có myelin Dây thần kinh cơ hông ếch : 5 - 10 m/s Dây thần kinh nhóm A động vật máu nóng: 50-80 m/s Dây thần kinh nhóm D của cá mực :293 0.22
  29. 2.Cơ chế dẫn truyền trên dây thần kinh nguyên vẹn a) Đối với loại không có Myelin: + Dẫn truyền theo cách lan dần • + Tốc độ chậm và cường độ giảm dần theo khoảng cách. • + Tốn nhiều năng lượng 294
  30. •b) Đối với loại có Myelin: • + Dẫn truyền theo cách bước nhảy • + Tốc độ nhanh và cường độ không giảm theo khoảng cách. • + Tốn ít năng lượng 295
  31. 3.Cơ chế dẫn truyền qua synapse •a) Các loại synapse: •Tùy mối tương quan giữa hai thành phần của tế bào tạo nên synapse mà nó có tên khác nhau: 296
  32. •b) Cấu trúc Chemosynapse • 298
  33. + Presynaptic : Có nhiều túi nhỏ (Vesicles) trong đó chứa các mediator + Postsynapse không có các túi nhỏ thay vào đó là các receptor ( nhìn dưới kính hiển vi điện tử sẽ thấy màng của nó dầy hơn màng ở các vùng khác) + Khe synapse: khoảng phân cách giữa pre và 0 postsynapse với chiều rộng vàiA 300
  34. + Mediator có những bản chất khác nhau: • - Là phân tử hữu cơ có kích thước nhỏ (Acethylcholine, serotonin, histamine, Epinephrine ) • - Amino-acid (Gama-aminobutyric, Glycine ) • - Neuroactive peptides (Oxytoxine, Insulin, Prolactin ) • - Chất khí hòa tan ( Carbon monoxide, Nitric Oxide ) 301
  35. •c) Hoạt động của Chemosynapse •- Xung động truyền đến synapse và làm cho các túi mediator nằm ở vùng presynaptic vỡ ra và đổ mediator vào khe synapse. •- Mediator khuếch tán đến các receptor ở postsynaptic làm thay đổi tính thấm của màng đối với ion Na+ tạo nên điện thế hoạt động sau synapse. •- Xung động thần kinh tiếp tục lan truyền 302
  36. •d) Đặc tính sự dẫn truyền của chemosynspse: - Trì hoãn synapse. - Điện Hóa Điện. - Hiệu ứng ức chế hay hưng phấn của synapse do receptor quyết định chứ không phải do mediator - Số lượng mediator được giải phóng là bội số của số mediator trong mỗi túi, - Nó phụ thuộc vào điện thế màng của Presynaptic (nếu mất phân cực thì số lượng mediator được tiết ra sẽ bị giảm ).303
  37. IV. CÁC GIẢ THUYẾT VỀ SỰ HƯNG PHẤN •1.Thuyết Nernst: Có sự tương đồng giữa sự hưng phấn với sự phóng điện của tụ điện khi vượt qúa điện thế tới hạn •i - Cường độ dòng điện. •K- Hệ số khuếch tán ion t •C-C0 là hiệu số nồng độ ion C C γi ứng với điệ thế tới hạn 0 k • -Lượng ion dịch chuyển bởi 1 đơn vị cường độ dòng điện 304
  38. •+ Vì  và k là hằng số cho nên để đạt đến điện thế tới hạn thì i và t phải bảo đảm: •+ Với dòng một chiều: i t const •hoặc i •+ Với dòng xoay chiều: const ω 305
  39. + Tuy nhiên giá trị của chúng có giới hạn dưới theo biểu thức của Weiss (1901) như sau: a i b t •a và b là hằng số thu được qua thực nghiệm 306
  40. + Từ biểu thức trên ta có đồ thị sau: Ir – Reobase (giới hạn dưới của cường độ) ttt - Thời gian tối thiểu (giới hạn dưới cuả thời gian) tct - Thời gian cần thiết (tương ứng với cường độ kích thích nhất định) tch- Chronaxia (Thời gian ứng với cường độ 2 Reobase) Chỉ có giao điểm giữa I và t nằm phía trên bên phải của đường cong mới tạo được hưng 307 phấn
  41. 2.Thuyết Lazarep : a) Giả thuyết của Lazarep: + Dựa trên mối tương quan về nồng độ giữa các cation hóa trị 1 và 2 + Trong điều kiện bình thường thì tỉ lệ nồng độ giữa Cation hóa trị 1 và hóa trị 2 trong nguyên sinh chất của tế bào là một hằng số: Cation 1   const Cation 2   308
  42. + Nếu tỉ số nầy bị phá vỡ thì sẽ tạo thành sự kích thích theo chiều hưng phấn hoặc ức •-chNếếu tỉ số nầy tăng sẽ tạo thành hưng phấn. •- Nếu tỉ số nầy giảm sẽ tạo thành ức chế b) Giải thích quy luật hưng phấn theo thuyết Lazarep: Quy luật đó như sau: •+ Khi đóng mạch hưng phấn sẽ xuất hiện dưới Catod còn ức chế sẽ xuất hiện dưới Anod. •+ Khi ngắt mạch hưng phấn sẽ xuất hiện 309 dưới Anod còn ức chế sẽ xuất hiện dưới
  43. Bình thường tỉ số nồng độ ion hóa trị 1 và 2 trong tế bào có một giá trị xác định Giả sử tỉ số đó trong một lọai tế bào là : Cation 1   1,5 Cation 2  310
  44. Đặt điện cực Anod (+) tại A và Catod (-) tại B Các cation sẽ chuyển dời về B theo điện trường Cation hóa tri 1 linh họat hơn cation hóa trị 2 Tỉnênsố nêunhanhtrênchsẽó:ng chiếm ưu thế tại B Tại B tăng (từ 1,5 lên 2) Hưng phấn Tại A giảm ( từ 1,5 xuống 1) Ức chế 311
  45. Khi ngắt mạch, các cation khuếch tán trở lại trạng thái ban đầu với tốc độ khác nhau Một lần nữa tỉ số trên bị thay đổi Tại B giảm(từ 2 xuống 7/4) Hưng phấn Tại A tăng (từ 1 lên 1, 5) Ức chế Cường độ các hiệu ứng khi đóng mạch luôn luôn lớn hơn khi ngắt mạch 312
  46. b) Giải thích quy luật Pfluger theo thuyết Lazarep: Quy luật đó như sau: 313
  47. Trường hợp dòng xuống ( Catod gần cơ ) *Kích thích bằng dòng điện yếu Khi đóng mạch : - Hưng phấn tại Catod tạo thảnh xung động lan truyền đến cơ làm cơ co - Ức chế yếu xuất hiện tại Anod ở sau hướng đi Khi ngắt mạch : - Hưng phấn tại Anod chưa tạo được xung động lan truyền đến cơ - Tại Catod xuất hiện ức chế yếu 314
  48. * Kích thích bằng dòng điện vừa : Khi đóng mạch : - Hưng phấn tại Catod tạo thành xung động lan truyền đến cơ làm cơ co - Ức chế tại Anod ở sau hướng đi Khi ngắt mạch : - Hưng phấn tại Anod tạo thành xung động lan truyền ngang qua Catod đến cơ làm cơ co - Tại Catod xuất hiện ức tuy nhiên chưa đủ mạnh để ngăn xung động đến cơ 315
  49. * Kích thích bằng dòng điện mạnh: Khi ngắt mạch : - Hưng phấn tại Catod tạo thành xung động lan truyền đến cơ làm cơ co - Ức chế xuất hiện tại Anod ở sau hướng đi Khi ngắt mạch : - Hưng phấn tại Anod tạo thành xung động lan truyền đi đến Catod - Tại Catod xuất hiện ức đủ mạnh ngăn không cho xung động đi qua nên cơ không316 co
  50. Trường hợp dòng lên( Anod gần cơ ) *Kích thích bằng dòng điện yếu Khi đóng mạch : - Tại Catod xuất hiện hưng phấn lan truyền đi ngang qua anod đến cơ làm cơ co - Ức chế yếu xuất hiện ở Anod nhưng chưa đủ mạnh để ngăn xung động đi qua Khi ngắt mạch : - Tại Anod chưa tạo được hưng phấn lan truyền - Tại Catod xuất hiện ức chế yếu 317
  51. * Kích thích bằng dòng điện vừa : Khi đóng mạch : - Hưng phấn tại Catod tạo thành xung động lan truyền ngang qua anod đến cơ làm cơ co - Ức chế tại Anod tăng lên, nhưng vẫn chưa đủ mạnh để ngăn xung động đi qua Khi ngắt mạch : - Hưng phấn tại Anod tạo thành xung động lan truyền đến cơ là cơ co - Ức chế tại Catod chưa đủ mạnh để ngăn318 xung động lan truyền
  52. * Kích thích bằng dòng điện mạnh: Khi đóng mạch : - Hưng phấn tại Catod tạo thành xung động lan truyền đến anod - Ức chế yếu xuất hiện ở Anod đủ lớn ngăn không cho xung động đi qua Khi ngắt mạch : - Hưng phấn tại Anod tạo thành xung động lan truyền đến cơ làm cơ co - Ức chế tại Catod nằm hướng đi 319